I. — PTEROMALUS PUPARUM L
ETUDE MORPHOLOGIQUE ET SYSTÉMATIQUE
Le genre Pteromalus compte plusieurs centaines d’espèces, souvent difficiles à séparer; il fait partie de la tribu des Pferomalini, famille des Chalcididæ. P. puparum est une des espèces les mieux connues tant au point de vue morphologique que biologique : une description très complète en a été donnée par Masr (1908).
L'espèce se reconnaît à sa tête aplatie transversalement et plus large que le thorax; le pédicelle des antennes est un peu plus long que le tiers du scape; la longueur du premier article du funicule est des trois quarts de sa longueur; les articles suivants sont graduellement plus courts; la massue est un pcu plus longue que les deux articles qui la précèdent pris ensemble. Les mandibules portent chacun quatre dents. Les sillons parapsidaux atteignent le milieu du scutum du métathorax; le scutellum est convexe; le métathorax n’a pas de carène et la nucha est très apparente. Les aïles antérieures repliées recouvrent l’extrémité de l’abdomen; leur nervure postmarginale est un peu plus grande que la marginale; le radius un peu plus long que la moitié de la nervure post-
marginale. Les jambes sont robustes; celles de derrière ne portent qu’un seul éperon au tibia, L’abdon::: cest oval, peu allongé. La tête et la partie supérieure du thorax sont assez distinctement marquetées. La couleur générale de Ja femelle est vert-grisâtre, avec les antennes Jaunebrun et les pattes jaunes, sauf les hanches qui ont la couleur du thorax. et les fémurs qui sont bruns plus ou moins verdâtres; les tibias peuvent présenter une teinte plus ou moins foncée vers le milieu. Les ailes sont transparentes, avec la nervulation jaune, Les mâles se distinguent des femelles par les antennes un peu plus claires et allongées, l'abdomen de forme plus allongée; leur couleur générale est d’un vert plus intense et brillant, Les mâles et les femelles ont sensiblement la même taille qui varie de 2 mm. 9 à 3 mm. 1; parmi les individus issus d’une même chrysalide les mâles sont toujours un peu plus petits que les femelles.
ETUDE BIOLOGIQUE
Les adultes quittent généralement la chrysalide de la Piéride du Chou par un orifice unique, creulaire, pratiqué au moyen des mandibules dans la région des aïles; mais souvent on compte plusieurs orifices, un à quatre, répartis indifféremment sur la chrysalide. Ce sont les mâles d’une même nichée qui normalement sortent les premiers; ils ne s’éloignent pas aussitôt, mais stationnent près de l’orifice, attendant la sortie des femelles. La sortie des individus d’une même colonie peut s’échelonner sur plusieurs jours, mais c’est l’exception. Quelquefois, après la sortie de tous les adultes, des larves plus ou moins développées restent encore dans la dépouiile de l’hôte; certaines d’entre elles arrivent à se transformer beaucoup plus tard, le plus grand nombre est destiné à périr. Ces retardataires se rencontrent même dans des chrysalides ayant hébergé un nombre très normal de Pteromalus; il y a lieu de croire qu’elles proviennent de ponte: très décalées et qu’elles ot manqué de nourriture pendant leur développement, au moment où tout l’intérieur de l'hôte s’est desséché après la complète évolution des larves les plus âgées.
Lorsque les sorties des adultes deviennent plus échelonées, les mâles impatients qui attendent encore, parcourent la surface de la chrysalide, en la tâtant avec les antennes. Tout à coup, leurs antennes et leurs ailes vibrent avec rapidité ; on peut être assuré qu’il existe encore au moins une femelle dans la dépouille; et le mâle reprend sa faction près d’un des orifices de sortie. Ce n’est que lorsqu'ils se sont assurés que la chrysalide est bien vide qu’ils s’en éloignent définitivement. L’ardeur génitale des mâles faisant le guet est telle que souvent ils se précipitent sur les mâles au moment où ils se dégagent de l’orifice: mais ils s’aperçoivent bien vite de leur erreur, Cette attraction des mâles fraîcaement éclos pour les autres mâles paraît pouvoir s’expliquer dans le
as FS ,: : + rs Je cas des Pteromalus par le fait qu’ils vivent au contact immédiat avec
des femelle’. Le phénomène est plus général; nous y reviendrons en
sh
parlant de l’accouplement chez Pimpla instigator F., Ichneumonide parasite solitaire; nous verrons alors que l'explication simple que nous proposions pour les Pferomalus perd tout valeur.
