HISTORIQUE

L'étude que nous avons entreprise n'a, jusqu'à présent, été l’objet d'aucun travail particulier ; cependant, dans divers mémoires, des chapitres ont été consacrés soit à la racine des Composées, soit à certains des organes qui sy trouvent.

Nous allons donner, dans l'ordre chronologique, une courte analyse des parties de ces travaux qui se rapportent à notre sujet.

M. Julius Sachs, en 1859, dans un mémoire sur la formation de l’amidon dans la germination des graines oléagineuses, étudiant la racine de l’ÆZelianthus annuus, a, le premier, remarqué que cette racine possède des canaux sécréteurs, et il en a donné la place exacte (1).

Pour lui, en effet, les canaux sécréteurs sont creusés dans l'endoderme dédoublé à cet effet.

En 1862, M. Trécul (2) étudie les rapports des vaisseaux laticifères avec les canaux sécréteurs. Il regarde ces derniers comme dépourvus de membrane propre ; cependant, « en reconnaissant la grande diversité de structure des laticifères pourvus d'une membrane, en réfléchissant aux propriétés différentes du suc dans ces mêmes vaisseaux, puisqu'il varie d'aspect non seulement dans des plantes diverses, mais encore dans le même végétal, suivant l’âge de la partie qui le renferme, je suis porté, dit M. Trécul, à réunir le latex proprement dit, le suc laiteux des Clusiacées, des Ombellifères, des Térébinthacées, etc., les sucs oléo-résineux des Conifères et de la plupart des Composées, enfin les sucs gommeux des Cycadées et des Carludovica, etc., dans un même groupe

(1) S. Sachs, Botanische Zeitung, 1859, p. 177 et 185, pl. VIIL, fig. 17.

(2) A. Trécul, Des vaisseaux propres en général et de ceux des Cynarées laiteuses en particulier. (Journal l'Institut, 13 août 1862.)

ro sous l'ancien nom de sucs propres, qui tous, il me semble, concourent à la nutrition. »

A l'appui de ce qu'il avance, M. Trécul montre ce qui se passe dans la famille des Cynarées.

D'abord aux sept genres où Meyer dit avoir vu des laticifères, et que M. Trécul réduit à quatre (Arctium, Carduus, Cir- Sium, Vernonia), il en ajoute neuf autres (Onopordon, Carlina, Jurinea, Notobasis, Tyrimnus, Galactites, Sylibum, Æchenaïs, Lappa). Puis il conclut en disant : « Non seulement les divers genres de ce groupe peuvent offrir des vaisseaux propres différents, mais encore la même plante présente. souvent les deux sortes de vaisseaux à la fois, de manière qu’il y à une transition réelle entre les laticifères et les canaux dits oléo-résineux. En effet, chez toutes les plantes à suc laiteux de cette tribu, dont j'ai pu examiner la racine (je l’ai étudiée dans toutes les espèces indigènes citées, ainsi que dans le Jurinea alata et les Vernonia prealla et eminens), j'ai trouvé que les vaisseaux propres, au lieu d’être laiteux dans la tige et dans la racine, comme c’est le cas ordinaire, le sont seulement dans la tige. Dans celle-ci le suc est donc laiteux, tandis que dans la racine il est seulement limpide, d'aspect oléeux. Dans la tige, les vaisseaux ont une membrane propre; dans la racine, ils n’en ont pas et ressemblent à des méats plus ou moins élargis. Les canaux oléo-résineux sont donc substitués aux vaisseaux laiteux dans le caudex descendant. Toutefois, .leur position relative y est un peu différente de celle des vaisseaux laiteux dans la tige. Ceux-ci sont étendus sur le Liber, soit au côté externe, soit au côté interne des faisceaux fibro-vasculaires, tandis que les vaisseaux propres de la racine ne sont pas contigus au liber ; ils sont plus ou moins retirés vers la partie moyenne de l'écorce. »

On verra que les vaisseaux laticifères et les canaux sécré-

RE teurs ne sont pas, comme l'admet M. Trécul, un seul et même système, mais bien deux systèmes indépendants.

Dans un autre travail sur les vaisseaux laticifères (1), M. Trécul consacre un chapitre spécial à la tribu des Chicoracées et y donne une description très succincte des laticifères de la racine.

