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La tarière, étant en partie retirée du corps de la larve, s’immobilise, sauf les stylets qui sont animés de mouvements rapides dans le gorge- ‘let ; l'abdomen se contracte rythmiquement ; c’est le début de la sécrétion du liquide qui sert à la formation du tube. Un mucus blanchâtre s'écoule par saccades, descend le long de la tarière, qu’il enrobe d’une gaine s’épaississant progressivement, Après quelques secondes, la femelle rctire sa tarière d’un mouvement très lent, sans à coup ; le résultat de cette opération est de permettre la montée du liquide sanguin dans le tube resté en place. Nous ne pensons pas qu’on puisse y voir une mesure de précaution pour ne pas détériorer le tube ; celui-ci est beaucoup plus résistant qu'on ne le croit. Pour en donner une idée, il suffit de rappeler nos observations sur un Pachyneuron sp. (1923), qui utilise plusieurs fois le même tube, faisant précéder chaque nouvelle succion d’une série de coups violents de tarière, qui ravivent les anciennes plaies et en créent de nouvelles, et retirant toujours sa tarière avec lenteur et régularité.
Le tube, dont la longueur varie avec l’espace séparant la larve de la paroi du cocon, est d’un blanc nacré très brillant, difficile à voir au début de la nutrition ; il apparaît plus nettement dans la suite, mais sa teinte varie peu. Il emerge nettement à l’extérieur du cocon, au-dessus des fils de soie,
Après avoir dégagé sa tarière, la femelle se recule, et aidée des antennes, puis des palpes, retrouve l’extrémité du tube. Pendant la succion, les pièces buccales sont animées de mcuvements rapides, avec des périodes d’arrêt, les mandibules largement ouvertes. La construction du tube demande 15 à 30 minutes ; l’alimentation avec le tube peut durer de 20 minutes à une heure et demie, avec des périodes de repos.
Lorsqu’elle est dérangée ou bien volontairement, la femelle peut abandonner son tube, qu’elle retrouve par la suite ; mais nous n’avons jamais observé, comme chez d’autres Chalcidiens, qu’elle y introduisait sa tarière avant une nouvelle succion.
La nutrition peut avoir lieu avec des larves d’Apanteles retirées de leur cocon; mais dans ce cas il n’y a pas toujours formation d’un tube de succion ; l’établissement de celui-ci se fait en 5 à 7 minutes et ce tube est plus ou moins enfoncé dans le corps de la larve et fait légèrement saillie à sa surface. D. boucheanus se comporte de même, comme nous l’avons dit. L’absorption directe des humeurs perlant au point piqué a toujours lieu quand la larve d’Apanteles est bien turgescente, et que le liquide sanguin jaillit facilement ; au contraire, le tube est sécrété si la victime a été épuisée par des succions préalables ou par une blessures, si son corps est flasque et privé en partie de son sang. Ces observations montrent que la formation d’un tube de succion est lié, non pas tant à la présence d’une enveloppe protectrice autour de la victime, mais à la difficulté d'obtenir du sang. Cette façon de voir est tout à fait conforme aux opinions émises par GENIEYS (1925) à la suite de ses expériences sur l’'Habrobracon brevicornis Wesm., qui dans cer-
taines conditions anormales, construit une ébauche de tube. Quant aux sensations déterminant la sécrétion du liquide visqueux, elles paraissent difficiles à mettre en évidence ; nous pensons qu’il faut les chercher, non pas dans un forage prolongé, mais plutôt au fait que le sang ne mouille pas directement l'abdomen au point d'insertion de la tarière. En tout cas, toute les fois qu’un tube de succion est sécrété, ce n’est que lorsque le sang de la victime n’arrive pas jusqu’à la base de la tarière. Par contre, nous verrons que certains Ichneumonides, dans les mêmes conditions, arrivent à se nourrir du sang de leur hôte sans le concours d’un tube.
