LEE
Te dorsale, une face ventrale, deux bords, une base et un sommet. Par la face dorsale, il est en rapport avec la chambre latéro-dorsale de la cavité générale ; par la face opposée, avec la chambre latéro-ventrale. À sa base ainsi qu’à son sommet, il communique avec la grande chambre latérale de la cavité générale. Par son bord interne, plus ou moins irrégulier selon les individus et l’âge d’un même individu, il est ou non appliqué sur la face externe de l'intestin. Le bord externe enfin le met en rapport, vers la base, avec les parois du corps et, dans le reste de son étendue, avec l’oviducte, qui fait, pour ainsi dire, partie intégrante de l’ovaire.
Le volume de cette glande varie beaucoup avec l’âge dans un même individu. Il varie également avec les espèces. Ainsi, très réduit dans la Spadella Marioni, il se rapproche du ganglion abdominal et le dépasse même de manière à toucher l'extrémité postérieure de la couronne ciliée dans la Sagitta Claparedi.
D'autre part, l'ovaire droit de la Spadella Marioni est dans le même individu plus long et plus large que l'ovaire gauche.
La glande femelle est entourée par un enveloppe complète, sauf le point où l'ovaire débouche dans l’oviducte. Il n’en serait pas ainsi d’après B. Grassi, qui prétend que la paroi est interrompue en certains points et que c’est à travers ces interruptions que les spermatozoïdes se glissent pour aller féconder les œufs dans l'intérieur de l’ovaire. Les coupes transverses faites à différents niveaux des ovaires (pl. IV, fig. 1, 4 et 5) ne montrent en aucun cas ces prétendues ouvertures, et l’ovaire, ainsi que l’oviducte, sont parfaitement clos. Une ouverture unique (pl. IV, fig. 4), assez large d’ailleurs, établit une communication entre ce canal et cette glande. |
L’enveloppe ovarienne, assez peu épaisse, comprend une membrane anhiste tapissée de cellules coniques, réparties en une seule couche et qu’en général on aperçoit très difficilement. Cette couche est parfois plus évidente et les noyaux des cellules plus manifestes. Suffisimment grossie, cette région montre (pl. III, fig. 16) une couche de cellules coniques, dont la pointe est tournée en dedans, avec nucléus central foncé et contenu homogène. Cette couche germinative, peu épaisse chez la Spadella Marioni, peut atteindre une très grande épaisseur dans certaines espèces, notamment dans la Spadella hexaptera (1), où l'ovaire est par contre très réduit. Le contraire a lieu pour la Spadella Marioni.
Lorsqu’un ovaire approche de sa maturité (pl. III, fig. 10), les œufs se ramassent de préférence dans la moitié supérieure de cette glande, dans laquelle ils se pressent les uns contre les autres. Leur volume varie beaucoup, mais il dépend surtout du degré de leur évolution, et quand les œufs sont encore loin d’être mûrs,
(1) Grassi, oc. cit, pl. XI, fig. 5.
ils occupent la cavité entière de l'ovaire en y formant plusieurs files longitudinales (pl. IL, fig. 12).
Avant sa maturité, l’œuf comprend une enveloppe et un contenu. Celui-ci est complètement homogène, et je n’ai pu réussir à y distinguer la vésicule germinative. Quant à l'enveloppe, elle est toujours épaisse et finement granuleuse, quel . que soit d’ailleurs le volume des œufs. Ces derniers sont le plus souvent libres dans l’intérieur de l'ovaire (pl. IV, fig. 4 et 5). Quelquefois, la cavité ovarienne présente un réseau émis par l'enveloppe externe générale, réseau dont chaque maille emprisonne un, deux ou plusieurs œufs (pl. IV, fig. 1). Cette disposition rappelle celle que l’ovaire offre dans la Sagitta cephaloptera, tel que le figure ©. Hertwig (1), mais elle n’est pas constante; car, à part le cas signalé, je n’ai pu la retrouver dans les diverses coupes que j’ai faites.
