B. — MIGRATIONS DANS LA GREFFE

En 1899, Daniez considérait dans la greffe les deux individus associés comme exerçant l’un sur l'autre une influence réciproque et il tirait comme conséquence que des greffages pouvaient être améliorants ou non, ce qui présentait une réelle importance au point de vue de l’emploi des porte-greffes américains pour la reconstitution du vignoble français. C'est alors que l’on chercha l'influence réciproque du sujet et du greffon par des expériences de chimie végétale.

Si une substance organique bien définie : alcaloïde ou glucoside, n’existant normalement que dans l’une des deux espèces associées vient à être trouvée dans l’autre espèce après le greffage, c'est qu'elle a émigré de l’une dans l’autre et on aurait ainsi la preuve de l'influence du sujet sur le greffon ou réciproquement. GuiGnarp ‘, en 1907, eut l'idée d'expérimenter sur les plantes à glucosides cyanogétiques qu’il choisit à cause de la facilité et de la précision de la recherche de l'acide cyanhydrique et de la facilité de son extraction : dans des séries d’expériences sur des légumineuses et sur des rosacées, il put constater que dans le greffage, ou symbiose artificielle, chaque individu conservait son chimisme propre et que les échanges de matières n'étaient possibles qu'entre plantes appartenant à des genres très voisins.

Quels résultats donneront les greffes de plantes à alcaloides ? — Des expériences déjà anciennes avaient été faites sur les quinquinas et avaient montréle passage des alcaloïdes par greffage. Mais les expériences les plus importantes ont

Ca

été effectuées sur les solanées chez lesquelles on rencontre des espèces ou des genres voisins dont les uns sont alcaloïdifères et les autres non: en 1908, Laurent 45 étudiait la migration des alcaloïdes par greffage avec belladone et tomate, en 1910, Javizurer # avec belladone, tabac, pomme de terre, tomate ; Meyer er Scamipr en 1909-1910, avec datura, tabac, pomme de terre, tomate.

Dans tous ces essais, des échanges nutritifs ont été souvent constatés, le passage des alcaloïdes a été observé, mais en très faible quantité et surtout au voisinage du bourrelet. :

Des expériences récentes de greffage, toujours sur les solanées furent reprises par Riperr ? en 4920-1921 : ilutilisait à la fois la localisation microchimique, le dosage des alcaloïdes et l'expérimentation physiologique pour mettre en évidence leur passage. Il expérimentait sur belladone, jusquiame, datura comme plantes à alcaloïdes et sur pomme de terre, tomate, aubergine, douce amère, morelle noire comme plantes sans alcaloïdes.

Ripger constata que les alcaloïdes franchissaient le bourrelet de la greffe et cheminaient en faible proportion dans l'associé ; ils émigraient "en plus grande quantité quand la belladone jouait le rôle de sujet ou hypobiote ; dans lé cas de belladone greffon on peut produire, d’après l'auteur,une plus grande quantité d'alcaloïdes dans cette dernière en lui fournissant un sujet de plus grande capacité fonctionnelle ; conséquence : rechercher l’h ypobiote améliorant susceptible d'augmenter chez les plantes à alcaloïdes leur teneur en alcaloïdes.

C. — Migrations pendant la germination des graines et le développement des plantules.

C'est la méthode employée dès le début des recherches sur l'utilisation des alcaloïdes ; les expériences ont été tentées déjà sur de nombreuses espèces de plantes. Mais ici les avis sont partagés :

OR

a) Principales expériences : 1. Hecez 4”, 1890 : «) but: Savoir ce que deviennent les alcaloïdes pendant la germination; b) Mode opératoire : l'auteur opère sur des graines à alcaloïdes différents: 4. du groupe de la purine : caféine de la noix de Kola; 2. du groupe pyridique ou pyrrolique: strychnine, brucine, daturine, ésérine. Il dose ceux-ci dans la graine avant la germination, puis dans la jeune plantule ; c) Aésultais : la teneur en alcaloïdes a diminué ; exemple : les graines de Kola mises à germer en serre chaude contenaient 2 gr. 37 % de caféine; après un an, les cotylédons restant fixés sur la jeune plantule n’en renfermaient plus que 1 gr. 072 % ; après 2 ans O gr. 70 % et après 3 ans 0 gr. 21 % ; exemple : les graines de vomiquier, de datura perdent leurs alcaloïdes au moment de la germination ; d) Conclusion : les alcaloïdes se seraient transformés en substances assimilables sous l’influence de l'embryon, car les mêmes graines privées de leur pouvoir germinatif et enfouies dans la terre humide conservent longtemps leurs alcaloïdes.

À. Barra, 1898, constate les mêmes faits avec d’autres graines.

Or l’alcaloïde a disparu en partie, mais rien ne prouve qu’il ait été utilisé par la plante pendant la germination.

2. Les expériences d'Heckel ont été reprises séparément par G. CLaurriAu#, 1894, par Fezvnaus?$ 1905, et par O. Tus- MANN # 1910, et ont donné des résultats complètement différents.

En particulier les expériences de CLaurriau ont porté sur trois groupes de graines : les 2 premiers renfermant des graines à alcaloïdes ; le 3° des graines sans alcaloïdes.

