TI
région comprise entre le ganglion ventral et les ovaires. Les deux commissures nerveuses n’existant plus à ce niveau, les deux lignes latérales font également défaut. Il en résulte que la musculature (pl. IV, fig. 11), au lieu de se diviser en quatre faisceaux, n’est plus divisée que par les champs dorsal et ventral, et comprend deux grands faisceaux, l’un gauche et l’autre droit. Au niveau des ovaires, nouvelle séparation des fibres musculaires en quatre groupes identiques à ceux de la région antérieure du tronc; et les lignes latérales, précédemment occupées par les commissures nerveuses, correspondent à la substance fondamentale des deux nageoires latérales (pl. IV, fig. 5). La même disposition se reproduit au niveau des testicules (pl. IV, fig. 10). Enfin une dernière modification se rencontre au niveau du rectum. En ce point, les deux faisceaux dorso-latéraux sont séparés l’un de l’autre, non par lechamp médian dorsal, mais par l'ouverture anale ; en outre, les deux faisceaux latéro-ventraux sont confondus en un seul faisceau volumineux (pl. IV, fig. 1), mais qui est moins développé que ses homologues de la face dorsale ; et, entre ces derniers et le faisceau ventral, existe de chaque côté un large espace correspondant aux oviductes et aux nageoires latérales.
L’épaisseur des faisceaux musculaires varie non seulement si on compare deux faisceaux quelconques, mais encore dans le même faisceau. En examinant, par exemple, le faisceau dorsal droit représenté dans la fig. 2 de la pl. IV et le faisceau de la fig. 5, on peut se faire une idée très nette des changements d’épaisseur des faisceaux musculaires.
La largeur présente également de très grandes modifications ; il est inutile d’insister sur ce point qu'il suffit de signaler.
Quant au trajet des fibres musculaires dans le sens longitudinal, j'aurai à l’indiquer avec quelques détails à propos de la musculature de la tête.
La structure des muscles du corps ne présente pas de grandes difficultés à l'étude, surtout après macération dans l’acide chromique étendu. Par transparence, on n’aperçoit que peu nettement les détails des fibres musculaires.
Chaque faisceau comprend un nombre variable, mais considérable de fibres pri-
mitives, dont le sarcolemme se détache très aisément de la fibre elle-même après
macération dans l’acide acétique. La fibre est variqueuse et montre une alternance régulière d'espaces clairs et obscurs, perpendiculaires à la fibre, qui est elle-même parallèle à l’axe longitudinal de l’animal. A la face interne du sarcolemme, je n’ai pu que rarement constater des noyaux. Les fibres, unies entre elles par une substance intermédiaire amorphe, s’entre-croisent et sont efflées à leurs extrémités.
La réunion des fibres entre elles constitue des lames qui, sur une coupe transverse, paraissent également striées et dont le volume est très différent (pl. IV, fig. 2, 11, etc.) : les unes sont rectilignes, les autres plus ou moins arquées. Le plus souvent, elles sont fusiformes.
L'union d’un certain nombre de lames forme les faisceaux secondaites qui, à leur tour, constituent les faisceaux principaux, généralement au nombre de quatre, comme je l’ai indiqué précédemment.
Je ferai remarquer enfin que le bord aponeurotique, que Grassi a observé le long des lamelles, m’a complètement échappé. L'existence de cette bordure anhiste me paraît très problématique chez la Spadella Marioni. |
2° Musculature de la tête. — Ta musculature spéciale de cette région, décrite fort imparfaitement par O. Hertwig, a fait l’objet de recherches particulières de Grassi, qui a donné sur chacun des nombreux muscles céphaliques des détails dénotant un soin d'observation et une habileté vraiment remarquables. Je ne puis, dans la description qui suit, que confirmer les faits mis en lumière par le naturaliste italien dans la Spadella bipunctata, Q. et G. et la Spadella hexaptera d'Orb. La Spadella Marioni m'a cependant montré des particularités qui ne se trouvent pas dans les espèces précédentes ou ont passé peut-être inaperçues.