Je cite pour mémoire le travail de M. N.-J.-C. Müller, qui a étudié les canaux sécréteurs des plantes (2). Dans le paragraphe où il parle des Composées, il suit le développement des canaux sécréteurs dans la racine de l’Artemisia vulgaris. Pour lui, les canaux sont des espaces intercellulaires bordés originairement de quatre cellules, qui tantôt se divisent, tantôt restent simples ; mais il se méprend sur la place qu'occupent les canaux sécréteurs dans la jeune racine ; il les met en dehors de la membrane protectrice.

Ce n'est qu'en 1871 que parut le beau travail de M. Van Tieghem sur la racine (3).

En ce qui regarde les Composées, après avoir constaté que le jeune pivot, dans cette famille, est généralement construit sur le type deux, il prend le Zageles erecta comme exemple, et il étudie la structure primaire de cette racine, qui possède des canaux sécréteurs en face des îlots libériens ; ces canaux sont analogues à ceux des Ombellifères et des Araliacées ; mais, tandis que dans ces familles ils sont creusés dans la membrane rhizogène et appartiennent au cylindre central, dans le Tagetes erecta ils se trouvent dans l’endoderme dédoublé à cet effet, et font partie de l'écorce primaire.

(1) A. Trécul, Résumé d'observations sur les vaisseaux et les sucs propres. (Ann. des sc. nat, Bot., 5° série, 1866, t. V.)

(2) N.—7.-C. Müller, Untersuchungen über die Vertheilung der Harge, ætherischen OEle, Gummi und Gummiharze, und die Stellung der Secretionsbehælter in Pflanzenkærper . (Pringsheims Jahrbücher, 1866-67, V, 387.) c

(3) Van Tieghem, Recherches sur la symétrie de structure des plantes vasculaires. (Ann. des sc. nat., Bot., 5° série, 1871, t. XIII.)

NT

M. Van Tieghem publie encore, en 1872, ses recherches sur les canaux sécréteurs des plantes (1).

Mes recherches personnelles s’étant portées surtout surdes canaux sécréteurs, je crois que je ne saurais mieux faire que de donner intégralement, en outre d'une analyse détaillée, les passages les plus importants de ce travail, qui se rapportent aux racines des Composées.

M. Van Tieghem définit d'abord les canaux sécréteurs : « Ce sont, dit-il, des tubes dépourvus de parois propres, produits à l'origine, comme de simples méats aérifères, par le décollement, le long de l’arète de contact, et par l’écartement des parois de trois ou quatre files cellulaires contiguës, et s'élargissant plus tard, à mesure que grandissent et se divisent les cellules entre lesquelles ils sont creusés. »

L'auteur prend alors un exemple, le Z'agetes patula; il donne la structure de la racine primaire de cette plante, puis fait une étude complète des canaux sécréteurs qui s’y trouvent.

Il s'exprime ainsi : « Devant les faisceaux vasculaires primitifs du cylindre central, Les larges cellules protectrices, au nombre de cinq assez souvent, sont simples, et n'offrent rien de remarquable. Mais celles qui correspondent aux groupes libériens, au nombre de quatre à six ordinairement, d'abord simples, se sont agrandies dans le sens du rayon, puis dédoublées par une cloison tangentielle extérieure aux plissements en deux éléments superposés ; l'élément le plus interne est plus petit que l’autre, et porte le cadre de plissement. Puis les coins des nouvelles cellules se sont arrondis et les étroits méats, en forme de losange, qui résullent de

leur écartement, se sont remplis d’une huile essentielle d'un

(1) Van Tieghem. Les canaux sécréteurs des plantes. (Ann. des sc. nat., Bot., De série, 1872, t. XVL.)

Re jaune verdâtre, tandis que les cellules elles-mêmes demeurent hyalines et en apparence sans aucun caractère spécial. Quelquefois on voit l’huile verte remplir aussi quelques-uns des méats plus larges qui existent entre les cellules protectrices dédoublées et celles de l’avant-dernière assise corticale ; mais cela n’est qu'accidentel. Il se fait donc ainsi normalement, en dehors des faisceaux libériens primitifs, un arc de cinq à six canaux intersticiels oléifères, canaux extrémement étroits, puisqu'ils atteignent à peine 0®%® 008 de largeur, entourés chacun par quatre grandes cellules hyalines.

