ET

peut atteindre plus d’un mois dans la nature. OLENEV (1925) a compté dans les ovaires des femelles ju-qu'} 2.000 œufs, GRaNDoR: (1911) a pu conserver pendant 70 jours au maximum des adultes nourris à l’eau sucrée. Les femelles prennent pour pondre les positions les plus variées; nous avons assisté à de très nombreuses pontes, et comme Prcarp (1922) nous restons surpris de la decription qu’en a donnée MARTELLI (1907), qui insiste sur la timidité du Braconide et sur les réactions violentes de la chenille de Piéride. L’Apanteles dépose un ou plusieurs œufs à chaque ponte, qui est extrêmement rapide; plus généralement la ponte a lieu dans les flancs, dans la région du tiers postérieur de l'abdomen, Comme PicaRDp, nous avons vu la femelle se frotter l'abdomen contre la feuille de Chou et essuyer sa tarière après chaque ponte. D’après GRANDORI, la durée de la ponte varierait de 20 à 30 secondes et 1 à 12 œufs seraient déposés à chaque piqûre. OLENEV (1925) écrit que chaque ponte se compose de 6 à 20 œufs.

Aù laboratoire, nous avons vu pondre À. glomeratus dans des chenilles de Piéride du Chou au premier, au deuxième et au début du troisième âge, soit depuis la sortie de l’œuf et pendant les six premiers jours de la vie des chenilles en été (1).

Nous avons même pu obtenir la ponte dans des œufs de Piéride aux divers stades de leur développement, en empêchant les Apanteles de pondre pendant assez longtemps. Nos observations dans la nature nous permettent d’affirmer que c’est surtout pendant le premier âge que les Piérides sont parasitées; la ponte dans les chenilles plus âgées y est exceptionnelle. Nous n’avons que très rarement rencontré des chenilles contenant des larves d’Apanteles à des stades d’évolution différents, ce | qui confirme que la ponte a bien lieu au cours d’une période restreinte de la vie des chenilles.

Nos observations semblent mettre en accord celles de nos devanciers, qui paraissaient si différentes sur certains points. Ainsi d’après SEURAT (1898), l'A. glomeratus pond dans les chenilles mesurant à peine 3 mm. MarTezuI (1907) a raison en affirmant possible la ponte dans des chenilles âgées de 5 jours. ApLER (1920) est trop catégorique en prétendant que le seul moment où la ponte est possible est la période pendant laquelle la jeune chenille n’a pas encore mangé de Chou. PIcaRD (1922) restreint un peu trop le stade le plus vulnérable, qui nous paraît être toute la durée du premier âge. OLÉNEV (1925) observa la ponte surtout dans les chenilles au premier et au deuxième âge. Le seul tort de ces auteurs est d’avoir trop généralisé leurs observations, sans chercher à savoir ce qui se passait dans d’autres conditions.

Fagre prétend que la ponte a lieu exclusivement dans les œufs de la Piéride; il n’a pas pu obtenir la ponte dans des chenilles jeunes avec divers lots d’A. glomeratus. TI est difficile ‘de dégager la cause des insuc-

(1) La période pendant laquelle les chenilles sont vulnérables atteindrait dont 11-12 jours pour les chenilles de première et de troisième générations,

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cès de FABRE, qui ne donne aucun détail sur ses tentatives infructueuses et qui paraît ignorer les travaux d° C5 devanciers. Il est peu croyable qu'il n’a eu à faire qu ’à des nichées de mâles. La ponte dans les œufs ne nous surprend pas; après GAUTIER (1918) nous Javons nous-même observée. Mais on ne peut l’obtenir qu’en privant les femelles pendant assez longtemps d’une proie plus favorable; c’est dans de telles conditions qu’a dû se placer FABRE. Il a eu le tort d'affirmer que l’A. glomeratus pondait normalement dans les œufs de Piéride, sans avoir suivi le sort des chenilles pouvant éclore de ces œufs. GAUTIER a montré que les œufs ainsi piqués mouraient ou donnaient des chenilles saines; à moins qu’il s’agisse d'œufs contenant des chenilles prêtes à éclore, auquel cas un certain nombre d’entre elles peuvent sortir et être apantélisées.

