SYSTÈME NERVEUX

I — ANATOMIE DU SYSTÈME NERVEUX. — Le système nerveux se compose d’une masse cérébroïde située à la face dorsale de la tête, d’un ganglion ventral placé entre les ovaires et le cou, et de deux commissures latérales qui unissent ce

dernier ganglion au centre nerveux céphalique.

La masse cérébroïde, située en avant des yeux, comprend un ganglion impair suprapharyngien ou cerveau (ge, pl. III, fig. 13), un ganglion latéral pair, beaucoup plus petit (g/”’), un ganglion pair placé en avant et en dehors du cerveau et désigné du nom de ganglion vestibulaire (gl), auquel est annexé un ganglion accessoire, enfin un ganglion péripharyngien également pair, situé entre les ganglions vestibulaires, maïs plus profondément placé. Cette disposition rappelle dans son ensemble la disposition du système nerveux des autres Chœtognathes ; elle s’en éloigne par certains points que je signalerai au fur et à mesure.

1° Ganglion suprapharyngien et ses annexes. — Le ganglion suprapharyngien est situé sur la ligne médiane dorsale, en avant des yeux, entre les muscles petits transverses et en avant du complexus médian. Immédiatement placé sous l’épiderme à la face dorsale, il y serait en rapport avec un petit muscle (expanseur

subcérébral) selon Grassi. Je n’ai pu, malgré les plus attentives recherches, aper-

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cevoir ce muscle qui séparerait le cerveau de la cavité générale de la tête. A l’exception du ganglion abdominal, il est le plus volumineux des ganglions et ses dimensions sont même supérieures à celles de tous les ganglions céphaliques supposés réunis.

Sa forme est quadrangulaire (pl. V, fig. 10). Le bord antérieur est concave et plus ou moins évasé selon les individus. Le bord opposé, le plus long de tous, est convexe. Quant aux deux autres côtés, plus courts que les précédents, ils sont concaves et dirigés obliquement de dedans en dehors, d’avant en arrière. Des quatre angles partent des nerfs ou des ganglions. L’angle antéro-latéral émet un nerf très volumineux qui réunit le ganglion suprapharyngien au ganglion vestibulaire. De l’angle postéro-latéral partent, chez les divers Chœtognathes, deux petits nerfs qui se rendent au prépuce, une grosse commissure qui rattache le cerveau au ganglion abdominal (ventral), enfin deux nerfs, dont l’un est le nerf optique et l’autre le nerf olfactif ou coronal. À l’exception des deux nerfs qui innervent le prépuce, tous les autres nerfs ou commissures se retrouvent dans la Spadella Marioni, mais leur origine apparente est différente de celle qui leur est attribuée.

Il y a,en outre, dans cette espèce, d’autres troncs ou ganglions qui ont jusqu'ici passé inaperçus ou qui constituent une particularité propre à la Spadella Marioni. Tel est, par exemple, l’angle postéro-latéral du cerveau qui est occupé par un petit ganglion pair (g/”), quadrangulaire. Ce ganglion présente un bord antérieur concave, un bord postérieur également concave, un bord externe et un bord interne, lequel se confond avec l’angle postéro-latéral du cerveau. Comme celui-ci, ce ganglion est aplati dans lesens dorso-ventral.

Du bord antérieur et en son milieu part un tronc nerveux volumineux (#p, pl. IL, fig. 13) qui se dirige à la partie antérieure, en décrivant une légère courbe du côté interne, passe sous l'extrémité postérieure du ganglion vestibulaire et, à quelque distance de là, sous le ganglion péripharyngien. Sa terminaison à lieu sous ce ganglion, qui empêche de la voir. Il doit très probablement innerver les parois du vestibule buccal.

De langleantéro-latéral part un tronc nerveux (#c), d'ordinaire plus petit que le précédent, et dont la direction est également antérieure; il est en dehors de cedernier et, comme lui, décrit une courbe tournée en dedans. Au niveau du ganglion accessoire du ganglion vestibulaire, il se bifurque à angle aigu en deux rameaux secondaires qui, à leur tour, sesubdivisent, etc... Des deux rameaux secondaires, l’externe se rend aux piquants médians (pe), l’interne (p:) aux petits crochets antérieurs.

