PÉLAGIQUES ACTIFS

Ils n’ont pas tous la même origine; ce point mérite toute notre attention. Certains organismes peuvent, au moment de la reproduction et en vue de la dispersion de l’espèce, mener passagèrement une vie pélagique. Si, au lieu d’être transitoire, cet état persiste, 1l devient le point de départ du régime pélagique permanent. Tel est le cas en effet des Géryonides, des Acalèphes et des Cténophores. Mais le plus souvent, les pélagiques actifs ont une origine bien différente, . et la plupart d’entre eux sont des migrations de formes pélagiques littorales, que celles-ci présentent ou non un faciès larvaire.

D'après leur origine, les pélagiques actifs peuvent donc se ramener à trois types principaux :

1° Ce sontoudes persistances pélagiques d’organismestemporairementerrants ;

2° Ou des adaptations à la haute mer de pélagiques côtiers permanents à faciès larvaire ;

3° Ou enfin des adaptations à la haute mer de pélagiques côtiers permanents à faciès adulte ;

Des pélagiques actifs se sont en outre détachés plusieurs rameaux. Le premier comprend les pélagiques qui, par la réduction successive des organes locomoteurs, s'adaptent de plus en plus à la pleine mer; ce sont les pélagiques passifs, que j’étudierai en dernier lieu. Le second comprend les pélagiques qui tendent à revenir vers la côte et qui, s’adaptant aux eaux saumâtres, paraissent s’accoutumer peu à peu aux eaux douces. Le troisième enfin tend à quitter la surface pour gagner les grands fonds.

Je vais successivement passer en revue ces diverses adaptations.

À: Pélagiques actifs qui sont la persistance d'organismes transitoirement errants. — Comme exemples de cette catégorie de pélagiques, on peut citer les Géryonides, les Acalèphesetles Cténophores. Ces Hydroméduses, complètement adaptées à la haute mer et munies d'organes locomoteurs puissants, ne se laissent pas porter passivement parles courants dularge. Elles sont susceptibles de quitter lasurface non seulement en cas de tempête, mais au moment du coucher du soleil. C’est ainsi que le matin, avant le lever de cet astre, et même quelques heures après, il est le plus souvent impossible de recueillir à la surface aucune Pélagie. Cependant peu à peu on les voit s’élever du fond et monter à la surface ou assez souvent rester à quelques mètres de celle-ci. Bien qu’ils soient portés par les courants, ces animaux, grâce à leurs organes de locomotion, ne sont donc pas sous la dépendance exclusive des courants du Jarge, et lorsque ceux-ci les jettent à la côte, ils peuvent éviter ce danger de la même façon que les pélagiques côtiers permanents.

Si la transparence de la plupart d’entre eux est parfaite, certains présentent une coloration qui attire de suite le regard. D'ailleurs, qu'ils soient transparents ou non, on les aperçoit grâce à leurs mouvements, même à une distance assez éloignée; à une faible distance, en supposant qu'ils soient immobiles, ils n’échappent pas davantage à la vue, et on aperçoit parfaitement une Carmarina hastata par exemple, dont le corps se détache au milieu de l’eau, malgré sa transparence. En admettant enfin que ces Hydroméduses soient invisibles à notre vue, rien ne prouve qu'ils ne soient pas aperçus par les animaux marins, de sorte que la transparence ne semble pas leur être un moyen de protection bien efficace,

Le tableau suivant contient les Géryonides recueillies de décembre 188r à janvier 1883.

6 Décembre 1881.—Tiboulen de Maïré. 3 G/ossocodon eurybia, Hæckel, Bei. z. nat. d. Hydrom., pl. IF, fig. 11, 1865.

16 » Morgilet........ 1 Carmarina hastata, Hæœckel, Beit. z. nat. d. Hydrom., pl. L fig..1.

16 Décembre 1881.—Morgilet..,.... + 1 Cunina rhododactyla, Hæœckel, Beit. z. nat. d. Hydrom., pl. VI, fig. 70.

A3 UE » Étang de Berre.. 1 Gossocodon eurybia, Hæœckel (voir plus haut). 13 Janvier 1882. — Morgilet........ 1 Carmarina, nov. spec. 28 » T'iboulen de Maïré. 1 Liriope cerasus, Hæckel, Das system der Meduser, 1880 Léna, pl. XVIII, fig. 6. 25 Mai. — Vallon des Auffes. 2 Carmarina, nov. spec. » » » 1 » bastata, Hæckel (voir plus haut).