Il faut être très prudent dans l'interprétation et la généralisation des observations bilogiques faites au laboratoire; les conditions de ce milieu, souvent très différentes de celles dans lesquelles vit normalement l’Insecte, peuvent provoquer des réflexes tout à fait anormaux. Nous en verrons d’autres exemples que celui de l'A. glomeratus au cours de ce travail.

Dans l’étude de l'association Piéride-A, glomeratus, il est seulement intéressant de connaître ce qui se passe normalement dans le milieu naturel où évoluent ces Insectes : nos observations, complétant celles de nos devanciers, montrent que l’A. glomeralus pond presque exclusiment dans les chenilles de Piéride au premier âge, même en période de grande disette de cet hôte. Tous les élevages faits à partir de pontes récoltées dans la nature nous ont donné des chenilles saines, comme l’avaient d’ailleurs remarqué SEURAT. (1899) et GaAuTIER (1918).

L’œuf de VA. glomeratus est d’un blanc brillant, avec une extrémité légèrement renflée et l’autre terminée par un court pédicelle : il mesure 0 mm. 21 X 0 mm. 05. Les œufs sont déposés surtout dans la partie postérieure du corps; une dissection délicate sous l’eau montre que les œufs ne flottent pas librement dans la cavité générale de la chenille, mais sont fixés par leur pédoncule à un des organes internes, en particulier aux tubes de Malpighi. Une fois même nous en avons trouvé un fixé sur un œuf d’Anilastus pondu dans une chenille.

Le nombre des œufs déposés dans un même hôte est très variable; les décomptes des cocons d’un même amas ont montré qu’une seule che: nille pouvait héberger jusqu’à 142 larves (BIGNELL, d’après MARSHALL, 1890). C’est le chiffre le plus fort qu’on ait cité. MARTELLI (1907) donne comme nombre extrêmes observés dans ses élevages 16 et 48, avec des moyennes de 26 et de 38, suivant les cas; GAUTIER (1918) rencontra des amas de 15 à 80 cocons, avec une moyenne de 90-60; Prcarp (1922) écrit qu’en général le nombre des larves pouvant cohabiter dans une même chenille est de 18 à 25, mais peut monter jusqu’à 45 et descendre jusqu’à 1. OLENEV donne comme chiffres extrêmes 6 et 103. Ces chiffres

, n’ont rien d’absolu; nos observations nous ont montré qu’ils pouvaient

varier dans de larges limites dans l’espace et dans le temps, tout en restant dans les limites mentionn.:; par nos devanciers.

Au laboratoire, le nombre des œufs pondus dans une seule chenille peut être si grand qu’il entraîne la mort de l'hôte; ce fait doit être exceptionnel dans la nature, où les femelles trouvent des hôtes en abondance, ce qui contribue à disperser les pontes sur un ensemble de jeunes chenilles. Pourtant MARTELLI observa dans la nature la mort de chenilles qui hébergeaient un trop grand nombre de larves d’Apanteles; ces chenilles contenaient de 79 à 112 larves (chiffres extrêmes) dans 15 observations faites au cours de 4 années. GraAnDoRt (1911) explique la diminution du taux du parasitisme sur les chenilles de deuxième et troisième génération par la mortalité de nombreuses larves d’Apanteles superparasitant les chenilles de première génération; il compta jusqu’à 130-132 larves dans certaines chenilles au cours de ses observations. L'observation de BIGNELL serait donc tout à fait exceptionnelle!

L’œuf éclôt après 6-7 jours dans les chenilles de première et de troisième génération; et 3-4 jours dans celles de la génération d’été.

L’étude biologique et morphologique de la larve d’A. glomeratus a été faite en détail notamment par SEURAT (1899) et Granpont (1911). SEu- RAT décrit 3 stades successifs : larve très jeune caractérisée par l’absence d'air dans les trachées, Ce qui les rend invisibles, et par une énorme vésicule formée par le treizième segment abdominal; larve après la mue, chez laquelle le système respiratoire est complètement clos, quoique rempli d’air; larve adulte, après la sortie de la chenille dont les stigmates sont ouverts.

