CRANES

La conformation du crâne a été étudiée sur les exemplaires suivants: Ex. Caylux n° 7 (Genève) rentrant par la grandeur de sa dentition dans la 2° série; Caylux 6 (Genève), Quercy 1 (Genève) de la 3e série. Les détails de la partie faciale du crâne peuvent également être examinés sur les fragments cités dans le paragraphe précédent.

Les deux crânes qui ont servi à la description qui va suivre (Caylux 6 et Quercy 1) ont subi une pression qui les a passablement déformés. Ils se complètent cependant assez bien parce que l’un a été aplati dorso-ventralement (Caylux 6, PI. 2, Fig. 9, 10) tandis que l’autre (PI. 2, Fig. 7, 8) a été comprimé latéralement. Les régions déformées ne sont ainsi pas les mêmes sur les deux crânes. Ils présentent la base du crâne en assez bon état et les limaçons sont en place. Le crâne Caylux 7, Genève (PL. 2, Fig. 13) de la 2% série est mieux conservé, sa boîte crânienne n’est pas déformée, la base du crâne est un peu endommagée, seul le limaçon gauche est présent.

Chez tous les représentants récents de la famille des Emballonuridés, le crâne est caractérisé par sa forme très ramassée, globuleuse, La partie faciale est très raccourcie, large, creusée en son centre, renflée en avant et latéralement; elle se réduit à la région limitée latéralement par les arêtes sus-orbitaires, la

région nasale est ainsi presque complètement atrophiée de sorte que le bord antérieur de l'orbite atteint presque le niveau du bord antérieur nasal. Ce dernier est situé bien arrière des bords antérieurs des alvéoles des canines.

Le crane du Vespertiliavus diffère de celui des Emballonuridés actuels par l'allongement de la partie faciale et spécialement de la région nasale.

Les os nasaux conservent en effet leur forme primitive, rectangulaire allongée; légèrement convexes, ils se prolongent en avant entre les maxillaires presque jusqu’au niveau du bord antérieur des alvéoles des canines.

Le toit du crâne rappelle dans sa conformation générale celui du Taphozous nmudiventris Crete. Comme chez celui-ci le crâne cérébral, autant qu’on en peut juger par l’examen des deux exemplaires cités plus haut, semble avoir eu une forme assez évasée en arrière, moins renflée latéralement que chez Taphozous mauritianus, saccolaimus, perforatus, etc. et légèrement aplatie en dessus, et la crête sagittale bien marquée sur toute sa longueur se prolonge en arrière jusqu'à la crête lambdoïde. En avant la crête sagittale s’atténue un peu et se divise en deux arêtes postorbitaires, à une certaine distance en arrière de la constriction postorbitaire. Chez T°. nudiventris le point de bifurcation est placé plus en avant, presqu'au niveau de la constriction, la crête sagittale est ainsi relativement plus longue; il en est de même chez les autres espèces récentes que je viens de mentionner; les arêtes postorbitaires de toutes ces formes sont ainsi plus courtes, elles sont légèrement plus recourbées en dehors et divergent l’une de l’autre selon un angle droit. Sur les crânes fossiles du Vespertiliavus ces deux arêtes sont droites, leur longueur atteint presque la moitié de la longueur de la crête sagittale, elles forment entre elles un angle aigu, et aboutissent chacune à la base du processus postorbitalis.

Le processus postorbitalis est aussi développé que chez les Emballonuridés actuels, sa longueur égale celle de l’arête postorbitaire comme j'ai pu le constater sur un exemplaire. Il est assez large à sa base mais devient rapidement plus étroit et finit en pointe, sans se souder à l’arc zygomatique. Il se dirige d’abord en arrière, faisant à peu près un angle droit avec l’arête postorbitaire, puis se recourbe en avant entourant les enveloppes du globe oculaire également pétrifiées. La région frontale comprise entre les deux arêtes postorbitaires est très légèrement déprimée. Au devant de l'extrémité antérieure de chaque arête postorbitaire, à la base du processus postorbitalis, se trouve dans une petite dépression un orifice ovale, c’est le foramen supraorbitale. J'ai signalé sa présence dans la première partie de ce mémoire (p. 24) sur le crâne de Palaeophyllophora, ainsi que chez Necromantis (p. 73) et chez quelques genres de Mégadermidés et de Phyllostomidés. Chez Vespertiliavus il occupe une situation semblable à celle que l’on peut observer sur le crane de Megaderma spasma. Je n’ai constaté sa présence sur aucun des Emballonuridés récents que j'ai étudiés. Chacun des deux orifices ouvre dans un sillon qui court parallèlement à l’axe longitudinal du crâne, sur l'emplacement de la suture maxillo-nasale et se prolonge jusqu'à l’ouverture nasale antérieure. La région nasale limitée par ces deux sillons est légèrement bombée dans sa partie postérieure, sa convexité s’accentue encore en avant. Le maxillaire bordant de chaque côté extérieurement la région nasale n’est pas renflé en dessus de l’alvéole de la canine, il présente une zone étroite, horizontale le long du nasal et une zone verticale, plate, limitée en bas par le bord alvéolaire. En avant il dépasse à peine le bord antérieur des nasaux, il en est séparé par une petite incision en dessous du sillon.

