CHAPITRE II
Morphologie interne comparée.
C’est surtout depuis une vingtaine d’années que l’histologie des Combrétacées a fait l’objet de travaux remarquables. Les plus importants sont ceux de Hohnel (1), Moeller (2), Sole-
Fig. I. — Périderme de Quisqualis pubescens Burm. G — 136. sc, cellules scléreuses du parenchyme exfolié ; p, parenchyme ; a.s.p., assise subérophellodermique.
(1) . Hôhnel. Beitrage zur P flanzenanalomie und Physiologie. Bot. Zeit. 1882,; p. 117, 145, 595.
(2) Mœller. Anatomie der Baumrinden. Berlin 1882, p. 335-339.
lu
HEDEIt (1), MoIIOT (2;, IIOLTERMAXX 3), ClIODAT (4), SciIENCK (5j, JIeidex (fi).
Dans le présent Chapitre ainsi que dans la 2e Partie de cette étude, tout en résumant d’une manière aussi complète que possible les travaux de ces auteurs, nous y ajouterons les observations qui résultent de nos recherches personnelles.
Tige. — Le liège est de formation généralement assez profonde. Son origine est d’ordinaire péricyclique (Terminalia^ Guiera , Anogeissus, Comhretum , Quisqualis ) (Fig. I). Dans un petit nombre, il est d’origine superficielle et prend alors naissance dans les couches sous-épidermiques. ( Conocarpus , Terminalia (Fig. II) Lumnitzera , Laguncularia).
Le péricycle est, en général, ' hétérogène, plus ou moins scléreux, sauf chez Lumnitzera où il est homogène et parenchymateux.
Le parenchyme ne présente rien de particulier, sauf qu’il renferme constamment des cristaux d’oxalate de calcium en proportion très variable.
Le liber primaire est très rarement sclérifié. Il ne renferme que de l’oxalate de calcium et quelques îlots de fibres. Il ne contient jamais d’organes secréteurs, pas plus d’ailleurs
que le liber secondaire.
(1) Solereder (II.). Zur Anatomie und Systematik der Combretaceen. Bot. Centr. 1885, XXIII, p. 161-166. — Ueber den systematichen Wert der Holzstructur bei den Dicotyledonen 1885, p. 121-124). — Systematische Anatomie der Dicotyledonen Stuttgart, 1899, p. 388-397.
(2) Morot. Recherches sur le péricycle. Ann. Sc. nat. Bot/6e série, XX 1885, p. 20.
(3) Holtermann (C). Beitrage zur Anatomie der Combretaceen , Inaug. Diss. Bonn. 1893.
(4) Chodat (Dr Robert). Contribution à l’étude des anomalies du bois. Atti del Congresso bot. internaz. (Genova, 1892-93), p. 144-156. — Estratto dagli atti del Congr. bot. internaz. (Genova, 1892), p. 10. — Sur l'origine des tubes criblés dans le bois. Arch. des Sc. phys. et nat. 3* série; t. XXVII Genève, p. 229 et suiv.
(5) Schenck(H). Beitrage zur Biologie und anatomie der Lianen Iéna,
(6) Heiuen. Anat. Charakt. d. Combr.; Diss., Erlangen, 1892, et Bot. Centralbl. 1893, III, 352-360, 385-391, IV, 1-12, 65-75, 129-136, 163-170, 193- 200, 225-230.
Celui-ci, en revanche, est très riche en fibres dont quelquesunes très caractéristiques (quelques Terminalia, Conoeaipus , Anogeissus , Quisqualis , quelques Combretum) à cause delà présence d’oursins parfois volumineux dans leur intérieur. Il est difficile, toutefois, de dire si ces éléments cristalligènes sont des fibres ou des cellules scléreuses, car on rencontre les
Fig. II. — Périderme de Terminalia arjuna Bedd. G = 82; p, parenchyme exfolié ; a.s.p., assise subéro-phellodermique ; l, liber.
deux formes et on constate des variations considérables dans les dimensions du lumen et la forme générale de l’élément (fig. III).
Le bois comprend :
1° du parenchyme ligneux peu abondant, à ponctuations simples et à toutes petites ponctuations aréolées.