L'angle postéro-latéral envoie un petit tronc nerveux (p/) qui se dirige de dedans en dehors, un peu obliquement d’avant en arrière, passe, dans son trajet, au dessus du grand complexus latéral et, un peu avant d’atteindre la base des crochets postérieurs, se divise à angle aigu en deux rameaux. La subdivision

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plusieurs fois répétée de ces derniers a pour effet la formation d’un véritable pinceau nerveux.

Du bord postérieur de ce même ganglion se détache la commissure qui l’unit au ganglion abdominal et sur laquelle j'aurai à revenir.

Au point d'union du ganglion g/” et du cerveau part le nerf optique (0). A la partie interne de ce dernier se trouve l’origine du nerf olfactif (#r). Tandis que ce nerf part en général, chez les diverses espèces de Chætognathes, du bord postérieur du cerveau, chez la Spadella Marioni, il commence à la face ventrale, non loin du bord postérieur du cerveau, de sorte que son point d’origine n’est pas visible (pl. V, fig. 10; pl. IIL, fig. 13).

I! me faut maintenant suivre le trajet des nerfs précédents qui dépendent, non du ganglion latéral gl, mais du cerveau lui-même.

2° Nerfs émis par le cerveau. — Le nerf, émis de l’angle antéro-latéral du cerveau (#°), le plus volumineux de tous, se dirige d’arrière en avant, de dedans en dehors et diverge de plus en plus d’avec son homologue du côté opposé.

À mesure qu'il s'éloigne de son origine, ce nerf s’enfonce insensiblement et, de dorsal qu’il était, devient peu à peu ventral. Il se renfle enfin en un ganglion, dit ganglion vestibulaire.

La commissure qui unit la masse cérébroïde au ganglion abdominal, part de l'angle postéro-latéral du ganglion g7, se porte d’avant en arrière en décrivant une légère courbe sur son bord externe, puis change de direction et décrit une courbe à concavité postérieure et interne. Arrivée à quelque distance de la paroi céphalique, elle se place dans les lignes latérales, jusqu’à sa terminaison à la partie antérieure du ganglion ventral. Dans ce trajet, elle est successivement en rapport avec le grand complexus latéral, puis avec le faisceau externe des faisceaux dorsaux du cou réunis. ;

L'origine apparente du nerf optique se trouve entre le ganglion latéral etle cerveau dont il dépend. Ce nerf montre une direction rectiligne; il court d’avant en arrière et de dehors en dedans pour se terminer dans l’œil, après un trajet assez long. Il est placé entre les grands complexus latéraux, au dessus de l’oblique superficiel.

Le nerf olfactif (Hertwig) ou coronal (Grassi), bien que cette dénomination ne me paraisse pas exacte dans la Spadella Marioni, dont les organes d’olfaction sont jnsqu’ici tout au moins problématiques, s’insère non loin du bord postérieur du cerveau, à la face ventrale, en dedans du nerf optique. Il se dirige d'avant en arrière, de dehors en dedans. Il est d’abord placé immédiatement sous l’épiderme, au dessus de la musculature (grand complexus latéral, faisceau externe des faisceaux dorsaux du cou réunis, faisceau dorsal du tronc). Puis, non loin du cou,

au niveau de l'extrémité antérieure du ganglion abdominal, il devient plus profond, se divise à angle aigu, et les ramuscules qui prennent ainsi naissance, longent probablement la paroi de l'intestin. Toutefois, dans les coupes faites à ce niveau, je n’ai pu dans cette paroi apercevoir la trace de ces filets nerveux.

3° Ganglions vestibulaires et péripharyngiens. — Avant d'examiner le ganglion abdominal, il convient, pour terminer l’étude du système nerveux céphalique, de passer en revue les ganglions vestibulaires et péripharyngiens.