Le bord sus-orbitaire en avant du processus postorbitalis est assez tranchant; il forme à l’angle antérieur de l'orbite un processus rudimentaire, surplombant le foramen lacrymale situé immédiatement contre le bord antérieur mais sur la paroi interne de l'orbite. Ce processus formé probablement par l’os

de 2m

DES CHIROPTÈRES DES TERKAINS TERTIAIRES 93

lacrymal est plus dévéloppé chez les Taphozous récents. Le bord antérieur de l’orbite est plus large chez Vespertiliavus, 11 forme une paroi perpendiculaire au maxillaire, au milieu de laquelle s'ouvre le foramen infraorbitale. Cet orifice de forme circulaire et de diamètre relativement plus grand que chez les Taphozous, est situé en dessus de la racine antérieure de P' à mi-hauteur entre le bord alvéolaire et le niveau de l'angle antérieur-supérieur de l'orbite (sa position et sa hauteur varient un peu selon les espèces de Taphozous). L'ouverture postérieure plus vaste du canalis infraorbitalis est située au bas de la paroi antérieure de l’orbite au niveau de la racine antérieure de M! L'ouverture nasale antérieure est en forme de trapèze dont le bord supérieur est fortement convexe en haut.

La région occipitale rappelle par sa forme générale celle de Taphozous nudiventris; comme chez celui-ci elle est limitée en haut par la crête lambdoïde qui est très accusée; ses deux branches se rejoignent au sommet et y rencontrent la crête sagittale. La crête lambdoïde surplombe légèrement la région sus-occipitale dans sa moitié supérieure; dans sa partie inférieure elle se prolonge en droite ligne en passant par dessus l’os mastoïde et va buter contre le processus posttympanicus. Dans cette partie l’exoccipital est très peu développé et ne forme qu’une étroite bande osseuse; au dessus et au dessous de celle-ci, le mastoïde est visible et contribue ainsi à former la paroi latérale du crâne; cette disposition est la même que celle que j'ai signalée chez Palaeophyllophora (p. 21). Comme chez ce dernier genre également, sur la paroi postérieure du crâne le mastoïde s’avance en com dans l’occipital à mi-hauteur entre le condyle et la crête lambdoïde.

Le processus paroccipitalis est assez court, biconvexe, séparé du condyle par une gorge large et peu profonde. (Chez Taphozous nudiventris au contraire il est allongé, aplati, rectangulaire, plus rapproché du condyle mais séparé de lui par une gorge profonde; son arête postérieure se prolonge en haut, et rejoint la crête lambdoïde. Celle-ci s’atténue en dessous du point de jonction avec l’arête du processus paroccipitalis et disparait presque pour réapparaître à son extrémité distale vers le processus posttympanicus. Dans cette région l’exoccipital s'étale en une lame qui recouvre le mastoïde et rejoint la base antérieure du processus paroccipitalis. Sur la face postérieure, Pexoceipital est aussi plus développé que chez Vespertiliavus et ménage seulement une lacune de forme ovale située en arrière de l’arête du processus paroccipitalis.)