Les faisceaux dorsaux du corps, dont j'ai plus haut signalé les diverses modifications, sont au nombre de deux au niveau du cou. En ce point, ils se réunissent en un seul faisceau, lequel pénètre dans la tête et s’y divise presque aussitôt en quatre petits faisceaux, dont deux externes et deux internes ; leur insertion n’a pas été remarquée par Grassi. Le faisceau externe (pl. III, fig. 14 ced), dont je n’ai figuré que l'insertion céphalique, a la forme d’un rectangle qui est concave en dehors. Par son bord interne, il est séparé du faisceau interne par une lamelle résistante, tandis que le côté opposé correspond presque à la paroi de la tête. Le bord antérieur ou d'insertion s’applique sur une lamelle (#) large, ovalaire, dont la moitié dorsale est sus-pharyngienne et la moitié ventrale sous-pharyngienne. Cette lamelle, de nature chitineuse, sert d'insertion à la plupart des muscles de la tête et n’a pas été décrite jusqu'ici, soit qu’elle ait échappé à l'attention des naturalistes, soit qu’elle n'existe que dans la Spadella Marioni. Je la désignerai sous le nom de « grande lamelle ». Cette dernière hypothèse est peu probable, si on songe au rôle important qu’elle joue.
Les faisceaux internes (cen, pl. III fig. 14), émis par les muscles dorsaux réunis du cou, divergent entre eux, de sorte que l’espace compris entre leurs bords internes constitue un grand V à sommet postérieur, dans l’écartement duquel se trouve le pharynx. Celui-ci est caché toutefois par le wuscle oblique superficiel du cou et de la tête, que je décrirai tout à l’heure, La forme du faisceau interne est, comme celle du faisceau externe, un rectangle légèrement concave en dehors, plus étroit en arrière et s’insérant sur la lèvre postérieure de la grande lamelle, entre le faisceau externe et l’oblique superficiel du cou et de la tête. Des lamelles résistantes , verticales, séparent ces muscles entre eux (4, 2, mdi).
L'oblique superficiel du cou et de la tête (0bs, pl. IL, fig. 14) est placé entre les deux branches du V, c’est-à-dire entre les faisceaux internes. Pair d’après Grassi, ce muscle est impair dans la Spadella Marioni, où sa réduction est évidente. Sa forme est également différente, bien que triangulaire. Tandis que dans la Spadella hexaptera, le triangle qu’il dessine a le sommet tourné en avant et que la base en est presque quadrangulaire, la forme triangulaire est ici plus régulière et le sommet est dirigé en arrière, où ce muscle se confond avec les faisceaux internes, précisément au point où ceux-ci se réunissent. La base de ce muscle s’insère sur la lèvre postérieure de la grande lamelle, là où cette dernière décrit un angle obtus postérodorsal. Enfin, tandis que ce muscle couvre en partie les faisceaux internes dans la Spadella hexaptera, 11 est placé sur le même plan que ces derniers dans la Spadella Marioni. Il est en rapport inférieurement avec le pharynx, supérieurement avec le cerveau qui le couvre en grande partie en avant. Les autres rapports de ce muscle ont été déjà signalés.
L'oblique profond de la tête et du cou, ainsi que le long transverse, m'ont paru ne pas exister dans la Spadella Marioni.
Au dessous des faisceaux internes, ces, est un muscle pair qui ne correspond à aucun des muscles décrits par Grassi (O4, pl. III, fig. 14). C’est un muscle quadrangulaire placé dans sa moitié postérieure en partie sous le faisceau externe, en partie sous le faisceau interne et l’oblique superficiel de la tête et du cou, dont il est séparé par le pharynx. Je n'ai pu constater son insertion antérieure. Quant à sa terminaison postérieure, elle se trouve entre le faisceau interne et le faisceau externe, et plus exactement à la base du prépuce.
