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groupe ancien de Mammifères. Le sacrum des Mammifères paléocènes n’est pas connu. Chez les récents, le nombre minimum de vertèbres sacrées est deux, chiffre qui se rencontre surtout parmi les Marsupiaux et chez quelques espèces de Carnivores et de Primates.
Les exemplaires du second genre de Messel, le genre Archaeonycteris, sont moins nombreux que les précédents et moins bien conservés. L’humérus, ainsi que deux fragments le montrent, avait comme celui du genre précédent un tuberculum majus très peu développé, et une épiphyse distale large.
La dentition inférieure d’Archaeonycteris (les dents supérieures, à part 2 I et une P antr. ne sont pas connues) se distingue de celle de tous les Chiroptères connus par quelques caractères archaïques très intéressants à analyser.
Les molaires réalisent, à mes yeux, le schéma idéal (voisin du type tuberculaire-sectorial primitif, idéal d’OSBORN) pouvant servir de point de départ à l'établissement de la structure définitive des molaires
de Chiroptères.
Les 6 pointes de la molaire sont coniques, (fig. 68 M,, 69 M, M,), les 3 antérieures forment un trigonide très symétrique; le talonide est moyen, un peu plus court que le trigonide; sa pointe externe atteint les ?/, du protoconide mais l’entoconide est très petit, tandis que l’hypoconulide est aussi développé que lui, sur M, comme sur M..
Si ces molaires avaient été trouvées isolées, elles auraient été probablement attribuées à une forme voisine des Peratherium !
Entre la canine et les molaires ne se trouvent que deux prémolaires unicuspides dont la postérieure est seule biradiculée. La réduction de la dentition prémolaire est donc très avancée.
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Fig. 68. Archaconycteris trigonodon Revil. Fig. 69. Archaeonycteris trigonodon Revil. Mandibule, branche droite sujet adulte avec Mi, P1, Po. Mandibule, branche droite, sujet jeune avec Mz, M1, Di, Do. (d’après Revilliod 1917. fig. 13). /1. (d'après Revilliod 1917. fig. 15). 5/1.
Un deuxième caractère qui accuse l’origine très ancienne d'Archaeonycteris, c’est la persistance d’une dentition de lait normale. Les deux dents comprises entre C et M, sont sur un exemplaire (fig. 69), différentes de celles que je viens de décrire; l’antérieure unicuspide a deux racines, la postérieure est molariforme, mais son paraconide est plus petit que sur les M et plus penché en avant, son métaconide un peu aplati et plus rapproché du protoconide. Ces caractères distinctifs sont identiques à ceux que présente la dent de lait postérieure des Tupaïidés.
Aucune autre dentition de lait de Chiroptère fossile n’est connue ; celle de toutes les Chauves-souris récentes est réduite à de petites pointes droites ou légèrement recourbées. Ces deux prémolaires de lait si développées de l’Archaeonycteris réservent à ce genre une place tout à fait à part parmi les Chiroptères.
Le type normal dela molaire inférieure des Chiroptères est comme on le sait, formé d’un W. Le V antérieur, plus élevé que le postérieur résulte de la formation de deux crêtes qui relient les pointes internes du trigonide à la pointe externe; en même temps le métaconide et le paraconide ont perdu leur forme conique en s’aplatissant et en se confondant chacun avec l’arête l’unissant au protoconide. Au talonide,
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l’hypoconide et l'entoconide se sont élevés, une crête s’est développée entre ces deux pointes et a absorbé l’hypoconulide qui devient rudimentaire. ;
La direction évolutive, à partir du type primitif tuberculaire sectorial réalisé par la molaire inférieure d'Archaconycteris consiste donc pour les Chiroptères en une tendance à l’aplatissement des cônes internes
qui se convertissent en arêtes tranchantes: les deux pointes internes du trigonide conservant leur hauteur
et leur place primitive ne détruisent pas la symétrie du trigonide; l’hypoconide en se transformant en V et l’entoconide en arête s'élèvent; le talonide devient plus haut mais conserve sa surface primitive !. Ajoutez à ces caractères des molaires, la tendance à la réduction des prémolaires consécutive à la réduction du crâne facial, la persistance d'une canine forte et d'incisives petites.
Il reste maintenant à rechercher s’il se trouvait parmi les Mammifères placentaires contemporains d'Archaeonycteris ou des périodes précédentes du paleocène, des formes apparentées, présentant des molaires d'un type semblable, et pouvant entrer dans l’ascendance de ce Chiroptère.
De nombreux phylums de Mammifères de conformation plus ou moins primitive, de taille moyenne ou petite ont vécu dans l’eocène inférieur et le paleocène; on a tenté avec plus ou moins de succès de les rattacher aux groupements établis pour les Mammifères du tertiaire moyen et supérieur, et récents. La plupart sont placés dans les Insectivores et contribuent à rendre encore plus vague et imprécise la notion de cet ordre si élastique et si complaisant. :
On est étonné de la richesse en formes variées de ces Mammifères primitifs. Un Po nombre de
familles étaient représentées par des espèces de taille moyenne et même grande et à dentition très |
particularisée déjà dans le Paleocène; on ne peut leur attribuer aucune parenté. même éloignée avec les Archaeonycteris. Ce sont les TILLODONTIDÉS, les PANTOLESTIDÉS dont les membres les plus anciens du Torrejon, du Wasatch et de l'argile de Londres, (Palaeosinopa, Pentacodon, Esthonyx, Platychoeropus, etc.) atteignent une taille beaucoup plus forte que celle d’Archaeonycteris. Il en est de même des MIXODECTIDÉS dont les canines inférieures sont réduites ou absentes, des HYOPSODONTIDÉS dont les M sont plutôt quadrituberculaires, à pointes épaisses, Le représentant le plus ancien des LEPTICTIDÉS, Phenacops du Wasatch à une machoire trapue, une forte canine et des prémolaires simples, caractères de Chiroptères: mais les molaires avec leur large talon sont semblables à celles des Pantolestidés. Cet animal atteignait du reste la taille d’un hérisson.