La sortie prématurée des mâles, leur habitude de guetter les femelles ne sont pas spéciales au P. puparum ; nous les avons mentionnées chez VA. glomeratus, RABauD (1910) chez le Monodontomerus dentipes Dalm., obtenu de chrysalides de Zygæna occitanica Viel., Vouxassovircx (1924) chez Dibrachys affinis Masi. Ce comportement est assez général chez les Hyménoptères parasites grégaires; il prend une importance particulière chez les espèces dont les femelles vierges sont arrhénotoques, en assurant leur fécondation. Il atteint son plus haut degré de perfectionnement chez le Goniozus claripennis Füôrst, dont les mâles, éclos les premiers, vont trouver les femelles dans leur cocon pour les féconder (Voukassovirc, 1924).
Les mâles peuvent s’accoupler plusieurs fois de suite; il semble établi au contraire que les femelles n’acceptent qu’une fois le mâle; il convient de remarquer qu’il est difficile de se faire une certitude sur ce point. Les manœuvres de l’accouplement sont, pourrait-on dire, typiques de ce qui se passe chez la plupart des Chalcidiens; nous avons toujours retrouvé la même façon de faire chez toutes les espèces de cette famille que nous avons rencontrées, avec seulement une petite variante chez le Chalcis femorata Panz.
Passant au voisinage d’une femelle vierge, le mâle s'arrête brusquement, se tourne, et tend ses antennes dans la direction de celle-ci. Il s’avance doucement en se balançant plus ou moins sur ses pattes; il aborde alors la femelle par derrière le plus souvent et, tout frémissant, lui monte sur le dos, s’agrippant à elle avec les pattes sur le thorax cet les ailes. Avec la pointe des antennes, il caresse celles de sa compagne et lui fait des attouchements sur la face et sur le dessus de la tête. Ces caresses sont suivies d’un brusque recul du mâle, qui s’immobilise; si la femelle ne réagit pas à sa convenance, il recommence ses préliminaires, Enfin la femelle cède, redresse ses antennes; le mâle se recule et tend la pointe de son abdomen vers l’orifice génital de sa compagne. L’accouplement ne dure que quelques secondes: puis les deux individus se séparent, lissent leurs ailes et leurs antennes, et s’éloignent.
Si la femelle s’est déjà accouplée, elle ne cède pas à l’insistance du mâle; elle continue sa marche sans plus s’occuper de son compagnon qu’elle porte sur le dos. Bientôt celui-ci abandonne cette femelle et retourne prendre le guet sur une chrysalide.
L’ardeur des mâles est très grande aussitôt après la sortie des chrysalides : les manœuvres préliminaires sont alors fort abrégées. C’est sans doute pour cela que DoTEN (1911) a pu écrire que ces manœuvres n’existent pas. Il est de fait que souvent les mâles cherchent l’accouplement avec frénésie avec des femelles encore engagées dans l’orifice de sortie de la chrysalide.
té
“Le nODEe des adultes pouvant sortir d’une même chrysalide est très variable, ainsi que la proportion des sexes dans une même colonie. Nous relevons dans nos notes les chiffres suivants :
Chrysalides Mäâles Femelles Total Neil 45 47 92 2 10 SE 1 43 3 50 47 97 4 21 63 84 5 7 78 85 6 53 28 81 7 78 fl 85 8 77 7 84
Les cas limites observés, d’après MarreLzt (1907), sont de 3 à 165 P,,puparum pour une chrysalide; dans nos observations ils sont de 43:à 92. Prcarp (1922) sur 26 chrysalides, obtint comme chiffres extrêmes 4 et 122, avec une moyenne de 36 seulement. Nous partageons l’avis de PICARD, quand il affirme que les mâles sont moins abondants que les femelles dans la nature.