Sur la lèvre antérieure de la grande lamelle et vers le milieu s’insère l’olique antérieur de la tête (Oba, pl. IIT, fig. 14).II se dirige d’arrière en avant, de dehors en dedans, et vient se terminer, après un trajet assez court, entre le vestibule buccal et la paroi de la tête, dont il est un peu plus éloigné. Il est placé en dedans et au dessus de l’oblique postérieur de la tête (O2p), en dehorset au dessous du muscle (#7) que je crois être l’expanseur préoral de Grassi.
L'oblique postérieur de la tête (Obp) s’insère à la lèvre postérieure de la grande lamelle et se dirige de dedans en dehors, d’arrière en avant, sous l’oblique antérieur quile cache en grande partie.
L’expanseur préoral prend son insertion en partie sur la lèvre antérieure de la grande lamelle, en partie sur la paroi du vestibule buccal. Il se dirige de dedans en dehors, d’arrière en avant, en décrivant une concavité tournée en haut et en dedans. Il peut être considéré comme le muscle supplémentaire de l’oblique antérieur, dont le rôle est d'agrandir le vestibule buccal, tandis que l’oblique profond a un jeu opposé.
, PC AC P L ! « pe
Les deux masses charnues (#4, pl. III, fig. 4) placées sur les bords de la tête et vers le milieu de celle-ci, comprennent les muscles suivants :
1° Le grand complexus latéral (Clg, pl. III, fig. 8). C’est un muscle pair, le plus volumineux de la tête. IL a la forme d’un triangle, à sommet antérieur et externe. Le côté interne, qui recouvre le pharynx ou plutôt l’oblique superficiel de la tête et du cou, les faisceaux internes et externes et l’oblique superficiel de la tête, est concave en dehors. Le côté externe correspond aux crochets postérieurs (pp) ; quant au troisième côté, il est convexe et tourné de dedans en dehors, d’avant en arrière. Le sommet enfin est au niveau de l'extrémité antérieure de la corne que forme le complexus médian. Ses fibres, parallèles entre elles, sont curvilignes, à concavité antérieure. En allant de dedans en dehors, elles se dirigent d’abord d'avant en arrière, un peu obliquement, puis de dedans en dehors.
Le rôle du grand complexus latéral est de rapprocher les deux moitiés de la tête, notamment de porter les crochets latéraux à la face ventrale.
2° Le petit transverse (cp). Ce muscle pair est situé à la partie antérieure du précédent. Il se dirige obliquement de dehors en dedans, d’arrière en avant. Sa direction est perpendiculaire à celle du grand complexus latéral. Il se termine sur les parois de la tête, au dessous des crochets médians (p"»).
Il a pour but de ramener la tête au repos. Son rôle est donc l’opposé du muscle précédent.
3° Le complexus médian (ma). C’est un muscle impair placé sous le pharynx vers le milieu de la tête. Il est entouré d’une enveloppe anhiste. II a la forme d’un croissant aplati dans le sens dorso-ventral, dont la concavité est tournée en avant. Les cornes, dirigées en avant et en dehors, ont leur extrémité arrondie. Du milieu de son bord convexe part un petit ligament (C/®») quise termine à la face profonde du prépuce en se subdivisant en deux rameaux. Les fibres du complexus médian sont entre-croisées, de sorte qu'il est difficile de s’en faire une idée exacte. On peut dire cependant que les unes forment un plan transversal, tandis que les autres sont perpendiculaires aux premières.
Enfin il y a un dernier muscle, indépendant des muscles précédents, le constricteur oral (mep) qui correspond peut-être à l’expanseur préoral de Grassi (?). C’est un muscle impair dont les fibres, perpendiculaires à la tête, s’attachent aux parois de celle-ci, sous les crochets médians et antérieurs.
Son rôle est de plier les deux moitiés de la tête, de façon à les rapprocher l’une de l’autre à la face ventrale.