La base du crâne est semblable à celle du Taphozous nudiventris. Comme chez le genre récent, la partie centrale de la base du crâne est occupée par une grande et profonde dépression qui esc divisée par une cloison médiane, longitudinale en deux loges triangulaires. Cette cloison est très mince sur le crane de l'espèce récente, plus large et plus épaisse chez le Vespertihavus. Tes deux loges ou fossettes basilaires! semblent ici se limiter au basisphénoïde, elles sont relativement un peu plus longues et un peu

moins larges que chez T. nudiventris. En arrière d’elles le basi-occipital s’étend entre les limaçons, ses

bords sont parallèles et il est plus allongé que chez l'espèce récente.

La cavité tympanique est bornée en avant par une paroi (Alisphénoïde et Squamosum) entièrement ossifiée et se prolongeant aussi bas que chez les formes récentes. La paroi externe est formée en avant par le Squamosum qui se relève à son extrémité postérieure en un petit processus posttympanicus et en arrière par l’os mastoïde qui, comme chez Taphozous, est assez épais et bombé en dehors. Son bord externe est séparé du limaçon par la fossette profonde occupée chez les récents par le muscle de l’étrier.

1 O. Taomas (1915) propose de nommer ces deux fossettes, basial fossae et non pas basisphenoïde fossae, parce que suivant les espèces et les genres elles peuvent s'étendre plus ou moins loin en arrière sur le basi-occipital.

Le limaçon à la même forme générale que celui du Taphozous nudiventris mais il est plus aplati, sa spire postérieure est moins haute. La situation de la fenêtre ronde et de Ia fenétre ovale est exactement la même que sur le crâne du genre récent, L'orifice pour le nerf facial (apertura tympanica canalis facialis) est un peu plus grand et placé contre la paroi du limaçon, tandis que chez T. nudiventris il est situé près du bord externe du tegmen tympani. Sur la surface du limaçon on voit distinctement l'empreinte de Ja carotide interne passant en dessus et en avant de la fenêtre ronde et s’atténuant en avant et surtout celle de la branche stapédiale qui à creusé un sillon assez profond aboutissant à la fenêtre ovale. La branche principale de Ta carotide interne semble donc être atrophiée comme chez Taphozous et chez les Zhinolophidés.

Le processus postglenoïdeus est, comme chez les formes récentes, très élevé et sa paroi postérieure est creusée d’un grand orifice ovale, le foramen postglenoïdeum.

Malgré l’état défectueux sur les deux specimens de la partie antérieure de la base du crâne, on peut voir que la région présphénoïde se distingue de celle du Taphozous nudiventris en ce que le sillon longitudinal qui la parcourt est plus large, moins profond, les apophyses ptérygoïdes moins rapprochées et plus divergentes. Elle ressemble ainsi plutôt à la région similaire du crane de 7! perforatus.

Le foramen ovale occupe la même position le long du bord antérieur externe de la fossette basilaire que chez 7. nudiventris, mais il est plus éloigné de la surface glénoide parce que celle-ci ne s’étend pas dans sa direction mais accuse une forme arrondie comme chez T. perforatus. La fissura sphenorbitalis et le foramen opticum ne sont pas visibles, la portion de la paroi du crane où ces deux orifices se trouvent étant enfoncée sur les deux exemplaires. Le foramen sphenopalatinum est situé un peu plus en avant que chez T. nudiventris, 11 est à 1 !/, mm. du bord palatin.

Le palais osseux est peu échancré en avant, son bord antérieur est sur le même niveau que le bord postérieur de l’alvéole de la canine. La partie médiane et les deux échancrures latérales du bord postérieur du palais osseux sont sur le même niveau et à la hauteur de la racine interne de M°.

Comme je l'ai déjà dit, les prémaxillaires n’ont été conservés sur aucun crâne. Par l’examen de la région antérieure du maxillaire, on peut admettre qu’ils étaient aussi réduits que chez Taphozous nudirentris. Ces deux os ne sont composés, chez les Emballonuridés, que de la branche maxillaire et ne sont soudés ni avec le maxillaire ni avec le nasal. Chez certaines espèces, telles que Taphozous mauritianus, perforatus, le præmaxillaire est évasé dans la moitié postérieure en une large lame de forme ovale qui se prolonge en avant en une lamelle très étroite portant à son extrémité une incisive rudimentaire. La lame postérieure repose en partie sur la région du maxillaire qui est contiguë à l’os nasal. Cette région qui reçoit la partie postérieure du prémaxillaire, est légèrement concave, arrondie et bordée postérieurement et sur le bord latéral interne par une petite crête. Le bord interne de la partie postérieure élargie du prémaxillaire vient s’appayer exactement contre cette crête. Les deux crêtes divergent l’une de l’autre fortement. Chez T. nudiventris on ne voit sur le maxillaire que deux petites arêtes atténuées et parallèles qui délimitent la région nasale, mais pas de dépressions correspondant aux prémaxillaires, ceux-ci en effet sont en forme de lamelle étroite sur toute leur longueur et n’entrent pas en connexion en arrière avec les maxillaires. II devait en être de même chez Vespertiliavus dont la région antérieure maxillo-nasale ne présente aucune surface de connexion pour les prémaxillaires.