La ponte peut avoir lieu pendant toute la durée du stade chrysalide de P. brassicæ, depuis l’instant où celle-ci apparaît hors de la dépouille larvaire jusqu’à la veille de donner le papillon. Dans la nature, ce sont surtout les chrysalides jeunes qui sont exploitées. Nous avons, à la suite de Picarp, observé maintes fois le guet des femelles autour du tapis soyeux sécrété par la chenille avant sa nymphose; PIrcArD a mis en évidence le mécanisme de ce comportement qui pourrait passer pour remarquable, vu du point de vue finaliste, Comme lui, nous admettons lé rôle inhibiteur de la soie, qui semble arrêter la femelle de Pteromalus; celle-ci « paraît guetter, mais ne guette rien; elle est immobilisée par la présence de la soie ». Nous rapportons les observations personnelles suivantes qui confirment cette explication de PicaRD : nous avons trouvé plusieurs fois des femelles de Pteromalus faisant le guet autour de chenilles de Piérides fixées d’où devaient sortir des larves d’Apanteles, où autour de chenilles en train de muer reposant sur des tapis de soie comme les chenilles qui vont se chrysalider. Ainsi se trouve réduite à néant l'interprétation finaliste qu’on serait tenté de donner de ce soidisant merveilleux instinct après une simple observation du comportement vis-à-vis des chenilles fixées pour la nymphose.
- Le mécanisme de la ponte a été décrit en détail par MARTELLI (1907) et plus brièvement par Picarn (1922); il est typique pour les Chalcidiens; des descriptions précises assez nombreuses ont déjà été données sur la ponte de ces Hyménoptères : il nous paraît inutile d'y revenir. Nous en reparlerons seulement à propos de certaines espèces chez lesquelles nous avons constaté certains faits nouveaux. La femelle pique
op
la chrysalide en des points quelconques de sa surface; pourtant la ponte a lieu surtout dans la régisn des ailes, comme l’a déjà écrit Dorex (1911). C’est là que la femelle paraît percevoir avec le plus d’intensité les odeurs dégagées par les chrysalides et qui déclanchent la ponte; il est possible aussi que cette région soit préférée parce que là les téguments sont le moins épais et que de plus les réactions de la victime sont les moins gênantes pour la pondeuse. On observe que les femelles qui veulent pondre dans la partie abdominale sont très contrariées par les mouvements très violents de cette partie du corps; elles ont beaucoup de mal à en traverser les téguments très durs avec leur tarière; elles abandonnent alors cette partie du corps pour se porter sur le thorax, où les réactions sont moins vives.
Les femelles adultes se nourrissent du sang de la chrysalide qui vient sourdre aux points piqués par la tarière; en captivité elles se contentent très bien d’eau sucrée. Pas plus que pendant le guet autour du tapis soyeux des chenilles que pendant la ponte, on observe une animosité quelconque entre les femelles qui se nourrissent; on en compte parfois plusieurs sur une même chrysalide. Avec PICARD, nous restons surpris des affirmations de MARTELLI à cet égard. Nous aurons l’occasion de signaler une vive animosité entre des femelles pondeuses appartenant à d’autres espèces d’'Hyménoptères parasites. La nutrition a une action très marquée sur la durée de la vie des femelles et aussi sur leur activité de pondeuse : mais la ponte raccourcit leur existence. DOTEN (1911) a publié une étude très documentée sur cette question. Cet auteur montre que la ponte et la nutrition subséquente demandent une grande dépense d’énergie musculaire, à laquelle les femelles à jeun ne sont pas préparées; insuffisamment nourries, elles ne feront pas de tentatives sérieuses de ponte et pourront même mourir de faim en présence de chrysalides qu’elles n’auront plus la force de piquer. Le premier repas n’est pas nécessairement fait du sang de l’hôte et la nutrition à l’aide de la tarière n’est que secondaire, Cette remarque aura son importance quand nous étudierons l’origine adaptative de l’oviscapte. Le mécanisme de la piqûre est un réflexe dû à une sensation olfactive, qui paraît perçue par les antennes et peut-être aussi par les pièces buccales; la nutrition ou le dépôt de l’œuf n’est qu’une réaction secondaire. Cette affirmation de DoTEN, que nous partageons, a été clairement démontrée par PICARD (1922) pour le Pimpla instigator. D’après DoTEN, la nutrition des femelles entraînerait toujours la mort des chrysalides et des larves de Pteromalus; ce n’est pas ce que nous avons constaté et nous avons parfaitement élevé des Pteromalus dans des chrysalides ayant servi à la nutrition.