Fig. III. — 1, liber externe de l'écorce de T. Benzoïn L. G = 210. — 2, liber interne de la tige de Cotnbretum racemosum Beauv., *G = 210. — 3, liber interne de la tige de Poivrca alba Rich., G =210. — 4, liber externe de l'écorce de Tenninalia arjuna Bedd, G —210. — 5, liber externe d'Anogeissus acuminata Wall, G = 210.
T des libres formant la masse principale des cordons ligneux. Elles sont généralement à ponctuation simple.
.')° des vaisseaux, à large lumen, communiquant soit avec le parenchyme ligneux, soit avec les cellules des rayons médullaires par des ponctuations, simples en général, aréolées dans certains cas.
Fibres et vaisseaux renferment quelquefois des cristaux ou des oursins d’oxalate de calcium.
4° des rayons médullaires étroits, disposés radialement sur une ou deux rangées, sauf chez Quisqualis où ils atteignent quatre à cinq rangées.
5° Enfin, le bois, dans certains cas [ Calycopteris , ('ombre tani salicifolium K. Mey., C '. glutinosum Guill. et Perr. , G niera) possède des îlots do liber mou interne. Le nombre des végétaux présentant cette anomalie s’est considérablement accru au fur et à mesure des observations histologiques, et, depuis l’époque où Mueller, puis Yesque, signalèrent pour la première fois ces amas de tubes criblés au milieu du bois, les recherches sur l’anatomie comparée amènent chaque jour de nouveaux faits à ajouter à ceux observés antérieurement.
L’Origine de ce tissu criblé situé à l’intérieur du bois, autrefois très discutée, parait actuellement très connue grâce aux recherches de Vax Tieghem et Chodat qui en précisèrent le mode de développement. On admet aujourd’hui que ces îlots libériens peuvent se présenter sous des formes différentes.
Le premier type se rencontre chez les Strychnos, Me mecylon. La formation de l'ilot libérien inclus débute généralement en face d’un paquet de tubes criblés. Pour cela le cambium cesse de donner du bois sur une certaine étendue, mais il se fait par contre une production exagérée de liber dans la direction normale. L’accroissement ligneux continue normalement sur les cotés, et l’anfractuosité libérienne ainsi formée s'agrandit pendant un certain temps par le fonctionnement unilatéral de l’arc cambial qui en tapisse le fond.
Puis cette anfractuosité se ferme par suite de l'apparition d’un arc cambial qui prend naissance dans le parenchyme libérien et dont les deux extrémités viendraient rejoindre le cambium normal. Ce cambium complémentaire Scott etBnEBXER don-
nerait alors normalement du bois et du liber avec la même activité que l'arc primitif. Ainsi se formeraient les îlots libériens interligneux.
Les Thunbergia, Hexacentris constitueraient le second type de cette anomalie. C’est à ce groupe que se rattache la formation des îlots interligneux des Combrétacées. Sur une étendue plus ou moins grande, les cellules issues de l’activité centrifuge du cambium ne se lignifient pas. Il se produit ainsi des bandes, de dimensions plus ou moins grandes, composées d’éléments parenchymateux. Il se forme donc un petit amas de parenchyme ligneux. Puis la lignification réapparaît tantôt en un point, tantôt en deux points opposés, et il se forme ainsi un pont ligneux qui inclut complètement le parenchyme ligneux. C’est alors que, par des divisions longitudinales, aux dépens de ce parenchyme mou, se développent les tubes criblés et cellules compagnes. C’est donc du parenchyme ligneux crible (Xylème crible de Chodat). La Figure IV nous montre bien ce mode de formation.
La présence du liber périmédullaire est un caractère constant chez les Combrétacées (sauf M acr opter anthes). Ce liber est formé de parenchyme et de tissu criblé mou. 11 renferme, en outre, de l’oxalate de chaux, des fibres en quantité variable et, chez plusieurs Terminalia , des poches à gomme dont le volume devient parfois énorme.