17 groupe : germination à l'obscurité de graines mûres de Coffea arabica entre des feuilles de papier à filtrer maintenues humides ; les plantules sont ensuite placées sur des claies au-dessus d'un récipient contenant de l’eau. L'auteur dose la caféine dans les graines müres, puis dans les plantules de O m.10: il constate une augmentation dans ces dernières : 1 gr. 435 % de caféine au lieu de 1 gr. 17-14 gr. 20 % dans les graines fertiles.

2e groupe : germination de graines de solanées mydratiques : Datura stramonium, chez lesquels l’alcaloïde est localisé sous les téguments et, par suite, est facile à enlever. Or ces graines désalcaloïdisées par privation du tégument, germent plus rapidement que les graines normales et donnent des plantules dans lesquelles on peut déceler l’alcaloïde à l’examen microchimique.

3% groupe : germination des graines sans alcaloïdes (tabac, pavot, thé) et à l'obscurité : il apparaît des alcaloïdes dès le début de la germination dans la plante étiolée, c'est-à-dire en dehors de toute assimilation. Ainsi donc, les alcaloïdes ne sont pas nécessaires à la germination, ils semblent pouvoir se former à partir des matériaux de réserve de la graine, en dehors de toute assimilation chlorophyliqnne.

Comment alors expliquer que HeckeL ait constaté une diminution des alcaloïdes au moment de la germination des graines à alcaloïdes ?

On admet actuellement qu'il y a passage de l’alcaloïde dans le sol humide dans lequel les graines ont germé. En effet, les expériences de CLaurTrrau sur le café, de Fezrxaus sur le datura et de Tunmann sur la noix vomique et la coca ont démontré le passage d’une partie de l’alcaloïde dans l’eau de macération des graines : ainsi, le 127 auteur a contaté que des graines de café, privées de leur pouvoir germinatif par exposition à l'air et laissées 2 mois entre des feuilles de papier buvard humide, avaient perdu plus du tiers de leur caféine et ne titraient plus que 1 gr. 70 % au lieu de 2 gr. 82% : ce qui correspond bien aux expériences d'Hecxez. — Or, en interprétant les expériences de CLaurrrau sur les graines mûres de café (17 groupe) on pouvait objecter que les germinations éiaient faites à l'obscurité. Et d'après Pijeffer, on sait que l’asparagine s’accumule dans les végétaux en l’absence de lumière, car elle ne peut être utilisée par suite du manque d’hydrates de carbone. Peut-être en est-il de même de la caféine, ce qui expliquerait une plus forte proportion dans les plantules ! — CLaurriau refit alors des germi-

nations de Coffea à l'obscurité, et, .quand les plantules furent suffisamment développées, il fit l'analyse d’un lot avant l’étalement des cotylédons, puis laissa un second lot en pleine lumière jusqu’à étalement normal et coloration verte des cotylédons, ensuite il dosa la caféine. Or, en rapportant à 400 plantules, il trouva à l'obscurité 0 gr. 302 d’alcaloïdes contre 0 gr. 381 à la * lumière. Donc l'assimilation augmentait plutôt la proportion de caféine. Celle-ci n’était pas utilisée pendant la germination pour le développement de la plante puisque la quantité que contient chaque plantule, ne diminue pas, mais va, au contraire, en augmentant.

De même, Fezoxaus a montré que les semences de datura qui titraient primitivement 0 gr. 42 % d’alcaloïdes, n’en contenaient plus que 0 gr. 25 % après macération de 24 heures dans l’eau distillée ; par contre ce dernier liquide avait une teneur élevée en alcsloïdes (0 gr. 22 % rapporté au poids des graines) : enfin Tuxmanx a observé que des semences de vomiquier mises dans des pots, sous une couche de terre de 5 cm. perdaient de leurs alcaloïdes dans les proportions suivantes : après un mois O gr. 69 %, après trois mois 0 gr. 91 %, après quatre mois 0 gr. 94%. L'auteur n'a pu retrouver l’alcaloïde dans la terre humide qui, d’après lui, le retient énergiquement ; d'après Orro il est détruit peu à peu dans le sol.

b) En 1927, expérimentant sur des graines de Coffea arabica au cours de la germination sur papier filtre et dans la terre de jardin, à l'obscurité et à la lumière, Wewers 15 a obtenu des résultats de même sens que ceux qu'il avait trouvé en 1927- 1929 avec les feuilles de plantes à caféine: Paullinia, Thea, Ilex, Cinchona, c'est-à-dire augmentation à l’obscurité, diminution à la lumière rapportés à 100 plantules : résultats opposés, à ceux de GLaurriau pour la lumière. De plus Wewers a constaté à l'obscurité qu'à l’angmentation de teneur en caféine correspondait une perte en protéique ; à la lumière les cotylédons verdissent rapidement et l'assimilation chlorophyllienne entrant en jeu la synthèse protéique se produit, mais ne peut cependant

contrebalancer la dégradation pendant la germination. Ceci permettrait de supposer, comme l’auteur l'a déjà dit pour les feuilles, que la caféine se forme dans la protéolyse, qu’elle intervient peut-être dans la protéogénèse.