LE ROLE PHYSIOLOGIQUE DES ALCALOIDES

L'étude des principes constituants non vivants de la vie cellulaire végétale : glucosides, tanins, alcaloïdes a été profondément marquée par les conceptions finalistes qui ont sévi en: biochimie pendant le siècle dernier. C'est ainsi que: 4. on a représenté la cellule végétale comme douée de remarquables qualités de prévoyance et, ainsi, accumulant dans son intérieur des substances comme les alcaloïdes, dans le but de se défendre des animaux ; 2. on a assigné à ces constituants des plantes un but physiologique toujours bien défini : soit de réserve (substances utiles à la cellule) soit de déchet (substances inutiles ou nuisibles) ; 3. plus récemment, on leur a attribué le rôle actif d'hormone végétal.

Actuellement, un certain nombre de physiologistes, Couges, Wewers, etc. envisagent l’étude biologique des alcaloïides non plus en vue de savoir le but physiologique possible de la substauce, mais comme simplement le résultat de phénomènes physico-chimiques.

L. — Néanmoins, comme l'étude finaliste du rôle des alcaloïdes a été poursuivie depuis longtemps par un grand nombre d'auteurs, nous en ferons un rapide exposé, surtout avec l’intention de mettre en évidence et de discuter les expériences effectuées: ce sera l'objet de la première partie ;

Il. — Dans une seconde, nous envisagerons les idées actuelles des biologistes relatives à l’étude physiologique des alcaloïdes.

I. — Les conceptions finalistes sur le rôle des alcaloïdes dans la plante.

Quatre hypothèses ont été émises successivement pour expliquer le rôle biologique des alcaloïdes : ce sont des substances de protection, des substances de réserve, des substances de déchet, des stimulants chimiques particuliers du groupe des hormones.

1. L'alcaloïde serait une substance de protection de la plante contre l'attaque des animaux : mammifères herbivores, mollusques, insectes.En 1886, Errera 5 atlirait simplement l'attention des bolanisies sur l'efficacité d'un groupe de substances toxiques comme les alcaloïdes les glucosides, dans la défense contre les animaux. Ce fut surtout CLaurrrau, élève d'ErRERA qui, en 1891, soutint en la développant à l’excès l'hypothèse du maître ; il faisait même de la répartition des alcaloïdes dansles plantes un facteur de sélection naturelle : d’après lui, l'alcaloïde se localiserait de façon à assurer une protection efficace. Cette théorie finaliste est par trop simpliste et facile à réfuter : l’alcaloïide n’est pas créé uniquement pour protéger la plante.

2. L’alcaloïde serait une substance nutritive ou de réserve azotée : les arguments en faveur de cette conception appartiennent à trois groupes : 1° la présence des alcaloïdes dans les régions où l’activité cellulaire est la plus grande, mais cet argument peut être invoqué aussi bien par les partisans de l’alca- Joïde substance de déchet,

20 La migration au cours de la végétation :

a) On sait que les alcaloïdes diminuent dans la plante au moment de la floraison et de la fructification. Or si l'alcaloïde est une substance de déchet non utilisable, pourquoi la teneur varie-t-elle au cours de la végétation et pourquoi, puisqu'il s’en forme sans cesse, la quantité ne va-t-elle pas en augmentant mais au contraire diminue après la floraison ?

b) C'est vrai, mais cela ne démontre pas expérimentalementque l’alcaloïde est utilisé par la plante : on a émis alors l'hypothèse que les alcaloïdes, lorsqu'il y a diminution ou disparition dans les tissus chez des plantes qui en contiennent normalement, rentraient dans le cycle vital et servaient à la synthèse directe ou indirecte des matières protéiques.

Jusqu’alors quelques auteurs seulement ont répondu à cette hypothèse et deux groupes de solution ont été donnés.

4) Czaurriau #4, 1892, a étudié les variations que subissent les alcaloïdes et les matières protéiques dans la capsule du pavot au cours de sa maturation et il constaté qu'il y avait perte à la fois en azote alcaloïdique, en azote protéique et même en azote nitrique. Et d’après l’auteur, l’azote devait se dégager dans l'air.

D'autre part, nous avons vu que dans ses expériences d’annélation à la lumière sur les tiges de thé et sur celles de café, CLaurriau, 14906, avait constaté à la fois une diminution de la caféine, de l'azote totalet de l'azote protéique.

Rrrerr ?, 1922, dans ses expériences sur les belladones a étudié

comparativement les variations de teneur en alcaloïdes et en matières protéiques dans les feuilles pendant la végétation normale, et ila constaté une augmentation parallèle des deux jusqu'à la floraison, suivie d’une diminution progressive des deux après.