La moelle, quand elle existe, c’est-à-dire quand le bois ou les poches à gomme ne l’ont pas presque totalement détruite, est formée de cellules arrondies, à parois plus ou moins épaisses, renfermant de l’amidon ou des cristaux d’oxalate calcique et, de plus, largement, et abondamment ponctuées. Fréquemment, le centre de la moelle est occupé par des fibres parfois énormes ( Guiera ) dont le lumen est souvent obstrué par des màcles volumineuses.
Ces fibres, d’après Holtermann (1), sont des fibres libériennes appartenant à un liber disposé en îlots dans la moelle, surtout chez Lumnitzera , Lagune ularia , Conocarpus erecta.
Chez les autres Combrétacées, Terminalia , Calycopteris , Anogeissus , Combretum , Quisqualis. etc., le liber périmédul-
(1) Holtermann, Loc. cit., p. 40, 41.
laire forme, de très bonne heure, une bande continue ou deux ares symétriques entourant la moelle.
Fig. IV. — b Ilots de tissu criblé dans le bois du Guiera senegàlensis, Lam ; '2, un de ces îlots en formation.
Pétiole. — Dans la majeure partie des plantes de cette famille, le pétiole offre la structure ordinaire de cet organe.
Deux cas seulement méritent' 'd’attirer l'attention : le premier, c’est le pétiole du Laguncularia Gærtn. étudié longuement par Holteiîmann (1). Dans cette plante, le pétiole renferme un grand faisceau libéro-ligneux et deux autres plus petits situés de chaque côté. Le plus grand de ces faisceaux est arrondi vers la base du pétiole, mais prend peu à peu, à mesure qu'il s’approche de la feuille, la forme d’une demi-lune. Quant aux petits faisceaux latéraux, ils restent circulaires. A la base du pétiole, tous les trois sont espacés les uns des autres ; vers le haut, ils se rapprochent pour s’écarter ensuite de nouveau.
Le deuxième cas d’anomalie dans la structure du pétiole nous est offert par Quisqualis pubescens Linn. Cette particularité signalée depuis longtemps par Rumphius a été étudiée en détail par Schenck (2). Nous avons pu l’examiner à loisir sur des échantillons frais provenant des serres du Muséum.
Fig. V. — Différents états du pétiole de Quisqualis pubescens.
Lorsque la feuille est très jeune, rien ne différencie son pétiole des pétioles ordinaires (fig. V, à gauche). Bientôt, sur le trajet de cet organe, se dessine un étranglement circulaire
(1) Holtermann, Loc. cit., p. 18.
(2) Schenck, Loc. cit., p. 133.
Fig. VI. — Schéma des différents' stades de la transformation du pétiole en épine chez Quisqualis pubescens Linn. G — 33 : J, liber: b, bois : Ip , liber périmédullaire.
qui s’accentue à mesure que croit la feuille, (Fig. V, à droite , puis, lorsque cette dernière tombe tlétrie, le pétiole ne se détache pas tout entier avec elle comme cela se passe d’ordinaire. Une partie, en effet, reste adhérente à la tige et prend l'aspect d’une pointe mousse (Fig. V, au centre . C’est à l’aisselle de cette sorte d’épine pétiolaire que naissent les feuilles de l'année suivante.
Fig. Vil. — Pétiole de Quisqualis pubescens. Coupe schématique au niveau de l’articulation. G = 38. b, bois ; e, poil ; l, liber ; ^ parenchyme, r, région parenchymateuse totalement dépourvue d’oxalate.
Il était intéressant d’examiner de quelle façon fonctionnent les différents tissus du pétiole pendant cette évolution. Pour cela, nous avons fait d'abord des coupes transversales à différents niveaux sur le trajet de l’articulation, puis des coupes longitudinales intéressant l’articulation tout entière.
Les schémas, ci-contre Fig. VI aideront à suivre les grandes lignes de cette transformation.
On remarque d’abord que, dans la partie du pétiole qui formera l'épine, la structure interne de l’axe pétiolaire schéma 1 comporte :
* cj*
1° Une assise subérophellodermique, qui, suivant qu’elle occupe le côté interne ou le côté externe du pétiole, se trouve située soit dans la partie corticale du parenchyme, soit dans les parties voisines du liber.