Tels sont les muscles de la tête, muscles dont le mode de distribution n’est
. pas sans offrir des difficultés à l’observation et dont la structure intime ne diffère
pas de celle des fibres musculaires longitudinales des parois du tronc.
ol 2 OR
3° Prépuce. — À la musculature se rattache l'étude du prépuce, ainsi nommé par Grassi pour désigner l'enveloppe qui entoure presque complètement la tête (pl. IV, fig. 3). Le prépuce s’attache à la région céphalique, en arrière des piquants postérieurs, s'ouvre en avant pour laisser sortir la tête, lorsque l’animal saisit sa nourriture. Au repos, il entoure les deux tiers postérieurs de cette région (pl. ITE, fig. 8), de sorte que les crochets antérieurs et médians sont libres et que la pointe seule des crochets postérieurs fait saillie au dehors.
Des quatre bords du prépuce, l’antérieur décrit une concavité dirigée en avant, le postérieur est convexe ainsi que les deux latéraux. On peut distinguer une face externe qui se continue en arrière avec la face externe des téguments, une face interne qui s’appuie, sans y adhérer, sur la tête elle-même, et une base. Celle-ci adhère à tout le pourtour de la tête, en un point placé au dessous des masses charnues latéro-postérieures.
D'après Grassi, le prépuce comprend un feuillet externe épidermique, un feuillet interne, entre les deux, une membrane anhiste et des fibres musculaires, et probablement aussi un diverticulum du cœlome céphalique. Une coupe transverse de la tête de la Spadella Marioni montre que cette gaîne a une structure peu différente de celle-là (pl. IV, fig. 3). Le feuillet externe n’est indiqué que par les noyaux des cellules visibles seulement en certains points. Le feuillet interne, indiqué également par des noyaux plus gros, est en contact avec l’épiderme céphalique, surtout aux faces dorsale et ventrale. Cependant, au milieu de la face dorsale, l’épiderme externe du prépuce est apparent. Il est formé de larges cellules à nucléus basilaire. Cet épiderme montre également des cellules adhésives. Entre les deux feuillets se trouvent des fibres musculaires très nettes à gauche de la figure, mais invisibles dans le reste du prépuce. Enfin, entre les fibres musculaires, est une matière amorphe découverte par Hertwig. Quant aux diverticulums de la cavité générale, je n’ai pu constater leur présence que je ne saurais dès lors admettre.
Le rôle que le prépuce joue serait, d’après Grassi, de compléter le vestibule buccal ; il servirait probablement aussi comme organe respiratoire. Ce dernier me semble bien problématique, surtout étant donnée la structure du prépuce.
Chez les diverses espèces de Chœtognathes se trouve, dans l’enveloppe du muscle complexus médian, un petit organe rudimentaire que Grassi désigne sous le nom d’organe intramusculaire. I] fait défaut à certaines espèces, notamment à la Sagitta Claparedi et à la Spadella Morioni.
Les faisceaux musculaires du tronc n’ont pas assez préoccupé les naturalistes, qui en donnent des dessins schématiques et n’en indiquent pas les diverses modifi-
cations.
it 023 Qi
Les muscles céphaliques, qui seuls offrent une grande complexité, ont été imparfaitement décrits par Krohn et plus tard par Oscar Hertwig. B. Grassi a fait connaître avec soin les nombreux muscles de la tête. La plupart de mes observations sur la Spadella Marioni concordent le plus souvent avec celles de Grassi; elles ne s’en distinguent que par des particularités.
Pour ce qui est de la structure des muscles, les recherches d'Hertwig sont incomplètes et peu exactes. Grassi distingue la musculature des parois du corps en musculature générale primaire qui est celle que la plupart des naturalistes ont décrite, et en musculature générale secondaire qui occuperait, d’après cet auteur, les lignes latérales et les champs médians. D'ailleurs, cette dernière musculature n’a été observée jusqu'ici que dans la Spadella hexaptera ; peut-être n’existe-t-elle pas dans les autres espèces. En tous cas, je crois pouvoir avancer qu’elle ne se trouve pas dans la Spadella Marioni.
Il en est de même de l’organe intramusculaire (Grassi, loc. cit).
La structure du prépuce enfin à fait l’objet d’une longue suite de recherches. Krohn, H. Milne-Edwards, Hertwig, l’ont successivement étudiée. Le rôle de cet appendice est loin d’être fixé.