Dimensions du crâne Quercy 1 (Genève):

Longueur de l'extrémité postérieure de la crête sagittale à l'extrémité antérieure des nasaux 22,7 "1,

Longueur de la crête sagittale 11,4%, Longueur basilaire 18,3 "",

Longueur du palais osseux sur la ligne médiane 9,5 mm, Largeur du crâne cérébral au niveau des proc. posttympaniques 11,4 mm.

Dimensions du crane Caylux 6 (Genève) :

Longueur de l’extrémité antérieure de la crête sagittale au bord antérieur des os nasaux 12,5 mn.

Distance entre les deux orifices supra-orbitaux 6 mm,

Distance du niveau des bords antérieurs des orbites au bord antérieur des nasaux : 4 ",

Longueur du bord postérieur du basi-occipital au niveau des bords antérieurs des fossettes basilaires pou

Le crâne Caylux 7 (Genève) qui par sa dentition rentre dans la deuxième série des maxillaires, se distingue des précédents par ses dimensions plus grandes. Il est mieux conservé (PI. 2, fig. 13), seule la base est détériorée. Le crâne cérébral est assez allongé, ovoïde. La crête sagittale est moins saillante que sur les crânes précédents. Elle part d’un méplat triangulaire situé au sommet de la crête lambdoïde, s’élève ensuite encore un peu, faisant ainsi un coude avant d'occuper la ligne sagittale, La crête lambdoïde est peu développée. Par ces deux derniers caractères, ce crâne ressemble plus à celui de Taphozous perforatus qu'à celui de 7. nudiventris. Le crane facial, spécialement dans la région nasomaxillaire en avant du bord antérieur de l'orbite est plus allongé; le palais plus long et plus étroit ; les sillons qui partent des orifices supra-orbitaux et délimitent les os nasaux sont plus profonds.

Dimensions :

Longueur totale de l’occiput au bord antérieur des alvéoles des C 26,5 mm, Longueur basilaire 22,5 mm,

Longueur du palais osseux (sur la ligne médiane) 9,8 mm.

Largeur de la boîte cranienne 10,2mm,

Hauteur de la boite cranienne 7 mm,

D. Humérus.

Les exemplaires énumérés à la fin de l'introduction et qui ont servi à l’étude de l’humérus, sont la plupart de mème grandeur ; un spécimen, Q. D. 321 (Bâle) accuse des dimensions plus fortes. Je décrirai l’humérus d’après ce dernier (PI. 3, fig. 10).

Le type d'humérus que je rapporte au genre Vespertiliavus est celui que WEITHOFER à décrit et figuré sous le nom de Tuphozous. Cet auteur ayant constaté la grande ressemblance que cette forme présente avec les Emballonuridés récents, l’a rapportée à ce genre. C’est WINGE, comme je l’ai dit, qui a démontré la parenté de l’humérus figuré par WEITHOFER avec les mandibules du Vespertilhiavus de SCHLOSSER. Les deux spécimens cités par WEITHOFER sont plus petits que ceux que J'ai eus à ma disposition.

L’exemplaire Q.D. 321 est de plus d’!/, cm. plus long que l’humérus de Taphozous nudiventris avec lequel je le compare.

Le corps à peu près cylindrique en dessous de la crête deltoïdienne, prend une forme prismatique et comprimée latéralement dans sa moitié inférieure, les deux faces latérales étant beaucoup plus larges que la face antérieure. Il présente à l'extrémité distale une courbure peu prononcée en avant.

La tête est en forme d'ovoïde, très allongée et fortement comprimée latéralement; son bord interne est droit, soit parallèle à l'axe du corps; chez T. nudiventris il est incliné vers l’intérieur et la tête ainsi plus évasée à sa partie inférieure.