2° Un anneau libéro-ligneux central, dont le contour n'est pas exactement circulaire. Il présente, en effet, sur un de ses points, une sorte de crête peu apparente, il est vrai, mais suffisante pour permettre de reconnaître dans la structure une sorte de plan de symétrie bilatérale qu’il sera toujours possible de constater dans les différents stades de la transformation du pétiole en épine.
Ensuite, comme on le voit dans les schémas 2,3 et 4, la crête saillante se sépare peu à peu du reste de l’anneau libéro-ligneux et disparaît complètement; de sorte que, finalement, dans le dernier stade (schéma 5) il ne reste plus de l’anneau libéro-ligneux primitif qu’un arc ouvert orienté comme d’ordinaire dans la feuille.
Il est aisé de constater que ces différentes transformations se sont effectuées symétriquement par rapport au plan, (font nous avons parlé ci-dessus.
De plus, au cours de ces évolutions successives, l’anneau libéro-ligneux diminue d’épaisseur et, dans la dernière phase, l’arc ouvert ne se compose plus que de 5 ou 6 assises de vaisseaux ligneux entourés d’une mince bande de liber.
Quant à l’assise subérophellodermique, elle ne subsiste que jusqu’au moment (schéma 5) où la transformation de l’anneau libéro-ligneux en arc ouvert est effectuée.
Si maintenant, sur une section longitudinale, on examine ce qui se passe dans la masse du tissu libéro-ligneux, de part et d’autre et au niveau de l’articulation, on peut constater à quoi est due la diminution d’épaisseur du faisceau libéro-ligneux. Une observation plus approfondie montre en effet, 'que, au niveau de l’articulation les éléments parenchymateux du bois cessent d’exister alors que les vaisseaux spiralés subsistent toujours, se groupent et continuent leur trajet jusqu’à la feuille (Fig. VII).
Feuille. — La structure du limbe est, pour la plupart des cas, bifaciale. Le nombre des assises du tissu palissadique est de 1.
Chez Conocarpus , Lumnitzera , Lagiuicularia , la structure est ccntrique ou isolatérale. Le parenchyme palissatlique renferme de nombreux oursins d'oxalate et parfois des cellules à mucilage.
Quant au reste du mésophylle, il est formé d’une masse de cellules irrégulières présentant entre elles des méats et formant un parenchyme lâche et lacuneux, sauf chez Conocarpus où le tissu est très serré.
Les nervures principales offrent toujours la structure bicollatéralle de la tige. Le système conducteur est entouré généralement d’un arc ou d’un anneau complet de sclérenchyme ( Terminalia , Conocarpiis , Anogeissus, G niera, Combretum, Quisqualis) ou bien seulement de libres scléreuses ( Termina lia, Combretum). Enfin, sclérenchyme et fibres peuvent aussi manquer ( Lumnitzera , quelques Terminalia et quelques Combretum et Conocarpus) (Fig. VIII).
Dans les nervures secondaires, même structure bicollatérale avec sclérenchyme ( Terminalia , Anogeissus , G niera , Combretum, Quisqualis) ou sans sclérenchyme ( Terminalia , Cahjcopteris, Anogeissus, Lumnitzera , Combretum).
Les espèces qui contiennent dans le liber périmédullaire de la tige des poches à gomme, en présentent également toujours, mais en plus petit nombre, dans le liber péridesmique de la nervure médiane. Nous reviendrons plus loin sur ces formations gommeuses, dans notre 3e Partie.
L’épiderme n'est pas, en général, recouvert d’une cuticule, sauf chez Lumnitzera, Conocarpus et Laguncularia. Les cellules épidermiques ont leurs bords ondulés ou droits et leurs parois tantôt minces et tantôt épaisses (Fig. IX).
Quant aux stomates, ils ont la forme elliptique ordinaire et on ne lesrencontre, le plus souvent, que sur la face inférieure. Cependant, Terminalia crenulata, Conocarpus, Guiera ont des stomates sur les deux faces. Les cellules annexes des stomates ne présentent pas de formes particulières et sont en nombre assez variable (Fig. IX).
Sur les bords de la feuille de Lumnitzera, on remarque de petites cavités : elles contiennent des débris du mésophylle que recouvre l’épiderme. Cette destruction commence de bonne heure et se continue jusqu'à la chute de la feuille.