La larve d’A. glomeratus se nourrit de la graisse, du sang et de la lymphe de son hôte. La respiration a lieu par « osmose de l’air dissout dans dans les tissus liquides de l’hôte à travers la paroi du corps du parasite et la paroi des trachées » (SEURAT). D’après GRANDORI, la larve se nourrit, au début, seulement du sang de la chenille; ce n’est que ‘ plus tard qu’elle attaque avéc ses mandibules les tissus adipeux. Comme chez toutes les larves parasites internes, le tube digestif est clos pendant la vie parasitaire.

Le rôle de la vésicule anale est encore mal connu; ce serait -un organe de respiration d’après RATZEBURG; KULAGIN (1892) lui fait jouer un rôle dans l’excrétion des produits de déchets; enfin SEURAT le regarde comme un simple organe de locomotion.

Parvenues au terme de leur développement, les larves d’Apantfeles quittent le corps de leur hôte pour tisser leur cocon. L’observation la plus ancienne que nous ayons trouvée sur la sortie des larves d’Apanteles est celle de GoEpART (1700) : cet auteur a vu sortir en grand nombre par les flancs des chenilles, qu’on trouve en abondance sur les Choux, des petits vers qui se tissent aussitôt un cocon jaune, d’où s’envolent quelques jours après des petites Mouches. Très certainement ces faits sont à rapporter à P. brassicæ et à A. glom'ratus; mais GŒpaRT a tort de considérer la chenille comme la mère de ces petits vers sur lesquels

Abe

elle prendrait soin parfois de tisser un petit tapis piutaerenr He soie. Cette observation reste intéressante parce qu’elle précise la région de la sortie des larves d’Apanteles. Des descriptions plus AÉtRAERS . la sortie des larves d'A. glomeratus et du tissage du cocon ont été faites et représentées par RéaumuRr (1736), PÉREZ (1894), MARTELLI (1907), GAUmer (1919), GârenBy (1919). Nous sommes d’accord avec tous ces ANEUSS pour affirmer que les larves percent le corps de la chenille de Piéride sur les flancs de l’abdomen, entre le cinquième et le onzième segment, rarement plus en avant, exceptionnellement sur le dos et sur le Fe L'observation de FABRE qui a vu sortir toutes les larves par un même orifice est pour nous inexplicable. Toutes les larves sortent à la fois, chacune par un orifice particulier; les retardataires sont Pexception.

Pendant leur jeune âge, les chenilles apantelisées ne peuvent pas, à leur aspect extérieur, être distinguées des chenilles saines; mais avec une certaine habitude, l'examen de la face ventrale des grosses chenilles suffit souvent pour séparer celles qui sont parasitées. Le comportement de ces dernières ne présente rien de particulier, quoi qu’en disent certains auteurs. Un simple examen du sang permet toujours de reconnaître les chenilles apantelisées : dans leur sang on voit flotter des cellules géantes au milieu des autres éléments. Ces cellules hypertrophiées sont parfois visibles à l’œil nu. Ce procédé de reconnaissance des chenilles apantelisées, qui nous a été enseigné par M. A. PAILLOT, ne nous a jamais trompé (1).

Les chenilles de Piéride arrivées au terme de leur croissance, qu’elles soient apantelisées ou saines, quittent le Chou et toutes vont s’immobi- Jiser dans les mêmes lieux. Elles tissent un tapis de soie; environ 24 heures après, les larves d’Apanteles sortent des chenilles parasitées. Avec la majorité des auteurs, nous avons toujours vu les Apanteles sortir des chenilles ayant très sensiblement la même taille que celles sur le point de chrysalider; seul GauriER (1918) a vu des larves d’Apanteles sortir de chenilles mesurant 3 cm. 5, donc avant la période où saines elles se seraient transformées, La pose du lien de chrysalidation est la limite au delà de laquelle il ne sort plus aucun Apanteles (GAUTIER, 1919): RÉAUMUR (1736) est d’un avis contraire, mais nous nous rangeons à celui de GAUTIER. 1

