AFFINITÉS

La place qu'il convient d’assigner aux Chœtognathes dans la série animale, est loin d’être connue, malgré les nombreux travaux consacrés à ce sujet.

Slabber les place parmi les Vermes sans plus de discussion.

Krohn, Kowalevsky et Bütschli les considèrent comme des Annélides aberrantes. |

Orsted, le premier, suppose leur parenté avec les Nématodes, opinion partagée par un grand nombre de naturalistes, entre autres par Gegenbaur, Schneider, Hæckel, Metschnikoff, etc.

D'autres, tels que Leuckart, Pagenstecher et Harting, font des Chæœtognathes un ordre intermédiaire entre les Nématodes et les Annélides.

Ils ont été aussi rangés parmi les Mollusques par d’Orbigny, Siebold, Burmeister, Darwin, H. Milne-Edwards, Langerhans, etc.; mais, si cette manière de voir peut en partie être soutenue, il ne convient pas, à l’exemple de ces trois premiers naturalistes, de rapprocher la Sagitta des Hétéropodes.

Meissner décrit, dans les Chætognathes, une prétendue corde dorsale semblable à celle des Vertébrés primitifs. Reprenant cette idée, Hæckel, dans sa Morphologie générale, signale une série de caractères intermédiaires entre les Némathelminthes et les Vertébrés.

Schmidt et Huxley déclarent le problème insoluble.

B. Grassi, qui examine tout au long cette question des affinités, arrive au même résultat négatif. :

Enfin, tout récemment, les frères Hertwig ont imaginé une théorie ingénieuse sur l’origine du cœlome, et, se basant sur les diverses particularités du mode de formation de la cavité générale, ont donné une classification du règne animal, dans laquelle les Chæœtognathes sont des Entérocæles placés entre les Nématodes et les Brachiopodes.

Je vais passer successivement en revue ces diverses opinions; je le ferai le plus

brièvement possible.

1° Culentérés. — O. Hertwig reconnaît, entre les Chætognathes et les Acti-

nies, une similitude évidente indiquée par la présence de diverticulums péri-intes-

tinaux. Les cloisons mésentériques de celles-ci rappelleraient les plis de l’entoblaste de ceux-là.

Si l’homologie de la cavité mésentérique des Actinies et de la cavité générale des Chœtognathes est incontestable (voir l’historique), puisque l’une et l’autre sont des différenciations de la cavité gastrique primitive, il semble peu rationnel de comparer les plis de l’entoblaste aux cloisons mésentériques, dont le mode de formation ainsi que la structure sont si différents.

La nature endodermique des éléments sexuels établit, selon Hertwig, une nouvelle relation entre ces Invertébrés. D’après cette manière de voir, il faudrait rapprocher les Chœtognathes de tous les animaux chez lesquels les éléments sexuels ont une origine endodermique. Ce serait retomber dans l'erreur de Schacht qui divisait la classe des Vers en se basant sur les modifications des organes sexuels.

La musculature des Sagitta et des Actinies, dérivée de l’entoblaste et le système nerveux constituent enfin, au dire du célèbre histologiste, un nouveau lien de parenté. B. Grassi a combattu ces deux arguments. L’éminent naturaliste de Naples dit, à ce propos, que l’origine de la musculature dans les Chœætognathes, qui dériverait de l’épithélium péritonéal, n’est pas prouvée. Quant au système nerveux, « una comparazione su questo terreno & innammissibile, » on peut ajouter que la critique sur ce sujet est de toute manière superflue.

En somme, la seule relation évidente est celle qui existe entre la cavité générale des Sagitta et la cavité mésentérique des Actinies. Mais, chez les Chœtognathes, le cælome s’isole entièrement et n’a plus aucune communication avec la cavité intestinale, tandis que le contraire a lieu chez les Actinies. De sorte que les Chætognathes et, pour les mêmes raisons, les Brachiopodes et les Échinodermes (Holothuries) s’éloignent des Cœlentérés qui, d’ailleurs, n’ont pas un vrai mésoderme (v. Kowalevsky et Marion : Embryogénie des Alcyonaires. Annales du Musée d’hist. nat. de Marseille, Zoologie, tome 1, mémoire 4).