Les APATEMYIDÉS, Mammifères de petite taille, présentent déjà chez leurs membres les plus anciens (Phenacolemur du Wasatch) une dentition orientée dans un sens très divergent de celui des Chiroptères (réduction des C, développement d’une paire d'I, talonide des M très grand, en bassin).
Les TALPIDÉS les plus anciens tels que les genres Nyctitherium, Entomacodon, etc. du Bridger ont des molaires plus asymétriques que celles d’Archaeonycteris; le métaconide est plus fort que le paraconide, le trigonide beaucoup plus haut que le talonide, etc.
Les INSECTIVORES ZALAMBDODONTES qui comptent quelques genres oligocènes sont représentés dans
le Torrejon déjà par le genre Palaeoryctes Matthew, caractérisé par des molaires zalambdodontes …
typiques (trigonide très élevé asymétrique, talonide très petit).
Ce sont également des molaires tout à fait engagées dans des voies évolutives différentes de celle Fr Chiroptères, que nous révèlent les documents de Cernay. Quelques-unes ont l’aspect de Zalambdodontes
ï De ce type normal peuvent dériver des types déformés tels que les dents des Phyllostomidés ; ces déformations sont secondaires
parce qu'on trouve parmi les genres et espèces récents tous les stades de passage entre la molaire normale et la molaire en cuvette par exemple des Phyllonycteris, Artibeus ete. (voir Mizcer 1907); de même la réduction du talonide des Palaeophyllophora, des Mégadermidés etc. est secondaire, et provoquée par la déformation du W des molaires supérieures,
(Tricuspiodon, Procynictis); d’autres se distinguent également par un trigonide très haut, asymétrique et un talonide bas (Adapisorex); les genres Pleuraspidotherium et Orthaspidotherium, de très petite taille, évoluent vers la bunodontie. Les molaires des Primates du Thanétien sont aussi déjà très évolnées, le trigonide court et étroit, le talonide très vaste (Plesiadapis Lemoine, Chiromyoïdes Stehlin, etc.)
Les CRÉODONTES et les CONDYLARTHRES les plus primitifs du Thanétien (Tricentes, Chriacus etc. ; Mioclaenus'. Tetraclaenodon etc.) sont tous déjà de taille beaucoup plus forte qu’ Archaeonycteris et leurs molaires sont asymétriques (paraconide faible ; talonide très fort).
Le genre Entomolestes Matthew du Bridger à été étudié à nouveau par GREGORY (1913). Il est de très petites dimensions; sa dentition présente beaucoup de points communs avec celle des Tupaïidés. Cependant la tendance à la réduction des I et des canines est déjà indiquée (quoique légèrement); le talonide est grand, le paraconide incliné en avant. Ses molaires sont déjà moins symétriques que celles d’Archaeonycteris. Entomolestes paraît donc bien être un Tupaïidé typique, mais très primitif; il est, parmi les petits Mammifères du tertiaire, le plus rapproché du genre Archaconycteris dont il est contemporain.
En résumé, il faut constater que les nombreux phylums de Mammifères placentaires dont les représentants se sont succédés pendant les périodes du paléocène et de l’éocène inférieur précédant l’époque des dépôts de Messe! ne nous ont révélé aucune forme voisine, ou pouvant entrer dans Pascendance de l’Archaeonycteris. La plupart &e ces espèces atteignent une taille bien supérieure à celle de Ja Chauve-souris de Messel; tandis que les plus petites formes de lYprésien, du Sparnacien et même du Thanétien sont déjà engagées dans des voies évolutives qui les font exclure de l’ascendance de l’ Archaeonycteris.
Si, d'autre part, les molaires des Didelphyidés éocènes, ont comme je l'ai dit une grande ressemblance avec celles du Chiroptère de Messel, il n’est pas question de considérer celui-ci comme un Marsupial, la forme de la mandibule, la dentition antémolaire, l’absence d’os marsupiaux (qui seraient visibles sur les empreintes) s’opposent à cette interprétation.
Mais la similitude des molaires pourrait être l'indice d’une origine commune très ancienne des deux groupes. Toutefois, je ferai remarquer que le trigonide des molaires des Didelphys (Peratherium etc.) est moins symétrique que celui d’Archaeonycteris; le métaconide est plus haut que le paraconide et placé devant le protoconide.
Les dents isolées découvertes en assez grand nombre dans les gisements du crétacique supérieur de Lance, Laramie, Paskapoo appartiennent dans leur majorité à des Multituberculés ; les autres n’ont pas une structure plus primitive que les dentitions du Thanétien. Les molaires inférieures sont toutes asymétriques et le plus souvent c’est le paraconide qui domine les autres pointes.
Pour découvrir un type de molaire inférieure à trigoride symétrique et à talonide peu développé d’où pourrait dériver la molaire d’A{rchaeonycteris, il faut aller le chercher dans les assises jurassiques.
La mandibule du genre bien connu Amphitherium Owen. des schistes bathoniens de Stonesfield, dont la formule dentaire est 4 I 1 C 5 P 6 M est caractérisée par sa très petite taille, son apophyse coronoïde forte, par l’apophyse angulaire faible non infléchie. Les molaires ont un trigonide très symétrique et un petit talon; les prémolaires sont biradiculées avec une forte pointe; la canine devait être bien développée, les incisives droites, non inclinées en avant.
! Ce genre est rangé parmi les Hyopsodontidés par MarrHEw.