Après l'étude de la période primaire vient celle de la période secondaire. M. Van Tieghem indique les modifica tions qui surviennent alors dans la racine, puis revient aux canaux sécréteurs : « Dans le 7ageles patula, l'écorce primaire ne s’exfolie pas. »

« Les cellules de la membrane protectrice, qui bordent et séparent les canaux oléifères, s'étendent d’abord tangentiellement, puis chacune d'elles se divise en deux par une cloison radiale, plissée comme les parois latérales primitives et au même endroit, mais sans laisser, toutefois, de méat oléifère entre ses deux moitiés et les deux moitiés correspondantes de la cellule superposée, qui se dédouble en même temps qu'elle. Puis chaque cellule nouvelle se divise en deux de la même façon, et ainsi de suite; de sorte qu’au bout d’un certain temps, deux quelconques des canaux oléifères primitifs, d’abord isolés par une seule largeur de cellules, se trouvent séparés par une vingtaine de cellules protectrices plissées, nées à l'intérieur d’un seul élément primitif. Les cellules plissées ne se divisent jamais par des cloisons tangentielles ; les canaux oléifères, un peu élargis, demeurent toujours appliqués immédiatement contre la membrane prolectrice. »

Les canaux oléifères persistent jusqu’à la fin de la période végétative.

Le cylindre central est absolument privé d'huile essentielle pendant la période primaire. Dans la période secondaire, vers la base du pivot, on trouve certaines cellules des rayons parenchymateux du liber secondaire qui sécrètent une huile essentielle dans leur cavité. |

Après avoir ainsi étudié ce qui se passe dans l’Œillet d'Inde, M. Van Tieghem consacre ensuite un chapitre aux modifications de l'appareil oléifère -dans les divers genres de la famille. « Ce sont toujours, comme dans l'Œillet d'Inde, de très étroits méats, creusés dans la membrane protectrice dédoublée localement à cet effet, non bordés de cellules spéciales différentes des cellules protectrices elles-mêmes, disposés au dos de chaque faisceau libérien primitif, dont leur cavité n’est séparée que par les cellules plissées et par les éléments de la membrane rhizogène, alternes, par conséquent, avec les faisceaux vasculaires primordiaux.Ces canaux sont, le plus souvent, quadrangulaires et associés côte à côte, en formant autant d'arcs oléifères qu'il y à de faisceaux libériens; les méats extrèmes de chaque arc sont seuls triangulaires. »

Dans le jeune âge, deux canaux consécutifs ne sont séparés que par une seule épaisseur de cellules..…, mais plus tard, ils s’écartent de plus en plus par la division répétée de ces deux cellules au moyen de cloisons radiales. » Enfin, les choses se passent exactement de la même façon que dans le Tagetes patula, et M. Van Tieghem répète encore que, «comme il ne se fait dans les cellules plissées aucune cloison tangentielle, les canaux demeurent toujours en contact avec la membrane protectrice. »

Jamaïs la racine ne possède, pendant sa période primaire,

= Ve ‘de canaux oléifères dans son cylindre central, soit dans les faisceaux libériens, soit dans le tissu conjonctif, même quand ce dernier est très développé, qu’il soit parenchymateux ou fibreux.

Voilà ce qui demeure constant; ce qui varie d'un genre à l’autre, c’est le nombre des canaux associés correspondant à chaque faisceau libérien.

M. Van Tieghem fait d’abord observer que, pour obtenir des résultats comparables, il faut tenir compte du nombre des faisceaux libériens d’une racine, nombre qui, non seulement n’est pas toujours le même dans deux racines de la même espèce, mais peut varier dans un même individu, selon la hauteur à laquelle on l’examine ; le nombre des canaux oléifères doit aussi être évidemment, jusqu’à un certain point, en rapport avec la largeur des faisceaux libériens, croître et diminuer avec elle.

En supprimant ces variations individuelles, en ne comparant d'un genre à l’autre que des racines d’un même type, et en ne considérant que des nombres moyens, M. Van Tieghem a mis en évidence une simplification numérique liée à l’organisation des diverses tribus.

C’est dans les plantes de la tribu des Cinarées que le nombre des canaux sécréteurs parait Le plus grand. Dans la racine adventive quaternaire du Serratula centauroïdes, il y en ade douze à vingt ; dans la racine binaire du Cérsium arvense, on en trouve de quinze à vingt; dans les pivots d’un grand nombre de Cinarées, on trouve au moins une dizaine de canaux sécréteurs.

Dans les Calendulacées, le nombre des méats oléifères diminue ; il est en moyenne de huit à dix; il arrive même qu'il n'y en a que de trois à cinq dans le Venidium calendulaceum (racine binaire).