. D'autre part, dans ses expériences de 1921 sur la culture de la belladone à l'obscurité, il a constaté également une augmentation parallèle des alcaloïdes et des matières protéiques dans les feuilles. :

Les résultats d'expériences des deux auteurs précédents ne semblent donc pas favorables à l'idée d’une synthèse des matières protéiques aux dépens des alcaloïdes.

2) Par contre, les expériences récentes de Wewers 15 et 15 1927. 1929, sur le rôle des alcaloïdes dans les feuilles de plantes à caféine: Paullinia, Thea, Ilex, Cinchona, effectuées surtout en vue de recherches de physiologie végétale (les résultats rapportés à

un nombre déterminé de feuilles et non à 100 gr. d'organes) ont fourni à l’auteur des résultats complètement différents : en opérant dans des conditions bien déterminées, à l’obscurité et à la lumière, il a constalé dans le premier cas une augmentation d’alcaloïdes dans 100 feuilles, correspondant à une diminution des matières protéiques ; à la lumière en présence du Co, il a obtenu l'inverse. Ce qui permettait à Wewers de conclure que la caféine se formait au cours de la protéolyse et qu'elle disparaissait pendant la protéogénèse, servant vraisemblablement à la synthèse des protéiques.

Ayant cherché à mettre en évidence le dégagement d'NH° au cours de la diminution de la teneur en caféine, il n’avait pas obtenu de résultats satisfaisants.

Les expériences de Wewers, 1927, sur les graines de Coffea au cours de la germination, à l'obscurité el à la lumière,lui avaient fourni des résultats semblables aux précédents et contraires à ceux de CLaurrIAu, sur les mêmes graines.

Ainsi donc, les recherches de CLaurrrau sur la caféine du café, et sur les alcaloïdes du pavot, et de Rrperr sur lesalcaloïdes de la belladone d’une part ; de l’autre celles de Wewers sur la caféine du thé, du café, du maté, et sur les alcaloïdes du quin- . Quina ont conduit à des résultats opposés au sujet de l’hypothèse qui nous intéresse à savoir : l’utilisation des alcaloïdes, au moment de leur disparition dans la plante, à la synthèse des matières protéiques.

« Il est indispensable, ainsi que le disait Couses5! récemment, que des recherches analogues soient entreprises sur les divers groupes d’alcaloïdes, car les différences existant entre eux sont tellement profondes qu'on ne peut généraliser à l’ensemble des alcaloïdes les faits connus relatifs à l’un d’entre eux : ils suffisent à expliquer la contradiction existant entre les résultats obtenus par CLaurriau et ceux de Wewers. »

3, Les expériences de nutrition des plantes au moyen des alcaloïides ont montré à Lurz ?? que, chez les phanérogames en présence de certains sels d’alcaloïdes, il y à une perte d'azote

total au lieu d’un gain et que cet azote devait se dégager à l’état gazeux.

3. Les alcaloïdes seraient des produits de déchets comme « les scories du grand laboratoire chimique végétal » ainsi que l'écrivaient Cramicran et Ravennal? en 1912.

Les arguments en faveur de cette hypothèse soutenue par certains biologistes sont tirés :

10 Du mode de répartition particulière des alcaloïdes, localisés vers les tissus les plus extrêmes, c’est-à-dire en dehors des voies de transport : exemple épiderme, écorce. Cet argument est assez discutable.

2% De leur non utilisation: a) pendant la germination : c’élait l'opinion de CLaurrrau : expériences avec des graines mûres de Coffea arabica à la lumière comme à l'obscurité : les plantules de O0 m. 10 de longueur renferment davantage d'alcaloïdes que yes graines. Or, nous avons vu que Wewers, en 1927, en expérimentant sur les mêmes graines et à la lumière, avait constaté une perte en alcaloïdes au moment de la germination (l'inverse à l'obscurité) : ses résultats étaient rapportés à 100 plantules comme ceux de CLaurriau. D’après Wewers la caféine servirait. de réserve azotée dans la graine de Cofjea : elle contient en effet 29 % d’azote, plus du double de l'azote des protéines retirées des mêmes graines. |

Mais le choix de la caféine pour étudier le rôle des alcaloïdes n’est peut-être pas très heureux, car on sait que c’est un dérivé purique et que les nucléo-protéides peuvent en produire facilement. Cest pouruoi nous avons repris les expériences de germination de CLaurriau et de Wewers sur les graines de lupin renfermant des alcaloïdes à noyaux différents (pyridique) et qui ne sont pas en relation directe avec.les protéiques :

b) Dans les expériences d'annélation à l'obscurité (ou à la lumière mais sans Co?) CLaurrrau a constaté une augmentation d'alcaloïdes correspondant à une utilisation des réserves, c’està-dire à une perle en matières protéiques.

c) Au cours de la végétation normale : nous avons vu précé-

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demment les résultals différents trouvés par CLaurriau et RiPert d’une part et d'autre part par Wewers.

d) Quand la plante vit dans un milieu privé de substances azotées, l’alcaloïde qu'elle renferme : caféine, ne diminue pas.