Le Tuberculum majus est petit, de forme cubique, très rapproché de la tête et ne la dépassant pas en hauteur, Sur la face supérieure on remarque la fossette circulaire pour le muscle sus-épineux et sur la face postérieure regardant directement en arrière la fossette un peu plus grande pour le sous-épineux ; cette dernière est chez T. nudiventris sur un plan légèrement incliné vers l'extérieur et non pas orientée directement en arrière.

Le Tuberculum minus est, comme chez tous les Emballonuridés, beaucoup plus volumineux que le T, majus et allongé transversalement. Il est cependant plus rapproché de la tête que chez T!. nudiventris mais n'atteint pas, comme chez celui-ci, le niveau du sommet de la tête. Sur les deux espèces le Tuberculum minus est séparé de la tête par une profonde dépression, il est réuni d'autre part à la crête deltoïdienne par une arête qui chez T. nudiventris est plus sineuse que chez Vespertiliavus.

La crête deltoïdienne est relativement un peu plus courte que chez l'espèce récente, mais par contre plus large ; ses deux faces latérales sont donc plus développées ; sur l’interne se trouve une arête longitudinale qui s'étend de l'extrémité antérieure de l’arête supérieure du tuberculum minus à l’angle inférieur du bord antérieur tranchant de la crête deltoïdienne.

L'extrémité distale est, relativement à la longueur, un peu moins large que celle de 7! nudiventris mais à une conformation semblable ; comme chez ce dernier le capitellum est moins proéminent, plus aplati, le condyle plus étroit et la lèvre interne de la poulie plus développée que chez Pseudorhinolophus. Le bord externe du condyle sur l’humérus de 7. nudiventris se prolonge en haut en un épicondyle rudimentaire qui n’est pas développé chez Vespertiliavus ; le bord supérieur du condyle est droit et en arrière de lui se trouve une petite fossette ronde (elle servait probablement à l'insertion du musele radial externe, extenseur du deuxième doigt). L'épitrochlée est bien développée, mais le processus styloïde est tout à fait rudimentaire tandis que chez T. nudiventris il est un peu plus allongé et atteint le niveau du bord inférieur de la lèvre interne de la poulie.

Sur la face postérieure de l’épiphyse distale la dépression, qui est située au dessus de la poulie et reçoit le sésamoïde prolongeant l’olécrane du radius, est beaucoup moins profonde que chez Tapho-

zous nudiventris.

Dimensions en "" Ex. QD. 321, entre parenthèses celles de 7! nudiventris : Longueur maximale 49,5 (43,5). Longueur de la crête deltoïdienne 8,6 (7,4). Largeur max. de l'extrémité distale 5,7 (5,5). Largeur de l'extrémité distale moins l’épitrochlée 4,4 (3,9). Largeur maximale de l’épiphyse proximale 6,7 (6,5). Distance du bord postérieur de la tête de l’humérus au bord antérieur tranchant de la crête deltoïdienne 8,3 (7). Rapport de la largeur max. de l'extrémité distale à la longueur de lhumérus 8,7 (7,9).

Les humérus de plus petite taille ont une conformation très semblable à celle qui vient d’être décrite. La téte est un peu moins allongée, la crête deltoïdienne relativement un peu plus longue et la fossette sur la face postérieure de l'extrémité distale plus profonde.

Dimensions en "" Ex, Q.N.814: Longueur maximale 43. Longueur de la crête deltoïdienne 7. Largeur max. extrémité distale 4,9. Largeur de l’extr. distale moins l’épitrochlée 3,5. Largeur max. de l'épiphyse proximale 5,5. Distance du bord postr. de la tête au bord antr. de la crête deltoïdienne 6,3. Rapport de la largeur max. de l’extr. distale à la longueur de l’humérus 8,7.

Le SI

Les autres fragements se rapportent à ce dernier exemplaire, la largeur max. de leur extrémité distale varie de 4,9 à 5,2", L’humérus représenté par SCHLOSSER (1887, Taf. IT, fig. 41 et 57) sous le nom de Pseudorhinolophus 1. Art., est par la conformation de l’épiphyse distale et la forme anguleuse et non pas cylindrique du corps, identique aux humérus que je rapporte au genre Vespertiliavus. 1/exemplaire figuré serait un peu plus fort que l’ex. QD. 321 que j'ai décrit plus haut.