Je rappelle enfin que B. Grassi décrit deux ligaments, l’un antérieur et l’autre postérieur, qui uniraient l'ovaire , le premier avec la ligne latérale du corps, non loin du ganglion abdominal, le second avec la grande cloison transversale prétesticulaire. Le ligament antérieur fait défaut dans la Spadella Marioni. Quant au second, désigné sous le nom de transversal postérieur, il existe et est très bien développé (cZv, pl. IV). Il a pour rôle d’unir l’extrémité postérieure de l’ovaire. aux parois du corps et plus exactement, à la face ventrale, en un point diamétralement opposé à l’anus, tandis qu’il serait voisin de cette ouverture d’après Grassi. Mais cette différence n’est qu’apparente ; dans tous les cas, le transversal postérieur est ventral et le désaccord n'existe que pour la place de l’anus (voir plus haut).
2° Oviducte et vésicule séminale. — L'oviducte se voit assez peu nettement par transparence; cependant on peut, par ce procédé d’observation, en suivre grossièrement le trajet (pl. IT, fig. 12). Par ce même procédé, bien insuffisant, on reconnaît cependant que l’oviducte est placé à la partie latérale externe de l'ovaire, depuis la base de cette glande jusqu'à une faible distance de son sommet.
Des coupes tranverses de l’ovaire indiquent très bien les rapports de cette glande avec l’oviducte. C’est un canal cylindrique à sa base, plus haut que large à la partie antérieure, logé dans une gouttière qui longe toute la face latérale externe de l’ovaire. À peu de distance du sommet de celui-ci, il débouche par une ouverture assez large dans l’intérieur de l’ovaire ; en ce point, ses parois sont plus minces que dans le reste de son étendue (pl. IV, fig. 4). Une coupe faite au sommet de l'ovaire ne le rencontre plus (pl. IV, fig. 5).
Il se termine à la base par une vésicule séminale, placée au niveau de l’anus. Cette vésicule, très apparente par transparence, est une poche sphérique régulière
(1) Oscar HerTwiG, Die Chœtognathen, PI. XIII, fig. 10.
CS Pie (vt) percée sur sa face ventrale d’une petite ouverture centrale et circulaire. D’après Grassi, elle déboucherait à l’extérieur, non loin de la cloison transverse, sur la ligne latérale. La facilité avec laquelle cette ouverture s’observe, ne peut donner lieu à ce sujet à aucun doute, et lovverture externe de la vésicule séminale dans la Spadella Marioni et très probablement chez tous les Chætognathes, es/ toujours ventrale.
La paroi de l’oviducte, pas plus que celle de l’ovaire, ne présente les interruptions dont parle Grassi, et par lesquelles les spermatozoïdes pénètreraient dans l'ovaire. Cette paroi, d’après ce naturaliste, comprend une membrane anhiste et un simple revêtement épithélial. On doit ajouter à ces deux éléments une couche musculaire très épaisse, de sorte que de dehors en dedans on trouve: 1° une fine membrane anhiste, 2° une couche de fibres musculaires longitudinales et 3° un feuillet épithélial. Celui-ci se compose de cellules aplaties, larges, relativement peu longues. Leur forme est d’ailleurs variable selon les points que l’on observe : elles peuvent être cylindriques et petites, ou bien coniques et très volumineuses. Le noyau, assez peu apparent, est basilaire, le contenu homogène. Ces cellules peuvent parfois faire complètement défaut en certains points (PI. IV, fig. 4) par suite d’une exfoliation.
II. Organes sexuels mâles. — I] convient de rappeler d’abord en quelques mots quelle est la constitution des testicules et de leurs annexes d’après Grassi. Ce naturaliste décrit la région terminale du corps ou queue des Chœtognathes comme une cavité creuse, séparée du tronc par une grande cloison transversale. Cette cavité, entièrement close, est elle-même divisée par une cloison longitudirale en deux chambres latérales. Chacune d’elles comprend un testicule cylindrique, situé à la partie antéro-latérale de la chambre, une cavité d’incubation des spermatozoïdes, qui est la chambre elle-même, un conduit déférent, enfin une vésicule spermatique.
Chez les grosses espèces de Chæœtognathes, telles que la Spadella bipunctata, chaque chambre latérale est à son tour divisée en deux chambres plus petites par une cloison secondaire qui s’attache d’une part à la face dorsale et de l’autre à la face ventrale (1).
Bien que la distinction que, depuis O. Hertwig, certains naturalistes établissent parmi les Chœtognathes au point de vue de la taille, ne puisse être adoptée de quelque manière que ce soit, la Spadella Marioni peut être considérée comme une grosse espèce. La structure et la disposition de ses glandes mâles doivent donc se rapporter à la description précédente ; c’est ce que je vais examiner.