Le ganglion vestibulaire (il y en a un de chaque côté), tel qu’on l’observe dans la Spadella Marioni, diffère du même ganglion, tel qu'il a été décrit dans la Spadella hexaptera. Chez cette dernière espèce, le ganglion vestibulaire porte à la base de son bord externe un ganglion accessoire (Grassi, /oc. cit, pl. IX, fig. 6 gva) et sur son bord interne est le ganglion péripharyngien (/oc. cit. gp). Or, dans la Spadella Marioni, le ganglion accessoire g/Z? surmonte le ganglion vestibulaire (g/, pl. III, fig. 13; pl. V, fig. 10) au lieu de lui être externe. Quant au ganglion péripharyngien (gb, pl. V, fig. 10), il est interne par rapport aux précédents, et situé en dedans de la petite commissure qui unit le ganglion vestibulaire à son ganglion accessoire. Il est relié à ce dernier par une commissure qui décrit un arc à concavité postérieure et légèrement tournée en dehors. La forme de ces ganglions est en fuseau et le ganglion vestibulaire est le plus volumineux des trois.

Enfin, de l’extrémité postérieure du ganglion péripharyngien, part un petit nerf rectiligne, qui se perd au niveau de la commissure #°, sans que j’aie pu en voir plus exactement la terminaison.

4° Ganglion abdominal où ventral. — Le ganglion abdominal ou ventral (pl. III, fig. 11), est situé au milieu de la face ventrale du tronc, entre les ovaires et le cou. Il est fusiforme , comme celui de la Spadella hexaptera , et présente une face dorsale, une face ventrale, deux côtés parallèles, et deux angles dont un antérieur et l’autre postérieur. Immédiatement appliqué sous l’épiderme par la face ventrale, il est en rapport par la face opposée avec la cavité générale. Une fine couche musculaire le séparerait de cette dernière, d’après Grassi ; je n’ai pu vérifier l’exactitude de cette observation, qui ne me paraît guère pouvoir être appliquée à la Spadella Marioni.

De l’angle antérieur partent les deux commissures antérieures dont j’ai précédemment indiqué le trajet (bra). L’angle opposé envoie à son tour deux troncs nerveux (érp) épais, qui divergent l’un de l’autre à mesure qu’ils s’éloignent de leur point d’origine. Chacun d’eux ne tarde pas à se bifurquer à angle aigu, et les deux rameaux secondaires, qui ont ainsi pris naïssance, se subdivisent, etc... Il en résulte un double réseau nerveux dont l’antérieur ou externe se dirige sous l’épi-

derme au niveau des ovaires, tandis que le postérieur court sous l’épiderme de la région sexuelle mâle en donnant dans son trajet des ramuscules sur son bord externe.

5° Nerfs émis par le ganglion abdominal. — Des côtés du ganglion abdominal se détachent des troncs nerveux, plus petits et plus nombreux que les précédents. Il y en a huit de chaque côté. Ils se dirigent tous de dedans en dehors et se divisent presque dès leur origine. Les ramuscules secondaires se décomposent à leur tour en ramuscules nombreux dont l’ensemble constitue, sous l’épiderme des parois latérales du tronc, ainsi qu’à la face ventrale de cette région, un réseau nerveux complexe, dont la figure 11 ne donne qu’une faible idée. Le nombre et le mode de ramification de ces troncs nerveux latéraux sont constants; à ce point de vue, la Spadella Marioni ne s'éloigne pas de ce qu’on observe chez les autres Chætognathes. Dans la Spadella magna, Langerh., il y a six troncs nerveux latéraux; il y en a onze dans la Spadella hexaptera. Leur nombre est donc très variable suivant les espèces, mais il paraît être constant pour une même espèce. Chez la Spadella magna, outre les nerfs précédents, on trouve (Grassi, /oc. cit.) deux troncs nerveux qui se détachent de l’angle postérieur au point de divergence des deux troncs que j'ai décrits dans la Spadella Marioni. Ces troncs vont innerver l'anus d’après le même auteur; ils font complètement défaut à la Spadella hexaptera et à la Spadella Marioni.