A la fin de son travail, en 1922, Riperr chercha, par ‘des expériences irréfutables, à démontrer que l’alcaloïde jouait le rôle de déchet chez les végétaux :

I. — Culture dans l’eau distillée : a) But : si, par l'expérience, on pouvait parvenir à augmenter ou à diminuer la teneur en alcaloïides dans les plantes (alors que les facteurs biologiques restent normaux (loute nutrition minérale étant supprimée), on prouverait alors le rôle de déchet ou d’aliment de l’alcaloïde.

b) Principe : placer une plante vivante dans des conditions de jeûne absolu pendant un certain temps : titrer l’alcaloïde et l’azote albuminoïde dans les feuilles chez un témoin au début de l'expérience, dans la plante à la fin de l'expérience et comparer les résultats.

c) Technique : 1. la plante (belladone) est cultivée en pleine terre : au début de la végétation la couper au ras du sol ; 2. dans certaines tiges titrer les alcaloïdes ; introduire les autres tiges dans des bocaux de quatre litres contenant de 500 cmc. d'eau distillée, entourés d’un manchon de papier noir les abritant de la lumière (pour empêcher le développement des algues qui pourraient venir troubler les conditions de l'expérience); 3. placer les bocaux dans les mêmes conditions d’éclairement. De la sorte, les hydrates de carbone seuls peuvent continuer à se former ; les matières albuminoïdes ayant leur origine dans les nitrates du sol, et le milieu d'absorption en étant totalement dépourvu, ne peuvent se constituer par synthèse.

Donc, les matières albuminoïdes et les alcaloïdes formés antérieurement à la section doivent être transformés (détruits ou assimilés), d'où deux cas : 4° si les alcaloïdes sont des aliments, leur proportion ne peut que diminuer ; 2 si les alcaloïdes sont des déchets leur proportion ne peut qu'augmenter.

d) Résultats : 1° expérience 1920 : teneur en alcaloïdes au

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début de l'expérience (témoin): 0 gr. 336% ; teneur en alcaloïdes en fin d'expérience (durée 24 jours): Ogr. 491 % : différence Ogr. 1455 %.

2° expérience 1921 : teneur en alcaloïdes au début de l'expérience (témoin) 0 gr. 462 % ; teneur en alcaloïdes en fin d'expérience (durée 57 jours) 0 gr. 532 % : différence en plus : Or"0701%:

Teneur en azote albuminoïde au début de l'expérience (témoin) 2 gr. 23 % ; teneur en azote albuminoïde en fin d'expérience (durée 57 jours) 1 gr. 98 % : différence en moins : 0 gr. 25 %.

Un tableau et une courbe permettent de saisir le sens et la valeur des variations chez les alcaloïdes etles matières protéiques.

c) Conclusion : sans alimentation minérale d'aucune sorte, la plante a continué à végéter, n’assimilant pas ses alcaloïdes et détruisant ses albuminoïdes. D'après RiperT, la relation entre ces deux corps permet de conclure au rôle de déchet.

R. — L'examen de l’eau des vases ne révéla jamais la présence d’alcaloïdes.

IL — Culture dans l’eau distillée et en atmosphère d'oxygène : a) But : supprimer comme plus haut toute nutrition minérale, mais produire une excitation momentanée de l'activité de la planteen atmosphère d'oxygène pur : une augmentation d'’alcaloïdes prouvera le rôle de déchet.

b) Principe : placer la plante dans des conditions de jeûne absolu comme plus haut, de façon à la forcer à vivre sur ses aliments de réserve, mais aussi à les épuiser plus vite que dans la vie normale, car P. Berr a constaté que l'oxygène pur à la pression atmosphériqne a sensiblement la même action que l'air comprimé à 5 atmosphères.

c) Résultats: comme précédemment Ripserr a constaté une élévation du taux des alcaloïdes: différence en plus de 0 gr. 231 % et une diminution du taux de l’azote albuminoïde : différence en moins de 0 gr.85 %. Et il conclut de même au rôle de déchet des alcaloïdes.