RÉFLEXIONS SUR L'ORIGINE ET L'ÉVOLUTION DES CHIROPTÈRES

L'étude phylogénétique d’un groupe, la recherche de son origine ont emprunté jusqu'à maintenant deux voies différentes, soit la méthode paléontologique, soit la méthode anatomique.

La méthode des anatomistes consiste à rechercher parmi les caractères non adaptatifs, ceux qui portent l'empreinte la plus primitive et à les comparer aux caractères de même ordre d’autres groupes de Mammifères récents.

Cette façon de procéder me semble bien digne d’être appelée une méthode, ce que contestent des représentants de la biologie expérimentale moderne (ex. E. RABAUD : < En soi, elle (la morphologie) n’est pas une science, encore moins une méthode, elle est une technique permettant de découvrir des faits d’un certain ordre »)!.

En effet, que l’on soit partisan d’une philosophie ou d’une autre, on doit constater que dans tout organisme il y à deux sortes de caractères à analyser, les uns plus généralisés, semblables à ceux d’autres organismes plus primitifs, les autres engagés dans une spécialisation définie.

Ces derniers sont des caractères nouveaux. secondaires. Pour les Lamarkiens ce sont des caractères adaptatifs. Pour les Mutationistes, ils ont apparu soudainement comme résultat d’une modification du germen; quelle que soit leur origine, ils ne sont pas utiles dans la recherche de la parenté et de l’origine de l'organisme puisqu'ils sont nouveaux venus. Les premiers, par contre, par leur ressemblance avec les caractères similaires des autres organismes peuvent donner une indication sur la parenté et sur une origine commune de l’organisme étudié et de ceux auxquels on le compare.

La recherche de l’origine du groupe des Chiroptères et de sa parenté avec d’autres ordres de Mammifères par la méthode anatomique rencontre de sérieuses difficultés dues à la grande uniformité dans la’conformation anatomique des divers Chiroptères et au petit nombre de caractères < non adaptatifs » Ou « primaires ».

WINGE (1893), par des raisonnements purement lamarkiens s’est efflorcé de démontrer que par suite de la disparition de la main comme organe préhenseur, les lèvres et la bouche laremplacaient, entrainant le développement exagéré des muscles masticateurs, surtout du temporal, de muscles peauciers tels que l’occipiti-frontalis dont l'insertion antérieure provoque la déformation des os praemaxillaires. Le nouveau mode de locomotion est aussi l’origine de modifications dans la conformation du membre postérieur, de la cage thoracique, dans la position du cœur, du diaphragme, la forme du poumon, etc.

Que l’on considère ces divers caractères comme le résultat direct du nouveau mode de locomotion (caractères adaptatifs lamarkiens) ou comme un ensemble de mutations déformant le corps d’une facon plus ou moins monstrueuse, on doit les concevoir comme des caractères secondaires nouveaux de peu d'utilité dans la recherche de la parenté des Chiroptères avec d’autres groupes. I faut alors rechercher dans des organes moins sujets à la variabilité ou, pour un Lamarkien, moins sensibles à l’action du milieu, des caractères primaires comparables aux caractères similaires des Carnivores, Insectivores. etc.

Nous allons voir l'importance de l'étude comparative chez les diverses familles d'Insectivores, chez les Marsupiaux, les Chiroptères, etc., d’un certain nombre d'organes tels que les organes génitaux, l'organe de Jacobson, du cerveau, des viscères, de la région tympanique, etc.

D'autre part, les difficultés que rencontre l'étude paléontologique des Chiroptères sont dues, comme

! Eléments de Biologie générale. Paris F. Alcan. 1920. p. 5.