Le système nerveux dont on vient de lire la description, affecte donc une symétrie bilatérale parfaite. Je laisse complètement de côté les analogies que cet appareil présente avec les Mollusques et certains Annelés oligomériques. J'aurai à revenir sur ce point, lorsque je discuterai les affinités des Chœtognathes avec les différents groupes animaux.

IT. — HisToLocie DU SYSTÈME NERVEUX. — Quelle est la structure des ganglions et des nerfs qui s’en détachent ? Je vais successivement examiner à ce point de vue les divers ganglions et les troncs nerveux qui en dépendent; je terminerai ce chapitre par l'étude du système nerveux périphérique que j'ai jusqu'ici laissé de côté.

1° Ganglion suprapharyngien. — Le ganglion sus-æsophagien ou plus exactement sus-pharyngien (£a, pl. V, fig. 10), comprend :

a. Une enveloppe externe, partout ininterrompue, qui fournit aux nerfsémis par le cerveau une gaîne complète. Cette enveloppe ou « gangliolemme » est formée

d’un tissu conjonctif dont les fibrilles entre-croisées sont très faciles à voir par dilacération (g ).

b. Une couche cellulaire, qui s’interrompt partout où se trouve l’origine d’un nerf dans le ganglion, mais dont les éléments cellulaires abondent sur tout le reste du périmètre, entre le gangliolemme et les fibres nerveuses internes, Cependant ces cellules ne sont pas exclusivement cantonnées à la périphérie, car on en trouve même vers le centre du ganglion. Leur nombre y est toujours réduit et elles sont en général dans ce cas fort distantes les unes des autres. Le contour de ces cellules est très difficilement visible, contrairement aux inucléus ‘d’ordinaire assez apparents. Quelquefois cependant j'ai réussi à observer le contour de ces cellules : elles sont arrondies, légèrement effilées à un de leurs pôles. Le pôle pointu est alors toujours tourné vers le centre du ganglion, ainsi que Grassi l’a reconnu dans diverses espèces. Parfois elles présentent plusieurs prolongements ; elles peuvent dans ce cas en avoir quatre, tous tournés vers le centre du cerveau (c, pl. V, fig. 9). Le nucléus, muni d’un nucléole brillant, est placé dans le voisinage des prolongements. Le contenu de ces cellules nerveuses paraît être toujours homogène.

c. À la face interne de la couche cellulaire, se trouvent des fibres nerveuses (fn, pl. V, fig. 10). Celles-ci constituent une enveloppe complète autour de la couche cellulaire, reproduisant en petit l'aspect extérieur du ganglion sus-pharyngien lui-même. Ces fibrilles ne sont que la continuation de celles des nerfs qui se détachent du cerveau. En effet, au point où un nerf pénètre dans le cerveau, les fibrilles se divisent en deux faisceaux, qui vont en sens contraire l’un par rapport à l’autre, et se continuent ainsi avec les faisceaux du nerf le plus voisin. Aussi y a-t-il entre les divers nerfs cérébroïdes un rapport intime ayant pour siége le ganglion sus-pharyngien lui-même. Cependant les fibrilles semblent en certains points se dévier de leur course ordinaire et, au lieu de côtoyer le cerveau, se dirigent de dehors en dedans pour se rencontrer avec celles du côté opposé.

d. Au centre du ganglion et occupant surtout la moitié postérieure de l’espace circonscrit par les fibres nerveuses, se trouve la s4s#ance ponctuée (sp), tandis que la substance fibro-ponctuée (sfp) occupe la moitié antérieure. La distribution de ces substances nerveuses rappelle donc celle que Grassi a constatée (loc. cit.) dans la Spadella lyra, Krohn (pl. V, fig. 10).