Ponte. — La ponte peut commencer dès le lendemain de l’éclosion. Elle se décompose en deux temps : paralysie de la larve et dépôt de l'œuf. La première phase se passe comme dans le cas de l'alimentation. Dès que la larve a cessé de réagir, la tarière, engagée à fond dans le cocon et reposant à plat sur le corps de l’Apanteles, s’immobilise ; les pièces qui la composent sont seules animées de mouvement rapides et de courte amplitude, comme lorsque le liquide devant former le tube commence à descendre, Les contractions de l’abdomen deviennent tout à coup plus violentes ; c’est à ce moment que l’œuf est pondu. Il passe en s’étirant à travers la paroi du cocon, et reprend son volume normal aussitôt après. Il glisse alors le long de la tarière, sur laquelle il repose sur le flanc ; arrivé au contact de la larve, il se détache, mais n’occupe pas encore sa position définitive. Avec l’aide de sa tarière, devenue très souple, le Pferomalus le roule, le déplace à la surface de la larve, le reprend plusieurs fois pour chercher plus loin un emplacement meilleur. Enfin l’œuf est déposé à plat, et le plus souvent, son extrémité renflée, par où sortira la jeune larve, est en contact intime avec les téguments de l’hôte. Tous ces mouvements de roulement et de déplacement de l’œuf seraient d’une interprétation très difficile, si on pouvait suivre la manœuvre seulement de l’extérieur du cocon ; on serait tenté d’y voir le dépôt successif de plusieurs œufs. En réalité un seul œuf est déposé à chaque ponte ; après quoi la femelle retire sa tarière, dont elle conserve pourtant un moment l’extrémité engagée dans la paroi du cocon. On observe alors à nouveau des mouvements rapides des pièces de la
tarière ; une goutte de liquide mucilagineux vient obstruer lorifice pratiqué dans la paroi du cocon.
Les femelles pondent isolément ; si une autre vient les déranger, où elles abandonnent leur ponte, ou elles restent en place, conservent leur tarière engagée, et faisant face à l’importune, les mandibules écartées, les antennes hautes.
La ponte peut avoir lieu dans les cocons parasités, que les femelles ne savent pas reconnaître, Nous avons observé des tentatives de ponte,
avec perforation des parois, dans des cocons vides. La sensation tactile de la soie du cocon, ordinairement associée à la présence de la larve
d'Apanteles, suffit à déclancher le premier le reflexe de Ja ponte, érection de la tarière et la perforation de sa paroi,
Œuf. Larve. Nymphe. — L’'œuf est d’un blanc brillant, de forme allongée, plus renflé à l’une de ses extrémités ; il est couvert de petites aspérités, sauf à ses pôles. Il ressemble beaucoup à celui du D. boucheanus ; sa taille est de 0,38x0,13 mm. (au point le plus large). Dans l’ovaire il est orienté la petite pointe en avant, ce qui en facilite l'évacuation.
La larve en sort par l’extrémité la plus large ; elle se fixe aussitôt sur le corps de son hôte, en perce les téguments et s’alimente de son sang. Sa tête, dans le jeune âge, est intimement plaquée contre le corps de son hôte. Elle a l’aspect général de toutes les larves de Ptéromalides ; la tête porte deux courtes antennes ; on compte 9 paires de spiracles ouverts chez les larves adultes.
La nymphose a lieu à nu dans le cocon de l'hôte, dont la dépouille vide est rejetée de côté.
Dans nos élevages, nous avons observé jusqu’à trois larves évoluant sur une même larve d’Apanteles ; elles se déplacent sur son corps au cours de leur existence. En septembre, dans les conditions du laboratoire, le stade œuf fut de 4 à 4,5 jours ; la durée du cycle évolutif de la ponte à la sortie de l’adulte varie de 21-26 jours à l’étuve, à la température constante de 28° C.
POLYPHAGIE. ADAPTATION A LA. GLOMERATUS
RATZEBURG, qui a décrit le P. variabilis, a vu une femelle sortir d’une chenille d’Hyponom-uta cognatella ; il le considère aussi comme parasite probable de Tinea padella. RoNpANtI (1872-1878) l’a obtenu de chrysalides de Coccyx buoliana, Hyponomeuta cognata et H. padella. DE GAULLE (1908) le donne comme hyperparasite de Plusia gamma et Tortrix rosana, et ccmme parasite direct de divers Microlépidoptères. RE- GNIER (1923) le mentionne dans la liste des parasites de Hyponomeuta malinella Zell. GAuMonT (1923) signale qu’il a obtenu dans des caisses d'élevage contenant des amas de cocons d’H. malinella, quelques individus de P. variabilis ; FERRIERE, qui avait fait la détermination de ces Chalcidiens et conservé les individus de GAUMONT, les a comparés avec nos P. variabilis et nos Habrocytus poecilopus, obtenus d’A. glomeratus. Il a reconnu alors que les Chalcidiens de GAUMONT sont en réalité des Habrocytus, du reste identiques aux nôtres.
Le soi-disant parasitisme aux dépens des œufs d’Araignées, doit être rapporté sans aucun doute à VA. congestus Nees.
