INTRODUCTION - HISTORIQUE
Une dizaine de genres d’Algues rouges, Bangiales et Floridées, habitent les eaux douces de la France, Les principaux sont :
BANGIALES : Bangia Porphyridium NEMALIONALES : Audouinella Balbiania Batrachospermum Lemanea Sacheria
T'horea
CRYPTONEMIALES : Jildenbrandtia
Le publie les connaît assez peu, pour des raisons qui tiennent à leur biologie, ainsi qu’à leur aspect. Résumons, en quelques lignes, ces particularités.
Au lieu que les végétaux verts sont vulgairement répandus dans les eaux douces, les Algues rouges sont étroitement éclectiques quant à leurs conditions de vie. Il faut les rechercher sur des fonds rocheux,
) JAUGIER
aux places où le courant est violent, la profondeur de Peau minime, ainsi dans les rapides et les cascades (1). En ces stations privilégiées, elles sont souvent très abondantes, à l'exclusion d'autre végétation. Mais leur présence peut être très inconstante, en raison surtout des rariations rapides qui affectent le milieu des eaux douces. Ainsi les Batrachospermes disparaissent quand survient un apport de vase ou de feuilles mortes. Certaines années, les Thorea sont introuvables aux places où elles abondaient; plus tard, elles s'y montrent à nouveau.
Les Algues de ce groupe ne diffèrent pas toujours des plantes vertes au point de forcer l'attention. Si le nom d'algues « rouges » exprime en effet la couleur de plusieurs d’entre elles (Bangia, Porphyridium, Balbiania, Hildenbrandtia), il semble, pour le profane, qualifier bien mal les Batrachospermam, Lemanea, Thorea. Ces dernières, les plus grandes et les plus connues, ont des teintes variables: vert, olivâtre, brun noir, jamais le rouge franc de beaucoup d'algues marines.
Toutes possèdent pourtant de la phycoérythrine (2), et méritent ainsi leur nom. Mais la phycocyanine s'y superpose, en proportion variable selon les genres et les conditions de vie. On s'explique que le rouge et le bleu, alliés au vert de la chlorophylle, produisent les nuances les plus diverses.
Mieux que le pigment rouge, les caractères de la sexualité, connus dans la plupart des cas (3), font de ces Algues d'authentiques Rhodophycées.
La physiologie de ces plantes n'est pas aussi bien connue, il s’en faut, que leur structure ou leur développement. L'on possède assez peu de données sur la nature des composés chimiques qu'elles élaborent; les corps dissous dans le suc cellulaire n’ont pas été étudiés : ils ont échappé à l'examen histochimique, seul procédé de recherche
(1) Les Porphyridiumm sont souvent terrestres ou subterrestres,
(2) Dans le Batrachespermum vagum, la phycocyanine paraît exister seule à côté de la chlorophylle (KYLIN).
(3). Dans le genre Audouinella, on ne connait la reproduetion sexuée que pour une seule espèce. La sexualité est très mal connue chez les Thorea : 16s métamorphoses ne permettent guère cependant d'éloigner ce genre des Lemunea.
RHODOPHYCÉES D'EAU DOUCE fl
couramment employé (1). Un meilleur succès semble réservé à la technique macrochimique, mise au point récemment dans l’étude des Algues marines (RiCarD [1}, GuéGuEex |2]) (2).
Toutefois, pour de nombreuses espèces, de sérieux obstacles se présentent : la recherche chimique requiert en effet un poids notable d'algues propres. Or les Porphyridium sont unicellulaires; les Audouinella, filameneux, mesurent quelques millimètres; les Balbiania sont de petits épiphytes des Batrachospermes; les Æildenbrandtia revêtent les pierres d’une mince croûte rouge : il est très difficile d’en entreprendre l’analyse.
Quelqües espèces néanmoins, grâce à leur taille relativement grande, constituent un matériel favorable. C’est à leur étude que le présent travail est consacré, du point de vue spécial de la chimie des glucides. L’on à examiné les espèces suivantes :
Lemanca nodosa, Kütz.
Sacheria fucina, Sirdt.
T'horea ramosissima, Bory.
Bangia atropurpurea, Lb.
Batrachospermim moniliforme, Roth.
Les deux premières ont fait l’objet d’une analyse approfondie, exposée séparément ; cette analyse jette quelque clarté sur les données plus sommaires relatives aux trois autres espèces. Ces recherches nous furent inspirées par les récentes découvertes relatives aux Rhodophycées marines. À partir de Rhodymenia palmata, H. Cox et E. Gué- GUEN (6, 7] ont isolé un hétéroside nouveau, le « floridoside », formé de l’union d’une molécule de galactose &« et d’une molécule de glycérol, Le même glucide fut retrouvé par ces auteurs [8] dans Furcellaria fastigiata, et Sa présence leur paraît certaine dans toutes les Floridées qu'ils ont étudiées jusqu'ici, au nombre d’une vingtaine,
Le floridoside se trouve-t-il dans les Algues rouges d’eau douce ? Y est-il seul présent, ou accompagné d’autres sucres ? Les conditions
(1) TinoMiIROW a tenté d'employer la phénylhydrazine comme réactif histochimique des sucres (Ann. du jardin bot. de Buitenzorg, Suppl. 3; 2. Leide 1910). Appliquée aux Algues rouges, la méthode n’a pas donné de résultats, ni à KyzIN [3] ni à MANGENOr [4].