Le tissage du cocon a été plusieurs fois décrit; il commence alors que la larve d’Apanteles est encore en partie engagée dans le corps de la chenille. Les cocons sont jaune de soufre, irrégulièrement entassés et réunis entre eux par quelques filaments. La chenille reste le plus souvent au-dessus de l’amas des cocons; elle est soulevée pendant le tissage et n’adhère plus à son tapis soyeux, Parfois elle recouvre de quelques

(1) P. MARCHAL, à diverses reprises, a constaté dans le sang des insectes parasités par des Entomophages, l’exsitence d’éléments cellulaires flottants et de grande taille.

Les prises de sang se font avec une pipette de verre très effilée dans une fausse patte de la chenille, afin d'éviter une hémorragie qui amènerait la mort.

fils de soie les cocons des larves issues de ses flancs; après un temps plus ou moins long, qui peut attendre 9 jours (MarTEzLI), elle meurt d’inanition. Dans la nature on trouve assez rarement la chenille sur les cocons, soit qu’elle s’en éloigne, soit que le vent l’en ait détachée. La mort des chenilles serait due à la désorganisation du système trachéal, résultant du percement de la peau opéré par les parasites au

moment de leur sortie et secondairement à un épuisement général (MARS- HALL, 1888). | |

En quatre années d’observations, nous n’avons observé qu’une seule chenille qui après la sortie des Apanteles au nombre d’une vingtaine, se soit chrysalidée; cette chrysalide était très petite et malformée; elle est morte sans donner de papilion. Cette observation, bien qu’unique, confirme celles de RÉaumur (1736) et celle de GRANDORI (1911) : RÉAUMUR observa quelques chrysalidations de chenilles ayant donné plusieurs vers; GRANDORI affirme que s’il y a peu de parasites, 3 à 4, la chenille peut se transformer; mais d'aucune de ces chrysalides, ces deux auteurs ne virent sortir de papillons. D’après GRANDORI, la mort des chrysalides serait due à la pénurie de matière graisseuse, consécutive au parasitisme. Nous avons rencontré dans la nature deux chrysalides de P. brassicæ, l’une ayant sur son tapis de soie un cocon d’A. glomeratus, Pautre deux; ces deux chrysalides ont donné des papillons. Malheureusement on ne peut avoir aucune certitude sur l’origine de ces Apantales; il est très probable qu’ils sont sortis de la chenille ayant donné la chrysalide qui était à leur côté. Ces observations sont à rapprocher de celles de GATENBY (1919) qui a obtenu un papillon d’une chenille ayant donné un Apanteles unique. Signalons enfin une observation assez particulière de RATZEBURG, rapportée par MARSHALL (1890), qui a vu sortir d’une chrysalide de Pieris rapæ un papillon qui portait, enveloppés dans ses ailes deux cocons d’A. glomeratus. D’une façon générale, toutes les chenilles de P. brassicæ, parasitées par À. glomeratuis, périssent; exCeptionnellement elles peuvent se chrysalider; dans un seul cas (GATENBY),. un papillon a été obtenu,

D’après GraNDoRï, les chenilles parasitées évolueraient plus lente. mnet que les chenilles saines; PicARD dit, au contraire, que, peut-être, on pourrait admettre que les chenilles apantelisées quittent les Choux un peu plus tôt que les chenilles saines. Nos élevages et nos observations dans la nature, ne nous ont montré aucune différence dans la durée du cycle évolutif des chenilles ‘saines ou apantelisées. Rien non plus ne permet de dire, avec MarTELIt, que les chenilles apantelisées vont se fixer à une distance moindre que les chenilles saines après avoir quitté les Choux qui les hébergeaient.

La nymphose a lieu, suivant la saison, dans les deux à quatre jours qui suivent la fin du filage du cocon; les nymphes de première génération donnent des adultes après une douzaine de jours; en été ce stade n’est que de 4-5 jours.