Poils. — On trouve sur la tige, le pétiole et la feuille des Combrétacées, dit Solereder (1), deux types principaux de poils :
1° Des poils unicellulaires non sécréteurs à i ou
2 branches. Ces branches peuvent être égales et le pied court {Conocarpus) ou inégales ( Ramatuella et quelques Ter mi nalid).
Fig. VIII. — Schémas de la Nervure médiane chez diverses Combrétacées. 1, T.procera Rox. G = 11 ; 2, Conocarpus erecta Kunth, G — Il ; 3, Anogeissus latifolia Wall, G — 11 ; 4, Quisqualis pubescens Burm, G = 16 ; 5, Anogeissus rivularis , G = 16 ; 6, T. bucida G. — 15, — .sc, sclérenchyme ; l, liber; l.e, liber externe; l.i, liber interne ; 6, bois.
1) Sot.ereder, Systematische Anat omie der Dicolyledonen , Loc. cit.
Fin. IX. — Epidermes de Combrétacées. G = 165. 1, Anogeissus latifolia Wall; 2, Conocarpus erecta Kunth ; 3, Combretum coccineum Lam: 4, Guiera senegalensis Lam. ; 5, Quisqualis pubescens Burm.
2° Des poils sécréteurs étoilés pluricellulaires.
Ils peuvent être :
.1) à pédicelle court ;
B) à pédicelle long.
A) Dans les poils à pédicelle court, il y a lieu de distinguer :
a) Les poils à pédicelle très court, presque sessiles, avec une petite tète globuleuse, arrondie, formée d’une seule couche de cellules radiales, et renfermant un produit de sécrétion. Ce produit s'accumule dans une sorte de coupe formée par les cellules étalées en rosette dont il soulève la cuticule. Aussi, vue d’en haut, la structure est difticile à reconnaître à cause de la présence du sécrétât ( Guiera , Calycopteris , quelques Combretum).
/3) Les mêmes poils, identiques comme structure, mais sans produit de sécrétion amoncelé sous la cuticule, de sorte que la structure en est très facile à distinguer. Ces poils se composent soit de cellules radiales se touchant au centre, soit de cellules radiales qui, partant des bords n’atteignent pas toutes le centre, ou bien encore de cellules radiales divisées par des cloisons tangentielles.
B) Les poils à long pédicelle dont la tète globuleuse, ronde ou ellipsoïdale, est composée d’un nombre variable de cellules disposées irrégulièrement, se rencontrent surtout dans les Combre tum qui ont formé le genre Poivrea, puis chez Quisqualis et Cacoucia (Fig. X .
Produits d’excrétion. — C’est l’oxalate de calcium qui se rencontre en abondance chez les Combrétacées en màcles, en oursins, en cristaux isolés ou en sable, irrégulièrement disséminés ou disposés en couches presque régulières.
Nous avons déjà signalé sa présence dans les cellules hypertrophiées et dans les fibres de la moelle, dans le liber périmédullaire, dans le tissu criblé mou du bois, dans les libres et les vaisseaux du bois, plus rarement dans les rayons médullaires, puis dans le parenchyme foliaire et dans les nervures, enfin dans les tissus du limbe, surtout dans le tissu palissadique.
11 n'existe pas de cystolithes.
Le tannin se trouve répandu un peu partout mais surtout dans les parenchymes de l'écorce secondaire et le liber secondaire.
Fig. X. — Poils des Combrétacées. 1, Combretum coccineum Lam. G — 410; 2, Poivrea alba , Rich. G = 410; 3, Combretum chrysophyl lum Guill. et Perr. G — 110; 4, Quisqualis pubescens, Burm. G z= 110; 5-7, Combretum glutinosum, Guill. et Perr. G = 410; 6, Poivrea alba , Rich. G = 110.
Quant aux gommes, elles sont localisées dans des poches d’origine schizogène et situées dans le liber périmédullaire et le liber intraxylaire. Nous y reviendrons à propos de quelques Terminalia et quelques Combretum où cette formation de gomme est assez fréquente.