(1) Grass, De. cit. PI. 12, fig. 12.
La grande cloison transversale qui sépare le tronc de la queue, ainsi que la cloison médiane intertesticulaire, se retrouvent dans la Spadella Marioni, maïs la cloison secondaire n’y existe jamais et les deux chambres latérales sont indivises- Chaquechambre, abstraction faite du conduit déférent et de la vésicule spermatique, ne peut en outre être distinguée en une région testiculaire proprement dite et en une région incubatrice. Rien ne permet cette distinction, ni l’examen anatomique, ni la structure intime. Les chambres sont vides et leurs parois internes tapissées par une couche celiulaire destinée à la production des éléments mâles. Les spermatozoïdes, en voie de formation, se détachent et tombent dans la cavité, où ils sont soumis à une sorte de circulation qui a été très bien étudiée par Krohn, Darwin et plus récemment par Grassi. Il est un fait certain, qui explique sans doute pourquoi B. Grassi considère le testicule comme situé exclusivement à la partie antérieure; ce fait consiste en ce que la circulation des éléments mâles est assez rapide au milieu de la chambre, tandis qu'aux deux extrémités de celle-ci elle semble ne pas se produire. Or, même en ces points, on peut, par une attention soutenue, la constater, mais elle y est très lente. En outre, la structure de ces deux régions ne diffère pas de celle qu’offrent les autres parties de la chambre, de sorte que l’on ne doit pas adopter les distinctions établies par Grass.
Le testicule, tel que je le comprends, ne diffère pas dans ses parties essentielles de l’organe femelle.
1° Testicule. — Letesticule (testicule et cavité incubatrice de Grassi) a l’aspect d’un fuseau, dont la petite extrémité est postérieure; par l'extrémité opposée il s’adosse à la cloison verticale qui le sépare de la vésicule séminale. Le bord interne est immédiatement appliqué contre la cloison médiane intertesticulaire; le bord externe est séparé des parois du corps par le canal déférent et la vésicule spermatique, excepté à la partie antéro-latérale, où 1l est directement en rapport avec l’enveloppe générale du corps. À ses faces dorsale et ventrale, le testicule est recouvert par cette enveloppe. Enfin, par son extrémité postérieure, il ne correspond pas exactement au pôle terminal de la queue : entre les deux est un espace occupé entièrement par des fibres musculaires longitudinales, qui s’insèrent d’une part à la face interne de l'extrémité caudale, et de l’autre à l'extrémité postérieure du testicule. Quelques-unes de ces fibres, au lieu de présenter cette dernière insertion, longent les unes le bord interne, les autres (ce sont les plus nombreuses) le bord externe de cette glande qu’elles séparent de la vésicule spermatique et du canal déférent.
Le volume des testicules est sensiblement le même ; toutefois, en certains points et chez certains individus, l’un est plus grand que l’autre : la cloison médiane
PRE Ve RASE. O7 21°
n'occupe plus alors le milien de la queue, mais elle est déjetée sur un côté
(pl IV, fig. ro).
2° Canal déférent. — Le canal déférent se trouve en dehors du testicule. Il commence à une assez grande distance de l'extrémité antérieure de celui-ci, pour se terminer vers le tiers inférieur de cette glande, dans la vésicule spermatique. En avant, il se termine en un cœcum allongé, à la base duquel il communique par une ouverture (vi), assez étroite avec la cavité testiculaire. Son trajet n’est pas rectiligne ; il décrit d’abord une courbe à concavité tournée en dedans et en haut, puis 1l se coude et descend jusqu’à la vésicule spermatique en dessinant une courbe plus grande, mais moins nette, à concavité dirigée en dehors et en bas.
L'épaisseur de ce canal est sensiblement la même dans toute son étendue et le vide qu’elle limite est relativement large.
3° Vésicule spermatique. — La vésicule a la forme d’une olive dont le petit bout est postérieur. Elle fait saillie hors des téguments (vs, pl. II, fig. 4), entre la nageoire terminale et les nageoires latérales, de chaque côté du corps. Elle correspond en général au tiers inférieur du testicule (fig. 4), mais quelquefois elle est plus voisine de l’extrémité postérieuse et se trouve placée en grande partie au niveau de l’espace musculaire situé au pôle terminal de la queue (pl. IV, fig. 8). Aux faces dorsale et ventrale, cette vésicule est recouverte par les téguments du corps modifiés ; il en est de même de la face latérale externe qui est entièrement libre.