7 Septembre. — Large de Carry.. 1 » nov. spec. » » » 4 Geryonia, nov. spec.

Les espèces décrites par Hæckel ont été recueillies à Nice, où elles paraissent être abondantes. La pauvreté du golfe de Marseille en Géryonides s'explique par ce fait que les courants du large passent en dehors de ce golfe. J'aurai l’occasion de revenir en détail sur ce sujet. Remarquons seulement que les Géryonides précitées ont toujours été recueillies sur les points qui regardent la haute mer, à l'exception du 27 mai, pêche qui peut être considérée comme accidentelle.

Dans le tableau suivant se trouve le nom des diverses Acalèphes recueillies dans le golfe de Marseille de décembre 1881 à décembre 1882:

16 Décembre 1881. — Motolet 1 Cassiopæa borbonica, Delle Chiaje, Memorie della An.

senza Vert., pl. III-IV.

» » » 5 Pelagia noctiluca, Per. et Les., Règne animal, Zoo- , pbytes, pl. 46, fig. 1.

19 » » - 12 » Per. et Les: id.

23 » — Etang de Berre.. 2 Rhixostoma Cuvieri, Peron, Règne animal, Zoophytes, pl. 49.

» » » 3 Aurélia aurita, Lamk., id., pl. 48.

29 » — Château-d’If..... 7 Pelagia noctiluca, Per. et Les. (voir plus haut). 13 Janvier 1882. — Morgilet........ $ »

28 » 28 Tiboulen de Maiïré. 2 »

$ Mai. — Vallon des Auffes. 3 »

31 » — Morgilet........ 16 »

3 Juin. » 4 »

13 Novembre, — Vallon des Auffes. 2 »

Je n’ai donc recueilli que quatre genres d’Acalèphes, et encore deux d’entre eux proviennent-ils de l’étang de Berre, où ils se trouvent généralement en très grande abondance. Si on ne considère que l’année 1882, la récolte se réduit seulement à Pelagia noctiluca, espèce commune dans le golfe et que l’on rencontre aussi bien sur les points faisant face à la haute mer, que dans des calanques plus abritées. Je reviendrai plus loin sur ce dernier fait.

Enfin, les Cténophores recueillis pendant la même période se réduisent aux espèces suivantes :

16 Décemb. 1881.— Morgilet....... 1 Beroe Forskalii, Milne-Edwards, Crenophoræ von C Chum, pl. XIV, fig. 3-5.

» » » 2 Beroe ovata, Lamark, id., pl. XIV, fig. 1-2. 29 » Château-d’If.... 10 » »

13 Janvier 1882. — Morgilet.7..... 7 » »

» » » 10 Eucharis multicornis, Will., Ctenophoræ von C. Chun, pl. V, fig. 1-3.

16 » 2 Cestus veneris, Lesueur, id., pl. fig. 1-3. » » $ » 20 Beroe ovata, Lam. (voir plus haut). » » » 3 Eucharis multicornis, Will., id.

28 » T'iboulen de Maïré, 15 Berce ovafa, Lam., id. $ au 27 Mai. — Auffes, Maïré, Morgilet. + » » id. 25 Août. — Château-d’If.... 8 Eucharis multicornis, Will., id.

7 Septembre. — Large de Carry. 5 Beroe ovata, Lam., id.

La pauvreté e n Cténophores n’a d’égale que la pauvreté en Acalèphes et en Géryonides; car, si des tableaux précédents on retranche les Carmarina, Pelagia Noctiluca et Beroe ovata, la récolte se réduit à quatre. espèces de Géryonides, trois d’Acalèphes et trois de Cténophores.

La rareté des Cténophores n’est pas le privilège exclusif de l’année 1882, mais c’est un fait général et particulier au golfe de Marseille. En effet, de 1869 à 1876, les diverses pêches faites par le Laboratoire de Zoologie marine de Marseille n’ont ramené que quelques rares espèces de ce groupe :

14 avril 1869 (goulot de Maïré et île Jarre), nombreuses Beroe ovata. Absence

de Cténophores jusqu’au 8 janvier 1870, où apparaissent en grande abondance Beroe ovata et Chiaja neapolitana.

En octobre 1872, Beroe ovata.

Pendant les hivers de 1873 et de 1874, aucun Cténophore. Le 21 avril 1874, les Beroés sont excessivement abondantes dans tout le golfe.

En octobre 1875, nombreuses Beroe ovata avec Beroe Forskalii, Cydippe ovata et Eschscholtzia cordata.

. Le 3 février 1876, au large de la Joliette, un certain nombre de Ckiaja neapolitana et quelques Beroe ovata.