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je l'ai déjà dit p. 180 aux conditions de fossilisation de ces petits Mammifères, à la rareté et à la locali- , sation des gisements dans lesquels on les à trouvés, à l’uniformité de leur structure anatomique, à l’ancienneté de cet ordre, Je désire à ce propos insister sur un point. |

La découverte de nouvelles faunes paleocènes et crétaciques, dont la connaissance serait si utile pour l'étude de l’origine des Chiroptères et de nombreux autres ordres de Mammifères, est très désirable. Cependant je crois qu'il faut s'attendre à ne trouver que bien rarement, ou peut-être jamais, des organismes dont la conformation serait intermédiaire entre celle des Chiroptères parfaitement adaptés à la locomotion aérienne (comme le sont déjà les Chiroptères latétiens de Messel. Revilliod 1917) et celle de petits Mammifères arboricoles leurs ancêtres.!

Je ne crois pas que des êtres aussi « difformes >», aussi différents des petits Mammifères primitifs à conformation très peu différenciée du début de leocène, que le sont les Chauves-souris, déjà dans le Lutétien, aient pu apparaitre sous la forme de mutations immédiatement viables. Je les conçois plutôt

comme des formes terminales, issues de nombreux tâtonnements, comme l’aboutissement de lignées

orthogénétiques.

Cependant j'admets que la formation de petits Mammifères aussi spécialisés (soit le passage de la vie

arboricole à Ja vie aérienne) à dû s'effectuer dans un espace de temps relativement court, ce qui par conséquent diminue les chances de découvrir les formes intermédiaires fossiles. Je m'explique. à

Comparé au sol sous ses différents aspects et à l’eau, l’air constitue le milieu le plus exigeant. On se représente difficilement des êtres susceptibles de donner naissance à des phylums viables, à demi adaptés à la locomotion aérienne, comme c’est le cas pour les animaux coureurs, sauteurs, fouisseurs, nageurs, etc. Quand il s'agit d'animaux arboricoles passant du saut horizontal ou du vol plané au vol actif, le danger de chutes et d'accidents est très grand, il constitue un agent éliminateur puissant. Les résultats seront donc une forte sélection et l'apparition rapide de formes capables d’un vol actif, c’est-à-dire possédant une longueur minimun suffisante du radius, des métapodes et des phalanges.

Abordons maintenant le problème de l’origine des Chiroptères.

L'opinion générale est que les Chiroptères descendent d’Insectivores primitifs, arboricoles. Cette

proposition n’a de valeur explicative que si l’ordre des Insectivores représente un groupe de Mammifères

compact et bien délimité; or, quelques auteurs ont montré récemment qu'il n’en est rien et que ce groupement artificiel est appelé à subir une amputation analogue à celle de l’ordre des Edentés. Je préfère la prudence de WINGE (1893 p. 18) qui fait dériver les Chiroptères «de petits Mammifères dont la conformation se rapprochait évidemment de celle des Insectivores les plus primitifs mais qui ne possédaient pas, cependant, certains des caractères typiques de ceux-ci, entre autres le museau allongé en groin >».

En relisant dans le traité classique de WEBER (1904) la diagnose de l’ordre des Insectivores, on se convaincra facilement de la composition artificielle de ce groupement. Elle renferme de nombreux caractères très généraux partagés par beaucoup d’autres ordres. (Ex. : petits Mammifères, plantigrades ou semi-plantigrades, presque toujours pentadactyles ; dentition diphyodonte, hétérodonte, brachyodonte, cerveau macrosmatique, hémisphères lisses, cervelet à découvert, etc.); d’autres caractères ne sont applicables qu’à quelques familles de l’ordre et pas aux autres (Ex.: canine développée o incisiforme ; incisives réduites ow pas ; tympanicum souvent en forme d’anneau ; souvent un os central, etc.).

® L'origine arboricole des Chiroptères semble bien établie; je renvoie pour cette question aux intéressantes recherches

d’ANTHONY (1912) AnrHony et VaLLois (1913-14) et de ne Fénis (1919, 1921).

D'autre part, la diagnose des Chiroptères repose presque toute entière naturellement sur des caractères adaptatifs, secondaires ; je ferai remarquer, cependant que les caractères non adaptatifs indiqués sont des caractères primitifs, tout à fait généralisés qui ne rapprochent pas les Chiroptères des Insectivores plutôt que d’un autre groupe d’origine ancienne (Ex. : cerveau macrosmatique, caractérise aussi les Marsupiaux, Rongeurs, Edentés, Carnivores, etc.; os tympanique en anneau, caractérise aussi

les Marsupiaux, Lémuriens, Siréniens, l'Oryctérope, etc.).