Le parasitisme direct aux dépens des Microlépidoptères n’est pas nettement établi ; RATZEBURG a vu sortir P. variabilis d’une chenille d’Hyponomeute et Roxpan1 de chrysalides du même insecte. La vie en parasite externe de la larve n’est pas compatible avec ces observations : nous pensons plutôt qu’il était parasite au second degré de ces Lépidoptères. Le parasitisme direct n’est pas impossible, mais il ne pourrait
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avoir: lieu qu'aux dépens de la chenille enfermée dans son cocon, avant la chrysalidation, Le D. boucheanus: se comporte ainsi vis-à-vis de certains de ses hôtes et de leurs parasites primaires.
L'exploitation de l’A. glomeratus paraît exceptionnelle par ce Pferomalus, puisqu'il n’est apparu qu’en 1923 dans nos élevages et en petit nombre; c’est dire le faible rôle qu’il a joué durant quatre années dans la région lyonnaise. Peut-être est-ce cette espèce que GAuUTIER (1919) a signalée à tort sous le nom de P. puparum, comme parasite de VA. glomeratus ?
VIII — HABROCYTUS PŒCILOPUS CRAWEF
ETUDE MORPHOLOGIQUE ET SYSTEMATIQUE
Le 31 août et le 1° septembre 1924, nous avons obtenu 9 individus femelles de cette espèce, d’un amas de cocons d’A. glomeratus ; ces femelles ont pondu en captivité dans des cocons du même Braconide. Tous les descendants de ces femelles vierges furent des mâles.
Ces Chalcidiens, qui appartiennent au genre Habrocytus, ressemblent beaucoup aux P. variabilis, avec lequel ils peuvent être confondus ; un examen un peu attentif permet seul de reconnaître qu’ils appartiennent à une espèce différente. Ils sont identiques, bien qu’un peu plus petits, aux Chalcidiens obtenus par Gaumonr (1923) de cocons d’Hyponomeutes du Pommier et mentionnés à tort sous le nom de P. variabilis (FERRIERE, in litteris) ; nous avons nous-même obtenu une femelle de cet Habrocytus d’une pupe de Dischocaeta hyponomeutae Rond., incluse dans une” | chrysalide d’H. malinella. Ainsi il planera toujours un doute sur l’identité précise des individus décrits par RATzEBURG sous le nom de P. variabilis et obtenus par lui d'Hyponomeutes. Si notre Habrocytus et le. P. variabilis sont restées jusqu'ici confondus, c’est probablement parce. qu’ils n'avaient pas encore été rencontrés simultanément par le même auteur.
Le genre Habrocytus, assez peu homogène, comprend de nombreuses espèces ; nos individus ne peuvent être identifiés à aucune d’elles. Par. contre on peut leur appliquer rigoureusement la description de l’'Hypopfrromalus poecilopus, faite par J, C. CrawrorD en 1910, d’après deux exemplaires, un mâle et un femelle, obtenus au « Gipsy Moth parasite laboratory » d’un Glyptapanteles sp. européen ; mais, à notre avis, l’espèce de CRAWFORD rentre nettement dans le genre Habrocytus. Nous croyons donc devoir redécrire ce Chalcidien, car la description originale reste trop vague : on doit maintenant lc nommer Habrocytus poecilopus.
PicarD (1922) signale un Habrocytus sp. parasite de l’A. glomeratus dans la région de Montpellier ; cet auteur nous en a aimablement communiqué quelques exemplaires, qui furent comparés avec nos H. poecilopus. Ils sont rigoureusement identiques.
Kurpzumovy (1912) a décrit un Habrocytus microgastris, obtenu d’A. glomeratus et d’A. pieridis Bcuché dans la région de Charkov (Russie) en 1907. Cette espèce est très voisine de V'H. poecilopus ; mais nous avons relevé quelques différences, qui ne permettent pas d’identifier les deux espèces. D’après Ruscaka et FULMEK (1915), l’'Habrocytus de KurpJumovy scrait en réalité le Diplokpis microgastri de Boucxé. Nous avons vu que ce derniér a été successivement identifié avec le Tetrastichus rapo et le Dibrachys boucheanus. Cet exemple montre bien les difficultés qu’on rencontre en voulant identifier les Chalcidiens, surtout à partir de descriptions peu précises comme celles de trop d’auteurs du siècle dernier.
Habrocytus poecilopus (Crawîf.) n. descr.