[ — Espèces SAUMATRES.

Tandis que les diverses espèces d’Acalèphes ne sont jetées sur la côte de Marseille qu’en hiver, lorsque la tempête et le vent sont assez forts pour briser les courants du large, la Pelagia noctiluca s'y trouve dans toutes les saisons, aussi bien dans les baies qui regardent la hauté mer que dans les calanques abritées (ceci résulte non pas seulement des pêches faites en 1882, mais de ce que cette espèce se rencontre dans le golfe avec une grande abondance depuis 1869, et si elle est très commune en hiver, elle ne l’est guère moins dans la belle saison). Il y a donc dans ce fait plus que du hasard et on peut dire que cette Pélagie tend, dans une certaine mesure, à quitter la haute mer pour se rapprocher des côtes. Tandis, en effet, que la plupart des Acalèphes, lorsqu'ils sont jetés à la côte, ne peuvent vivre longtemps, les Pélagies semblent s’être acclimatées à ces nouvelles conditions d’existence. C’est là probablement le point de départ du retour à la vie littorale de certains pélagiques actifs.

D'autre part, si les Pélagies, au :lieu d’être poussées près d’une côte appartenant à un Océan, sont jetées dans des eaux saumitres, telles que celles de l’étang de Berre, elles semblent s’accommoder également de ce nouveau milieu, alors que les Aurélies et les Rhizostomes ne tardent pas à venir s’échouer sur la plage. Je ne sais si dans ces nouvelles conditions les Pélagies se reprodüisent ; mais, quoi qu’il en soit, leur durée, tout au moins assez longue, dans les eaux littorales ou saumâtres n’en est pas moins remarquable,

La Beroe ovata, Lam., rappelle à ce point de vue la Pelagia noctiluca ; maïs les eaux saumâtres ne paraissent toutefois pas lui convenir et elle est capable seulement de vivre dans le voisinage d’une côte, dans les eaux normales et pures.

L'existence d’Acalèphes, soit dans les étangs, soit à l'embouchure de fleuves, ne peut dès lors étonner et les Pélagies indiquent comment a dû se faire l’adaptation de pélagiques actifs aux eaux saumâtres. Tel est le cas de Crambessa Taji, Hkl., décrite par Hæckel et qui vit à l'embouchure du Tage (1). Tel est également le cas de Cosmetira Salinarum, Méduse paludicole des environs de Cette, découverte par M. Plessis (2).

B : Pélagiques actifs à faciès larvaire. — Ce sont des adaptations à la haute mer de pélagiques côtiers permanents à faciès larvaire.

(1) E. HaæckeL. — Ueber die Crambessiden, eine neue Medusenfamilie aus aer Rhizostomengruppe, Zeitsch. f. W. Zool. vol. XIX, 1869, (2) Puessis, — Archiv. Lool. Exp. 188, tome 9, n° 3, page XXX VIII.

Er Avant d’entrer dans le détail de chacun des pélagiques actifs, il est intéressant

de rechercher quelles modifications le régime pélagique a déterminées sur ces

organismes et de comparer également ces derniers aux êtres dont ils descendent.

S'il est incontestable que la teinte générale du corps de ces animaux est trans- ” parente (Hétéropodes, Pétropodes, etc.), il est également vrai que certains d’entre eux jouissent des plus belles couleurs. L’Ægalma rubra, C. Vogt, constitue de « longues guirlandes transparentes dont l’étendue est marquée par des paquets d’un rouge vermillon brillant » et que l’on aperçoit de fort loin. L’Apolemia contorta, M.-Edw., que l’on voit souvent nager à quelques mètres de la surface, s'aperçoit également à une distance assez grande, tant à cause de ses mouvements ondulés que grâce à sa teinte blanchâtre, argentée. La Galeolaria aurantiaca, C. Vogt, l’Hippopodius luteus, Quoy et Gaim, et une infinité de Siphonophores actifs sont ornés de couleurs voyantes, dont la raison nous échappe. Car, si on admet que la transparence soit un phénomène de mimétisme, il ne peut en être de même des couleurs rouge, orangé, etc., qu’un grand nombre de ces pélagiques présentent. Peut-on supposer que ces couleurs soient celles des corps sous-marins sur lesquels ces animaux se reposent la nuit et quelquefois pendant la journée? Il n’en est rien ; car, portés par les courants, ces pélagiques ne peuvent se reposer toujours sur les mêmes fonds et leur couleur est invariable. Les Creseis acicula qui s’attardent sur les corps sous-marins diversement colorés, sont toujours transparents, de sorte qu'il semble n’exister aucune relation intime entre la couleur et la nature de l’habitat.