La substance ponctuée, la plus volumineuse, comprend de petites ponctuations sensiblement égales entre elles, tandis qu’elles sont beaucoup plus grandes et irrégulières dans la substance fibro-ponctuée. La présence de fibres dans cette dernière sert d’ailleurs à distinguer suffisamment ces deux substances. Quant à la

nature de ces ponctuations, elle reste jusqu'ici inexplicable; certains naturalistes,

et parmi eux B. Grassi, admettraient volontiers qu’elles résultent de la section de fibres qui constitueraient un paquet inextricable,

e. Dans ces substances, comme d’ailleurs dans le ganglion entier, sont enfin des Abrilles conjonctives, dépendant de l'enveloppe générale.

2° Ganglions céphaliques (ganglion vestibulaire, ganglion péripharyngien, etc.) — Si on examine la structure des autres ganglions céphaliques, on constate une identité de constitution presque absolue avec celle du cerveau. L’enveloppe générale, de nature conjonctive, se continue sur les commissures et par celles-ci se met en communication directe avec le gangliolemme du cerveau. La couche cellulaire, qui n'existe pas dans les nerfs ou commissures, se retrouve immédiatement à la face interne du gangliolemme., Les fibrilles sont la continuation de celles qu’on remarque dans les nerfs. Le centre enfin est occupé par une substance dont les ponctuations assez volumineuses rappellent celles de la substance fibro-ponctuée de la partie antérieure du cerveau. Mais je n’ai pu apercevoir les fibres qui caractérisent cette substance.

3° Ganglion abdominal. — La structure du ganglion abdominal diffère sensiblement de celle du ganglion sus-pharyngien ; elle a été fort bien étudiée par Grassi et jai pu l’observer moi-même dans la Spadella Marioni.

L’enveloppe générale externe est en rapport par sa face interne avec une couche cellulaire. Celle-ci contient en ce point de rares cellules, qui abondent davantage en dedans. C’est là une distribution inverse de celle que présente le ganglion susœsophagien. Les fibrilles s’interposent également ici pour séparer, quoique imparfaitement, les cellules nerveuses externes des cellules plus internes.

Ces fibrilles sont la continuation de celles qui se trouvent dans les divers troncs nerveux ou commissures émis par le ganglion abdominal. Les cellules placées entre les fibrilles nerveuses et le centre même du ganglion ne laissent que dificilement apercevoir leurs contours ; le plus souvent leurs nucléus sont seuls visibles. Lorsqu'on les voit nettement, elles présentent un seul prolongement ou plutôt dirigent leur pôle aminci vers le centre du ganglion. Au lieu d’un seul prolongement, il peut y en avoir plusieurs (2, pl. V, fig. 9). Le nucléus est dans ce cas très volumineux et central, et contient un nucléole brillant. Lorsqu'il y a plusieurs prolongements dans une cellule nerveuse, un seul d’entre eux est tourné vers le centre du ganglion, qui est lui-même occupé par une substance fibro-ponctuée. Celle-ci constitue une sorte de cylindre, au milieu duquel sont épars quelques nucléus, appartenant probablement à des cellules nerveuses. Pour ce qui est de la substance

ponctuée, elle fait absolument défaut, comme c’est le cas pour les divers ganglions céphaliques autres que le cerveau.

B. Grassi a décrit dans les troncs émis par le ganglion abdominal et dans ce ganglion lui-même des fibres particulières. Ces fbres géantes s’anastomosent diversement et constituent des anses dans l’intérieur de ces éléments nerveux. Il ne m'a pas été donné de rien remarquer qui pût avec quelque certitude être rapporté à ces fibres, soit dans le ganglion ventral, soit dans les troncs nerveux qui s’en détachent dans la Spadella Marioni.