Femelle, Tête un peu plus large que le thorax, aplatie transversalement; vue de face la tête est plus large que haute, mais relativement moins large que celle du P. variabilis Ratz. Ocelles. formant un angle très obtu, avec l’espace entre les deux ocelles supérieurs un peu surélevé. Occiput un peu creusé, non rebordé. Epistome avec quatre petites dents ; striolé sur tout son pourtour; stries médianes plus petites que les autres. Le reste de la tête réticulé.
Antennes insérées au-dessous du milieu de la face, qui est excavée en son milieu sur une longueur égalc à celle des scapes. Scape plus long que les trois premiers articles du funicule ; pédicelle de la longueur du premier article du funicule ; les deux annelli aplatis, de même longueur, le premier un peu moins large que le second. Articles du funicule diminuant progressivement de longueur, le premier nettement plus long que large, le sixième subcarré. Massue plus longue que les deux derniers articles du funicule.
Mandibules fortes ; celles de gauche à 3 dents, celle de droite à 4 dents.
Thorax bien développé ; prothorax bien visible, transversal, avec une réticulation plus large que le reste du thorax. Sillons parapsidaux atteignant presque le milieu du mésonotum, Un sillon sur le scutellum assez bicn marqué, avec la réticulation derrière le sillon un peu plus large que devant. Métathorax un peu plus étroit que le scutellum, avec une petite carène médiane vers sa base. Nucha distincte. Stigmates à bords saillants, de forme ovale allongée ; les téguments qui les entourent sont plus ou moins chagrinés. Ensemble du thorax réticulé, sauf un bourrelet transversal (post-scutellum) à l’arrière du scutellum et les épisternum qui sont lisses et brillants.
Ailes antérieures repliées dépassant la pointe de l’abdomen ; nervure marginale un peu plus large que la nervure postmatginale, plus petite qu’elle. Radius plus pctit que la nervure marginale, Ailes postérieures n’atteignant pas la pointe de l’abdomen au repos. Cils sur tout le bord postérieur, plus longs à la base que vers la pointe ; trois crochets.
Hanches des trois paires vertes, les postérieurs finement réticulées.
Trochanters testacés foncés ; fémurs vert foncé avec les genoux clairs :
tibias testacés sombre sur ‘la plus grande partie de leur longueur ; extrémité testacée pâle ; tarses testaccs, plus ou moins pâles.
Abdomen allongé, terminé nettement en pointe ; premier segment atteignant environ 1/4 de la longueur totale de l’abdomen ; segments II et III plus courts que les suivants. Abdomen lisse et luisant ; premier segment à reflets plus verts vers sa base que le reste de l’abdomen,
Couleur générale vert brillant ; reflets bleus derrière la tête ; reflets rougeatres sur le thorax. Première mcitié du scape de lPantenne testacée ; tout le reste sombre.
Longueur : 3 mm. environ ; envergure : 5,5 mm. environ.
Mâle. Semblable à la femelle. Antennes plus allongées et plus pileuses ; articles du funicule plus allongés. Thorax avec même structure que la femelle, mais avec le pronotum relevé à l’avant. Abdomen arrondi à l’extrémité, avec une tache plus claire médio-dorsale vers sa base. Pattes de même couleur que la femelle, mais plus claires. Couleur générale vert brillant, à reflets bleutés.
ETUDE BIOLOGIQUE
Les 9 femelles que nous avons obtenues ont quitté le cocon de l’Apanteles par un orifice latéral, à contours irréguliers ; une seule est sortie de chaque cocon parasité,
Nous n’avons pu présenter à ces femelles, restées vierges faute de mâle, des cocons d’Apanteles que 23-24 jours après leur éclosion. Jusquelà nous les avions alimentées avec de l’eau sucrée ; par la suite elles se sont nourries des larves d’Apanteles enfermées dans leur cocon. On sait que c’est sur une espèce voisine, l’H. cionicida Lich., que LICHTENSTEIN (1921), le premier, a observé la nutrition aux dépens de l’hôte à l’aide d’un tube de succion.
La première femelle est morte le 25 septembre, après avoir vécu 25 jours ; nous avons enregistré le 17 octobre la mort des deux dernières, qui étaient écloses le 1° septembre ; elles ont donc vécu 47 jours. Nous avions mis à leur disposition des cocons d’A. glomeratus, dont elles s’alimentaient et dans lesquels elles pondaient, à partir du 23 septembre.