La durée de la vie des femelles est fort longue : elle peut atteindre plus de deux mois chez les individus nourris avec de l’eau sucrée et du sang de chrysalide; privées de tout nourriture, elles ne vivraient que quatre jours (DOTEN); en captivité nous les avons conservées à jeun
pendant environ 15 jours au mois d’octobre. Les femelles peuvent pondre
toute leur vie. Les mâles vivent beaucoup moins longtemps : quatre à
cinq semaines nourris avec de-leau sucrée, et seulement quelques jours à jeun. ê
Le nombre des œufs pondus par une seule femelle varie de 80 à 100; exceptionnellement, Prcarp (1922) a obtenu d’une même femelle 212 individus. En captivité chaque femelle s’occupe surtout à peupler une chrysalide et ne la quitte pas entre chaque ponte; ce n’est toujours que deux ou trois chrysalides qui sont exploités. Il nous est arrivé dans nos premiers élevages d'offrir plusieurs chrysalides (5 à 6) à une même femelle ou même à 4 ou 5 femelles et de constater ensuite que quelques-unes de ces chrysalides étaient restées saines. Les pondeuses avaient socalisé leurs pontes dans les premières chrysalides sur lesquelles elles s'étaient portées, sans chercher à peupler tous les hôtes qui leur étaient offerts. Bien que les chances d’être dérangées soient plus grandes dans la nature, la concentration des pontes doit être fréquente, surtout sur les foyers de chrysalides. Le fait d'obtenir en moyenne 70 à 90 Pteromalus adultes par chrysalide récoltée dans une région où le taux du parasitisme de ce Chalcidien atetignait 90 %, et les sorties des adultes hors de chaque chrysalide étant très rapprochées, confirment cette hypothèse. On peut admettre que les pontes ne sont pas très dispersées et qu’une même femelle ne les répartit pas sur plus de 2 à 3 chrysalides.
PicarD et MARTELLI ont montré que les femelles vierges sont arrhénotoques; seul ADLER affirme avoir obtenu exceptionnellement des descendants femelles de pondeuses non accouplées, Il ne nous a pas été permis de contrôler cette dernière affirmation.
L’œuf est de couleur blanche à surface luisante; il est de forme allongée, trois fois aussi long que large, très peu arqué; il mesure 0 mm. 28 de longueur. La larve primaire, de forme cylindrique, a 13 segments, plus la tête; ses deux derniers segments se rétrécissent brusquement; la jeune larve est apneutique, sans spiracle ouvert, Dès le deuxième stade, elle a 9 paires de.spiracles ouverts. Arrivée au terme de sa croissance elle mesure 3 mm. de longueur sur 0 mm. 8 de largeur.
Les nymphes sont empilées sans ordre dans la chrysalide; blanches d’abord, elles brunissent, puis noircissent avant de donner les adultes.
L’échelonnement des sorties des adultes qu'on constate quelquefois s'explique par des pontes espacées, ou par un excès d'hôtes, dont quelques-uns souffrent du manque de nourriture à la suite de leur localisation vers les extrémités de la chrysalide. C’est presque toujours là qu’on trouve les larves retardataires, dans les cas d’un peuplement excessif. En captivité, les sorties sont simultanées, lorsque la chrysalide n’a recu
les pontes que d’une seule femelle, espacées dans peu de temps (24 à 36 heures).