III. — SYSTÈME NERVEUX PÉRIPHÉRIQUE. — Le système nerveux précédent se trouve d’une manière générale logé entre l’épiderme et la musculature sousjacente. C’est en ce point également que les ramuscules nerveux, résultant des divisions successives de n'importe quel tronc nerveux, se rencontrent le plus souvent. Leur étude faite par transparence réussit d'ordinaire avec assez de facilité après l’action de l’acide osmique et de la créosote. Si on suit, par exemple, le rameau externe du tronc postérieur détaché du ganglion abdominal, on le voit se diviser en deux ; les ramuscules ainsi produits se subdivisent à leur tour, etc. On aperçoit enfin de fins filaments nerveux apparaissant comme une simple ligne et dont la direction a lieu en tous sens : les uns sont, en effet, parallèles, les autres perpendiculaires, d’autres enfin obliques à l’axe longitudinal du corps. Deux de ces fins ramuscules parallèles ne tardent pas à se rapprocher et finissent par se mettre en contact, puis ils divergent et, après un trajet plus ou moins sinueux et différent ou non du trajet primitif, se remettent en contact ou vontse confondre avec des filaments voisins. Le contact est plus ou moins intime ; car, si souvent la substance de l’un des filaments se confond intimement avec celle de l’autre, souvent aussi il n’y a entre elles qu’un simple accolement. Dans ce dernier cas, d’après Grassi, une matière finement granuleuse servirait de ciment. Je n’ai jamais rien remarqué de pareil. En d’autres termes, la substance interfibrillaire est identique à celle des filaments eux-mêmes.

Lorsque les deux filaments nerveux sont confondus d’une manière intime, il arrive assez fréquemment que les filaments, quand ils s’isolent de nouveau, au lieu d’être deux, sont au nombre de trois.

Quelquefois, les filaments ne se mettent pas directement en contact, mais ils viennent aboutir en nombre plus ou moins grand dans une même cellule nerveuse. De semblables cellules sont en effet disséminées çà et là sous l’épiderme, et leur nombre paraît être assez restreint. Leur forme est généralement celle d’un pentagone irrégulier (pl. V, fig. 8, ce ; fig. 9, a). Le protoplasme est hyalin et homogène, et le nucléus central, volumineux, le plus souvent ovalaire, à contenu foncé,

porte en son centre un nucléole de teinte également foncée. Le nucléus de ces cellules, découvert par Hertwig, n’a pas été vu de B. Grassi.

Enfin, les filaments nerveux donnent le long de leur trajet des ramuscules encore plus fins, qu’on ne peut guère suivre jusqu’à leur terminaison. Viennent-ils tous aboutir dans les organes des sens, selon l’opinion de Grassi? Ou bien les uns sont-ils exclusivement sensitifs et les autres se perdent-ils dans les fibres musculaires? Cette dernière hypothèse paraît être la plus probable; car, l'opinion de Grassi repose sur ce fait, que toutes les terminaisons nerveuses qu’il a vues se terminaient dans des organes sensitifs, Or, le plus grand nombre de ces terminaisons nerveuses ne sauraient être exactement suivies, de sorte qu’on ne peut rien conclure. Le mouvement des muscles est indiscutable, leur excitation ne l’est pas moins. Rien de plus naturel que de supposer que, parmi les filaments nerveux sous-épidermiques, les uns se rendent aux organes de sensation, tandis que les autres vont innerver les fibres musculaires immédiatement sous-jacentes ; ces derniers doivent être les plus nombreux. Je montrerai d’ailleurs, à propos des organes des sens, que, dans de nombreux cas, ces organes sont innervés par des filaments nerveux placés immédiatement sous les faisceaux musculaires eux-mêmes, innervation que ne semble pas soupçonner l’éminent naturaliste italien.

Krohn, le premier, fait connaître dans son ensemble le système nerveux des Sagitta.

Kowalevsky a étudié avec beaucoup de précision la structure intime des ganglions sus-pharyngien et abdominal, mais il commet une erreur lorsqu'il décrit l'existence d’un canal dans ce dernier ganglion.

Langerhans et O. Hertwig reprennent cette étude. Ce dernier naturaliste observe et suit avec exactitude le plexus nerveux périphérique.

B. Grassi enfin donne les plus minutieux détails sur la constitution des ganglions

et des nerfs.