Les cocons ayant reçu des pontes furent isolés et conservés au labo-
ratoire ; ils ne donnèrent que des mâles, et un seul par cocon. Les éclosions s’échelonnèrent irrégulièrement :
Dates des pontes : Sorties des adultes :
23 septembre 1924 24 septembre 1925 25 septembre 1925
5 février 1925.
23, 24 janvier, 8 février 1925.
24, 27 janvier, 9 février 1925.
La duréc du stade œuf à la température du laboratoire (15° C.) fut de 5 jours. La larve à l’éclosion a le corps couvert de petites aspérités à peine visibles. Son système trachéen se compose de 2 branches latérales,
d’où partent 10 troncs aux segments II à XI du corps ; 4 paires de stigmates sont ouverts (Segments Ii,- IV, V et VI). La tête porte deux courtes antennes, L'aspect de cette larve est très voisin de celui de la larve du Schizonotus Pailloti ; elle est un plus grande, et les aspérités qui la recouvrent sont plus apparentes.
= Nous avons suivi la nutrition de la femelle seulement de l’extérieur. . Après la paralysie de la victime obtenue par des coups de tarière donnés à fond et sous des angles très variés, la tarière est retirée presque com-
plètement hors du cocon. Un mucus descend autour d’elle et l’enrobe ;
le tube prend consistance autour du moule que constitue la tarière. Alors la femelle descend son abdomen iusqu’à ce que l’extrémité du tube arrive en contact avec lui : elle continue et on voit le tube s’enfoncer à travers la paroi du cocon à mesure que l’abdomen descend davantage. Ce refoulement du tube s’opère lentement et de facon discontinue. Comme toujours, la tarière est retirée très lentement, sans à coup, assurant ainsi l’amorçage du siphon.
L’aspiration des liquides de lhôte par l’H. poecilopus est très intéressante à observer ; elle précise lc mécanisme de ce mode d’alimentation, ce qui n’avait pas encore été fait jusqu'ici. La lèvre inférieure du Chalcidien a son extrémité molle et charnue ; la femelle l’applique à l’orifice du tube, puis la retire alternativement. Cette masse molle en se soulevant, après avoir été bien plaquée, fait le vide, et le liquide monte. On voit facilement au moment du décollement de la lèvre, le sang de la victime entraîné avec elle, puis absorbé. La lèvre agit comme une masse de caoutchouc évidée, qu’on plaque sur une surface ; on sait qu’elle y adhère à cause du vide partiel qui se crée au moment où le caoutchouc se rétracte. Les mandibules ne prennent aucune part à la nutrition ; elles restent écartées pendant tout le temps de l’aspiration (1/2 heure environ). Comme d’autres Chalcidiens qui utilisent un tube de succion, la femelle d’H. poecilopus sait le retrouver, si on l’en écarte.
Nous avons obtenu une femelle d’H. poecilopus d’une pupe de Tachinaire, D. hyponomeutae (L’Hôpital-lc-Grand, Loire) ; GaumonrT (1923) l’a rencontré dans les élevages d’Hyponomeutes du Pommier. Le parasitisme direct aux dépens de ce Microlépidoptère n’est pas démontré ; il reste admissible sur les chenilles enfermées dans leurs cocons ; par contre nous avons établi qu’il peut se comporter comme un parasite au second degré, CRAwFORD (1910) l’a obtenu d’un Glyptapanteles sp. d’Europe ; Howapp et FisKkE (1911) précisent qu’il est parasite d’Apanteles fulvipes Hal. FERRIERE (in litteris) a reçu d’Algérie des individus issus de cocons du même Braconide, parasite du Liparis dispar L. Diaz (1923) a obtenu d’A. vitripennis Hal., parasite du Z. dispar, un Habrocytus, qu’il nomme H. bedeguaris Thoms., qui pourrait bien être l’H. poecilopus. Prcarp (1922) et nous-même avons obtenu l’H. poecilopus d’A. glomeratus.
Comme tant d’autres, c’est un parasite accidentel de l’A. glomeratus ; bien que nos individus proviennent de cocons récoltés dans la région
d’Auxonne (Côte-d'Or), il était intéressant d'étudier cette espèce dans notre travail, parce qu’elle est très voisine d’une autre que Dee axARE rencontrée dans la région lyonnaise et avec laquelle elle peut être Facile ment confondue. Il n’est pas impossible qu’on l'y rencontrera un jour. L’étude de l'alimentation des femelles nous a permis de faire connaître certains faits nouveaux concernant la formation du tube de succion et la montée dans ce tube des liquides sanguins de lPhôte.