Les parois de cette vésicule ont une épaisseur très variable, considérable à l’extrémité antéro-latérale, très réduite à la face latérale interne.
Elle débouche à l'extérieur par une ouverture qui, par transparence (fig. 4, pl. III), paraît circulaire. Cette ouverture latérale est en réalité ovalaire et semble être divisée en deux par suite d’une petite proéminence conique (v/, fig. 8, pl. IV). Si on examine cette dernière coupe, on voit que l'ouverture ne communique pas directement avec l’intérieur de la vésicule, mais qu’elle doit se continuer probablement par un étroit canal contenu dans l’épaisseur de la paroi externe.
4° Structure histologique de l'appareil reproducteur mâle. — Ya structure du testicule reproduit assez bien celle de l’ovaire. Ses parois sont constituées par une couche épithéliale, formant une seule strate de cellules (pl. V, fig. 12) dont les contours sont très peu nets, à nucléus petits, arrondis, foncés et basilaires, et à contenu homogène. |
Ces cellulessont-elles munies de cils vibratiles? Bien que je n’aie pu apercevoir ces cils, il faut en admettre l’existence pour expliquer les mouvements des cumulus spermatiques, alors que les spermatozoïdes ne sont pas entièrement
constitués. Au dessous de l’épithélium s’étend une fine membrane anhiste, qui le sépare de la couche musculaire, venue de l’espace musculaire postérieur. La contraction de ces fibres musculaires longitudinales ne doit pas être sans effet sur la circulation des cumulus spermatiques, ni sur la marche des spermatozoïdes dans le canal déférent.
Ce canal comprend une simple couche épithéliale, adossée à une membrane anhiste qui la sépare des fibres musculaires précédentes, et qui font défaut dans la paroi externe du conduit déférent. Les cellules épithéliales sont très petites cylindriques, à nucléus central et à contenu homogène. Certaines de ces cellules sont plus volumineuses et jouissent d’une plus grande réfringence; ce sont des cellules glandulaires dont le noyau n’est pas visible.
La vésicule spermatique n’est en somme que la continuation du conduit déférent, dont elle reproduit les détails histologiques. La seule différence consiste dans les dimensions plus grandes des éléments cellulaires. Le noyau est toujours basilaire et le contenu protoplasmiqne finement granuleux.
Le rôle des cellules glandulaires est trop évident pour qu’il soit utile d’insister sur ce point.
L’ovaire a été très incomplètement étudié par O. Hertwig. Ce naturaliste, en effet, ne connaît pas les rapports de l’oviducte qu’il décrit comme indépendant de l'ovaire ; il néglige la structure de l'enveloppe ovarienne et n’aperçoit pas les ligaments qui unissent cette glande aux parois du corps.
B. Grassi fait connaître ces diverses parties, mais il décrit à tort les parois de l’oviducte comme interrompues en plusieurs points pour le passage des spermatozoides dans l'ovaire. Il ne voit pas l'ouverture unique qui fait communiquer cette glande avec l’oviducte, et il prétend que l’ouverture de la vésicule séminale est latérale, au lieu d’être ventrale.
L'appareil reproducteur mâle a fait l’objet de nombreuses recherches.
Gegenbaur et Darwin, Krohn et Wilms connaissent cet appareil dans son ensemble ; ils constatent la circulation des cumulus spermatiques, le développement des spermatozoïdes, la présence presque constante de corpuscules pigmentaires sur les parois de la vésicule spermatique, etc.
Hertwig ajoute quelques faits histologiques nouveaux.
Enfin Grassi, qui complète nos connaissances sur la spermatogénèse et sur la circulation des cumulus spermatiques, étudie l’appareil sexuel mâle en détail. J’ai trop insisté sur les observations de l’éminent naturaliste pour y revenir.
Telles sont les observations que j’ai pu faire sur la Spadella Marioni. Le plan anatomique et la structure des divers organes ne s’éloignent pas sensiblement des
diverses espèces étudiées jusqu’à présent. Quant aux différences que cette étude m'a présentées, notamment la position de la bouche, de l'anus, etc. elles me paraissent devoir être attribuées plutôt à des erreurs d'observation qu’à une différence réelle entre espèces si voisines les unes des autres.