(2) Tout récemment (1932), Haas et HizzL [5] ont recherché les polyols, par voie chimique, dans le Batrachospermum monitiforme. Le résultat de cette re-
cherche fut négatif.
de vie très spéciales de ces plantes méritaient que la question fût soulevée : ainsi se trouve posé dans un nouveau domaine le problème, souvent débattu en botanique, des relations entre le chimisme et les
affinités systématiques.
Contrairement aux sucres dissous, les glucides figurés, ainsi que la membrane cellulaire étaient à la portée de l’histologie.
On sait que les membranes des Lémanéacées, des Batrachospermes (Siropor [9]), des Thorea (MôüBits [10], Scaurrz [11]) sont formées, pour une part au moins, de cellulose, qui bleuit sous l’action du chlorure de zinc iodé. Chez les Bangiales au contraire, cette réaction ne peut être obtenue (1).
Quant aux enclaves cytoplasmiques, l’histoire des observations peut être résumée ainsi :
Examinant les Algues suivantes : Lemanea, Batrachosperimum, Thorea, Chantransia, Porphyridium cruentum, NâGezr [2] avait en vain cherché l’amidon typique en grains.
Von Sozus LauBacH, en 1867 [13], observait que les spores de Batrachospermum moniliforme prennent dans l’eau iodée une teinte brun foncé, les autres cellules se colorant aussi, mais d’une nuance beaucoup plus pâle.
ErRERA, en 1882 [14] décrivit, dans les cellules de ZLemanea, des amas granulaires devenant brun violacé au contact de l’iode. Il s’agit, écrit-il, d’un « hydrate de carbone qui semble se rapprocher à la fois du glycogène et de l’amidon. » Ce même corps doit exister, selon cet auteur, chez les Batrachospermes.
Les résultats dûs à ErRERA ont été récemment vérifiés et précisés par MaxGexor [15]. Au cours d’une minutieuse étude cytologique des Lémanéacées, l’auteur décrit des granules colorables en brun par l’iode, répandus dans le protoplasme et les vacuoles, sans relation avec les plastes. Ils sont colorés en rouge par la crésofuchsine, comme le glycogène.
Dans les cellules végétatives et les spores de Thorea ramosissima, Môgivs [16}, en 1891, décrivit des grains d’amidon accumulés surtout autour du noyau. ScHmrrZ [17] fit remarquer peu après les caractères bien spéciaux de cet amidon : il s’agit non pas de grains individua-
(1) Cf, en particulier P. DANGEARD, Traité d’Algologie, Paris 1933, p. 362.
RHODOPHYCÉES D'EAU DOUCE 9
lisés, mais d’une gelée en masses irrégulières, imprécises, prenant sous l’action de l’iode une teinte aui va du brun rouge au violet.
Les cytologues ont reconnu à tous ces caractères l’amidon particulier à beaucoup de Rhodophycées marines. Sa présence constitue même pour plusieurs naturalistes un caractère systématique important. Ainsi, en 1932, Gerrzer [18|;rattachant aux Bangiales certaines formes d'organisation très simple (Porphyridium), invoque comme critère la présence de cette matière amylacée spéciale, séparée des chromatophores,
Or, ce que l’on désigne sous le nom d° « amidon floridéen » offre, dans l’ensemble des Rhodophycées, des caractères variables, en ce qui concerne la morphologie aussi bien que la coloration en présence d'iode. Dans plusieurs espèces marines, il s'agit d’une substance en gros grains, présentant la croix noire entre nicols à l’extinction, certainement très voisine de l’amidon typique des plantes vertes. Ailleurs, ce sont des granules plus ou moins agglomérés en plages, comme chez les Bangix.
Dans ces derniers cas, on peut se demander si le nom d’amidon convient encore à des produits caractérisés seulement par leur coloration assez variable en présence d’iode. Les cellules végétales ne sont pas rares, qui brunissent sous l’action de ce réactif : il n’est plus permis aujourd’hui d’y voir chaque fois une sorte d’amidon ou du glycogène.
Des exemples multiples ont fait reconnaître que les lois de ladsorption, bien plus que l’affinité chimique, expliquent les colorations obtenues avec l’iode. On les trouvera cités en particulier par CZURDA {ro}, dans une mise au point récente de ce sujet. Les membranes imprégnées de galacto-arabanes, dans certaines graines; les tubes criblés de nombreuses Ptéridophytes, les saponosides des Caryophyllées, certains alcaloïdes, et bien d'autres corps se colorent en bleu. Mais ce qui doit retenir surtout notre attention, c’est la teinte brune ou violette communiquée par l’iode à la gélose de nombreuses Rhodophycées (SAUvAGEAU [20]). La confusion avec le glycogène <serait facile en bien des cas.
Les histologistes qui se sont occupés de l’amidon floridéen ont senti le besoin d’un contrôle chimique à leurs observations (MANGEnor [21]). Si l’on en juge d’après les derniers résultats, cette confron-