2° Nématodes. — Le développement embryogénique, étudié par Bütschli et Hallez, ne peut être comparé dans toutes ses phases à celui des Chæœtognathes.

La seule comparaison qu'il soit possible d'établir, est celle qui a trait au système musculaire.

L'absence de muscles transverses et la séparation des fibres longitudinales en quatre faisceaux rapprochent en effet les Sagitta des Nématodes. Mais il ne faut pas accorder à la distribution des muscles une importance plus grande qu’elle ne le comporte, car elle se retrouve dans les Chétopodes et le Chætoderma nitidulum, chez lesquels la musculature est interrompue en quatre points opposés deux à deux. D'ailleurs, même chez les Némathelminthes, la répartition et la structure des muscles sont très variables : chez les Gordiacés, les champs dorsal et ventral font

défaut ; dans les Trichocéphales, la musculature est partout continue. Enfin, les muscles striés des Chæœtognathes se rapprochent des muscles des Gordiacés, bien différents de ceux des Nématodes, et qui sont en réalité des cellules musculaires ou plutôt des cellules musculo-épithéliales.

Les autres appareils organiques, système nerveux, tube digestif, appareil excréteur et organes reproducteurs, n’établissent aucune relation entre les Nématodes et les Chætognathes.

3° Entéropneustes. — Metschnikoff a récemment réuni sous le nom d’Æmbulacraria les Échinodermes, les Brachiopodes, les Chœtognathes et les Enteropneustes. Nous avons vu précédemment quelle relation existe entre les Chœtognathes d’une part et les Brachiopodes ainsi que les Échinodermes d'autre part. Mais, trouver une parenté directe entre une Sagitta et un Balanoglosse, c’est vouloir faire les plus étranges rapprochements. Je n’insiste donc pas.

4° Arthropodes. — B. Grassi émet l’idée que le ganglion cérébroïde des Chætognathes peut être identifié avec celui des Arthropodes, et le ganglion abdominal des premiers avec la chaîne ventrale ganglionnaire concentrée des seconds. Aucun fait anatomique, aucune observation embryogénique ne permet de voir dans le ganglion abdominal d’une Sagitta la fusion de plusieurs ganglions. D’autre part, le ganglion sus-æsophagien des Arthropodes ne montre aucune espèce de ressemblance avec celui des Chœtognathes. Le rapprochement émis par ce naturaliste n’est donc basé sur aucune similitude réelle.

5° Wertébrés. — Les idées de Meissner sont complètement abandonnées aujourd’hui; il est dès lors inutile d’en faire la critique.

6° Mollusques. — Je rappellerai que M. Milne-Edwards avait considéré le prépuce des Sagitta comme la tête véritable et que la tête, qui est actuellement reconnue être telle, n’est qu’une masse charnue munie d’une armature particulière, analogue à la radula des Mollusques.

La seule comparaison possible entre les Chœtognathes et les Mollusques, a rapport au système nerveux, construit sur le même plan. Mais, même à ce point de vue, les Chætognathes tiennent davantage aux Annélides aberrantes, lesquelles ont des caractères intermédiaires entre les Chétopodes et les Mollusques.

7° Annélides. — Grassi n’admet entre les Chœtognathes et les Annélides aucune sorte de parenté, les principales différences consistant, d’après ce naturaliste, dans la métamérisation du corps et dans la présence de soies et de parapodes, tous caractères qui font défaut aux Chaætognathes.

Or, les soies sont loin de manquer dans ces derniers. Il suffit de citer Sagitra Claparedi, Spadella draco et Spadella cephaloptera, munies de soies implantées dans l’épiderme, pour reconnaître que l’appareil sétigère devait être plus complexe selon toute vraisemblance, et que, se réduisant de plus en plus, il a persisté chez certaines espèces, mais disparu dans la plupart. D'un autre côté, dans certaines Annélides dont la place zoologique est partout admise dans ce grand groupe, les soies peuvent être très rudimentaires et même ne jamais proéminer à l'extérieur, de sorte qu’elles sont entièrement enfouies dans l’hypoderme.