Je conclus des constatations précédentes en premier lieu, que l’ordre des Insectivores n’est pas un groupement naturel et que par conséquent, faire dériver les Chiroptères des Insectivores ne signifie plus rien, secondement que les Chiroptères ne semblent pas être, par leurs caractères primitifs, apparentés de

plus près à l’ensemble des Insectivores, qu’à certains ordres anciens tels que les Lémuriens, etc.

Or les recherches récentes d’un certain nombre d’anatomistes viennent donner un appui précieux à cette manière de voir. En effet, aussi bien les travaux de KAUDERN (1910) sur la musculature abdominale et les testicules que ceux de GREGORY (1910 ; 1913) sur les rapports entre les Tupaïidés et les Lémuriens éocènes, de VAN KAMPEN (1905) sur la région tympanique, de BROOM (1915) sur l'organe de Jacobson arrivent à la conclusion que les familles des Tupaiidés et des Macroscelidés (Insectivora menotyphla) sont très différentes des Insectivores sous de multiples rapports, qu’ils présentent des caractères très primitifs (l’organe de Jacobson des Tupaia et des Macroscelides est conformé sur le type de celui des Marsupiaux polyprotodontes, etc.) et s’'apparentent par contre avec les Lémuriens.

GREGORY réunit en un « superodre » des Archonta les Menotyphla, les Dermoptères, les Chiroptères et les Primates, opposé au superodre des Theridoïctea comprenant les Insectivores Lipotyphla et les Carnivores !.

On voit que GREGORY éloigne aussi les Chiroptères des Insectivores sens. str. pour les rapprocher des Menotyphla et des Primates. Les conclusions de VAN KAMPEN (1905) et de CHALMERS MITCHELL (1916) arrivent à un résultat semblable. Le premier démontre que la région tympanique des Chiroptères est d’un type très archaïque (le tympanique est en anneau ou en fer à cheval et l’entotympanique souvent cartilagineux, etc.); elle à un certain nombre de caractères primitifs communs avec celle de l’Echidné, ne présente pas de ressemblance très grande avec celle des autres ordres mais se rapprocherait plutôt des Macroscelidés (Menotyphla). Des recherches de MITCHELL sur le tractus intestinal des Mammifères, il résulte que sous ce rapport il n'y à pas de raisons d'associer les Chiroptères aux Insectivores.

Je viens d'exposer très brièvement les résultats des plus récentes recherches sur l'anatomie des Insectivores et des Chiroptères; elles s'accordent à démontrer que l’ordre des Insectivores n’est pas un groupement naturel, que les Chiroptères n’ont pas de rapports étroits avec les Insectivores proprement dits (Lipotyphla) mais s’apparentent plutôt avec quelques groupes de Mammiferes, d'origine très ancienne, qui ont conservé quelques caractères non adaptatifs très primitifs (Dermoptères, Menotyphla. Lémuriens).

Il s’agit maintenant d'examiner quelles preuves, la paléontologie est susceptible de fournir à l’appui de ces nouvelles conceptions.

Pour atteindre ce but, j'analyserai les caractères des deux familles du Lutétien de Messel, dont je donnerai à l’usage de mes lecteurs de langue française, une courte description et je comparerai ces formes aux Mammifères anciens du paleocène.

! Mais WinGe (1917) tout récemment n’accepte pas cette manière de voir et, tout en accordant aux Galeopithèques, aux Tupaiidés et aux Macroscelidés des caractères très primitifs, les maintient dans l’ordre des Insectivores.

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Comme documents pour la discussion qui nous occupe, seules en effet, ces Chauves-souris lutétiennes seront d'une valeur appréciable. On à vu au cours de ce travail que les diverses familles de Chiroptères apparaissent soit à l'époque des dépôts du Querey, soit au Mormont ou plus anciennement à Egerkingen et dans le Wasatch avec des représentants munis déjà des caractères typiques de ces familles. Ces fossiles ne peuvent done nous livrer les matériaux nécessaires à notre recherche.