La transparence qu’il faut attribuer, comme pour les pélagiques errants à faciès larvaire, à la finesse des tissus, ne sert pas à la protection de ces pélagiques par cette raison que j'ai déjà invoquée bien des fois, dans les pages précédentes, à savoir que lorsqu'ils sont complètement hyalins, ils n’échappent pas à la vue des animaux marins. Quant à ceux qui sont colorés, peut-on dire que leur coloration soit également un moyen protecteur? Ilne le semble pas. Un grand nombre de Mollusques nudibranches possèdent de très vives couleurs et il est fort douteux, comme le fait remarquer Hancock lui-même, que « ces colorations soient habituellement un moyen protecteur. » De même pour les animaux pélagiques. D'ailleurs, la plupart possèdent des organes de protection etmême d’attaque. Les Siphonophores actifs (Physophores, Diphyes) par exemple, sont tous munis de nématocystes, organes d'attaque et de défense, auxquels s’adjoignent des organes protecteurs qui rarement font défaut. En effet, les écailles bractéiformes des Agalmes et des Apolémies, les cornets des Galéolaires, les casques des Prayas, les plaques campanuliformes des Diphyides constituent desorganes protecteurs dont l'efficacité ne peut être révoquée en doute. Les coquilles des Hétéropodes et des Ptéropodes et leurs opercules constituent également un moyen de protection qui

n'est pas à négliger. Si l’on a considéré les animaux pélagiques comme des êtres essentiellement mal protégés, c’est sans doute à cause de la finesse de leurs tissus. Cet argument n’a pas une bien grande valeur, car les Physalies, les Pélagies, etc., attaquent et mangent des Poissons assez volumineux, ce qui suppose des organes d'attaque d’une énergie considérable.

L'appareil reproducteur se réduit-il ou bien se développe-t-il chez les pélagiques actifs à faciès larvaire? Certains naturalistes, entre autres M. Giard (1), ont prétendu que les organes de la génération prenaient un développement considérable et que la fécondité était plus grande par suite de l'adaptation à la vie pélagique. Si chez les Appendiculaires les organes reproducteurs sont aussi développés que chez les Ascidies, en est-il de même pour les Hétéropodes comparés aux Gastéropodes Platÿpodes, pour les Ptéropodes comparés aux Céphalopodes, pour les Physophores et les Physalies comparés aux Hydroïdes? Le peu de volume occupé chez ces types par les viscères montre bien que tous les organes, tant de locomotion que de digestion et de respiration, tendent à se réduire, à se concentrer de plus en plus. L'appareil reproducteur se réduit lui aussi, pour que sa masse ne soit pas un surcroît de charge trop considérable, Quelquefois même les pélagiques se débarrassent complètement de leurs éléments sexuels ; mais ce fait, qui se réalise chez certains pélagiques passifs, n'existe pas encore chez les pélagiques actifs. Chez ces derniers enfin, pour contre-balancer sans doute Le poids des organes reproducteurs, il se forme parfois des cils vibratiles qui augmentent la force de l'appareil locomoteur normal (certains Ptéropodes).

Pour ce qui est de la fécondation des pélagiques actifs à faciès larvaire, il est difficile de poser en règle générale qu’elle est plus grande que chez les animaux fixés du même groupe. Pour n’examiner que les pélagiques chez lesquels la fécondité est la plus grande, comparons les Ptéropodes aux Céphalopodes. D’après Herman Fol (2), la Cavolinia tridentata pond de 250 à 1,250 œufs par jour et la ponte a lieu tous les deux ou trois jours, mais on ne sait combien de temps elle dure. Il en est de même de Cymbulia Peronii qui peut pondre jusqu’à 1,200 œufs, Or, si on se rappelle la quantité d'œufs qu’un Calmar peut pondre à son tour et que Bohadsch (3) a comptés (environ 40,000 œufs), on voit que, toutes proportions gardées, les Ptéropodes ne sont pas plus féconds que les Céphalopodes. Ce qu'il y a de vrai, c’est que, quand les œufs ou les larves doivent mener une longue

(x) Grarp et Barrois. — Note sur un Chœtosoma ct une Sagitta, Revwe des Sciences Naturelles, t Lx 87 (2k For. — Études sur le développement des Mollusques, page 5 et suiv. Archiv. Zool. Exp. n: 1.

(3) Cité d’après Woodward, Manuel de Conchyliologie.