La présence de parapodes n’est également pas constante chez les Annélides Chétopodes. Dans le Szccocirrus, les parapodes peu développés peuvent s’invaginer comme un doigt de gant et ils font entièrement défaut dans le Srernaspis scutata ; cependant la parenté de ces êtres avec les Annélides Polychètes est évidente. L'absence de parapodes ne saurait donc éloigner les Sagitta de ces dernières. |

Enfin la métamérisation manque dans les Chétognathes ; cela est incontestable et suffirait à les distinguer des Chétopodes, si on ne connaissait un assez grand nombre d’Annélides aberrantes, chez lesquelles la métamérisation est ou très peu indiquée ou complètement absente. T'el est le cas des Annélides oligomériques, notamment des Géphyriens, des Bryozoaires et des Brachiopodes.

Voyons si les Chœtognathes se rapprochent de ces Annelés oligomériques. Les soies rappellent celles des Trochosphères et des larves de Géphyriens. Les parapodes, pas plus que dans les Annelés oligomériques, ne se sont formés ; ily a également analogie avec le Sternaspis et les Oligochètes. Le tube digestif présente une bouche antérieure terminale et un anus dorsal ; cette disposition est identique à celle que montrent la larve trochosphère, ainsi que certains Géphyriens (Phascolion, Priapulus). L'appareil digestif à anse des larves primitives d’Annelés, oligomériques ou non, constitue donc entre celles-ci et les Chœtognathes une étroite parenté. Au point de vue du système nerveux, les Chœtognathes sont, parmi les Annelés oligomériques, un des groupes qui rappellent le plus les Mollusques. Chez les Géphyriens, il y a toujours un ganglion cérébroïde avec un collier œsophagien et une bande nerveuse ventrale qui se ramifie dans les téguments ; mais cette chaîne, dépourvue de ganglions, peut être comparée à un seul ganglion qui se serait allongé. Cette organisation s'accorde bien avec cette opinion que les Géphyriens sont des Annelés oligomériques très voisins des Chétopodes. Dans la Sagitta, le système nerveux est schématiquement formé d’un ganglion dorsal sus-pharyngien et d’un ganglion ventral, plus ou moins voisin de la terminaison du tube digestif, et par deux nerfs latéro-ventraux (pédieux) qui unissent les deux ganglions. Quant aux nerfs palléaux, il faut supposer qu'ils ne se sont pas développés. On peut donc considérer ce système nerveux comme inter-

médiaire entre celui des Géphyriens et celui des Neomenia, et voisin ainsi de celui des Mollusques. :

Le système circulatoire n’existe pas. Nous avons vu que la cavité générale est occupée par un liquide incolore contenant des corpuscules figurés. Le même fait se retrouve dans certains Annelés oligomériques (Bryozoaires, Brachiopodes, Rotateurs). Cependant la présence ou l’absence d’un système circulatoire n’a pas une grande importance, car il existe une identité complète entre la cavité générale et l'appareil circulatoire qui n’en est qu’une différenciation.

L'importance que les frères Hertwig ont attribuée, pour la systématique, à la présence d’un pseudocæle ou d’un enterocæle, ne me semble pas justifiée. Je n’ai pas ici à faire la critique de cette théorie ; mais je feraiseulement observer que par elle on arrive forcément à séparer des êtres très voisins, tels que les Bryozoaires (Pseudocæles) et les Géphyriens (Enterocæles), et à rapprocher des types bien différents, tels que les Nématodes et les Chætognathes, par ce fait seul qu’ils sont tous deux des Entérocæles.

De ce qui précède, j'estime qu'il faut considérer les Chœtognathes comme des Annelés oligomériques, voisins des Géphyriens et des Mollusques primitifs tels que les Neomenia, c’est-à-dire de types chez lesquels le mésoderme n’a pas eu la même énergie formatrice que dans les Annélides Chétopodes et Oligochètes. Tandis que certaines larves trochosphères ont formé des êtres dont les vésicules mésodermiques ont constitué de nombreux zoonites (Polychètes et Oligochètes), les autres donnaient naissance à des êtres oligomériques (Géphyriens, Brachiopodes, Bryozoaires, Chætognathes, etc.) avec des processus qui se rapprochaient de plus en plus des Mollusques, sortis à leur tour du même fond que les Annelés.

Je dirai donc avec M. Giard que « le groupe des Chœtognathes doit prendre place à la base du phylum des Annélides, dont ce groupe représente un rameau

divergent adapté à la vie pélagique. »