Les nombreux débris d’ossements de mâchoires et les instructives empreintes de Chauves-souris | découverts récemment dans les schistes bitumineux de Messel!, appartiennent à deux genres bien distincts (REVILLIOD 1917). |

Le genre Palaeochiropteryx est représenté par la plupart des exemplaires. L'examen de l'empreinte de quelques uns d’entre eux particulièrement bien conservés, montre qu'il s’agit de petites Chauvessouris dont la forme de la membrane alaire et par conséquent les dimensions relatives des doigts sont tout à fait comparables à ce que l’on observe chez les petits Vespertilions actuels de nos contrées (Myotis bechsteini, capaccinii, mystacinus, etc.).

Mais, par sa structure, lhumérus est très semblable au type d’humérus récent le plus primitif, celui du genre Rhinopoma: 11 est caractérisé comme ce dernier par le tuberculum majus très bas n’entrant pas en connexion avec la scapula et par l’épiphyse distale large (large épitrochlée, capitellum sphérique, gros). Si l’humérus de Palaeochiropteryx malgré ses caractères primitifs ne peut donc être opposé à l’ensemble des formes modernes, il n’en est pas de même de la colonne vertébrale. J’ai pu en effet constater 3 sur un exemplaire la présence d’une seule vertèbre sacrée, qui constitue un caractère archaïque distin- #4 guant la Chauve-souris de Messel de tous les Chiroptères récents dont le sacrum est toujours composé d'au moins 3 vertèbres (auxquelles peuvent se souder encore un certain nombre de vertèbres caudales). (1 c. fig. 6 et 7 p. 170). cs

Cette vertèbre a de larges pleurapophyses soudées aux iléons, elle s'articule aussi bien avec la vertèbre qui la suit qu'avec celle qui la précède; ces deux vertèbres ont des zygapophyses bien formées. 4

ÉTÉ ACT RTS

La formule dentaire de Palaeochiropteryx est: I 3 C . 1 3 M 3

Les prémolaires supérieures et inférieures vont en décroissant dela postérieure à l’antérieure. P, infr. ressemble avec son petit talon, sa pointe antéro-interne bien développée et sa petite pointe secondaire | k postéro-interne à la P, des Tupaiidés; les molaires inférieures ont la structure typique des Chiroptères avec leur talonide assez grand et l’hypoconulide rudimentaire; cependant les deux pointes du talonide sont encore peu élevées et les deux pointes internes.du trigonide sont très peu aplaties, presque coniques. comme on le remarque dans les dentitions de formes anciennes (Vespertiliavus, Pseudorhinolophus, etc).

Je considère la structure de P, inf. comme primitive, parce que la tendance générale chez les Chiroptères est la réduction de la dentition prémolaire. Une forme semblable à P, inf. devait être commune parmi les petits Mammifères pré-éocènes; c'était celle des ancêtres des Tupaïidés qui ont conservé à leur P, sa forme primitive tandis que les prémolaires antérieures, la caniné et les incisives se sont modifiées d’une façon toute spéciale, indiquant une direction évolutive divergente de celle des " Chiroptères.

Le sacrum de Palaeochiropteryx, constitué par une seule vertèbre, indique une origine extrêmement | ancienne de ce genre mais ne nous documente guère sur une parenté éventuelle avec n'importe quel ! L'âge lutétien inférieur de ces grès marneux, bitumineux que l’on ne doit pas confondre avec les « Braunkohlen > du bassin …

de Mayence a été indiqué par Haurr d’après les dents de Propalaeotherium rollinati Stehlin, de Plesiarctomys cf. schlosseri Rue € ete, Notizblatt des Ver. f. Erdk. und d. Geol. Laudesanstalt z. Darmstadt. IV F. Heft 32, 1911, p. 59- Fa

VAR GRO IEESE