XII. — HEMITELES AREATOR (PANZ.) GRAV

ETUDE MORPHOLOGIQUE ET SYSTÉMATIQUE

Cet Ichneumonide a été primitivement décrit par PANZER (1801), sous le nom d’/chneumon areator; plus tard, GRAVENHORST (1825) l’a décrit à nouveau avec plus de détails en le plaçant dans le genre Hemiteles.

La femelle d'H. areator se déplace en agitant constamment son abdomen, ainsi que ses antennes, dont l'extrémité est toujours tournée vers le bas, elle a ainsi l’allure d’une Bergeronctte des prés, On nous excusera cette comparaison ; mais elle a l’avantage de rendre très bien l’aspect de cet insecte. La couleur générale du corps est testacée plus ou moins rougeâtre, avec des tâches plus foncées. Les antennes sont filiformes, avec 18 à 20 articles au flagelle. Elles atteignent presque la pointe de Pabdomen. La tête est nettement plus large que le thorax. Le pétiole est sensiblement de la longueur du deuxième segment abdominal. Les segments suivants diminuent progressivement de longueur. Le thorax est très finement réticulé ; l'abdomen l’est un peu moins. Les ailes portent deux bandes foncées toujours très nettes, qui n’existent pas chez les mâles. La tarière dépasse largement l’abdomen, et n’atteint que la moitié de la longueur de celui-ci. Taille : 4 mm. sans les antennes.

Dans un travail récent, Mile ORLov (1924) étudie la parthénogénèse chez un Hemiteles, qu’elle nomme H. areator Panz. L'espèce, qu’elle a observée et étudiée, est douée de thélytoquie ; ses élevages, à partir d’une femelle unique obtenue d’A. glomeratus dans l’Ouest de la Russie en 1920, lui ont donné, en 5 années, 1238 individus, tous femelles. La thélytoquie chez les Hemiteles n’est pas un fait nouveau : PicarD (1922) l'a déjà signalée chez l’H. longicauda Thoms., parasite du même Braconide. Mais conformément aux observations de divers auteurs, nos élevages d’H. areator nous ont prouvé que les femelles de cette espèce pondaient des œufs parthénogénétiques ne donnant que des descendants mâles.

Melle ORLOvV a eu soin, heureusement, de donner quelques indications sur la morphologie de l’Hemiteles qu’elie a observé ; sa description quoique bien incomplète et renfermant beaucoup de détails n’ayant aucun intérêt au point de vue systématique, est pourtant suffisante pour que | nous puissions affirmer que cet auteur n° a pas eu à faire au véritable H. areator.

Les femelles de l’H. areator sont toujours de teinte plus ou moins rougeâtre, et ne sont jamais des « insectes de couleur noire » ; les ailes ont des bandes foncées très apparentes, mais ne sont pas simplement « enfumées ». Les antennes de l’H. areator ne sont pas semblabes à celles que décrit Mile OrLov chez ses individus : les 8 derniers articles du flagelle sont courts, d’une longueur presque égale à leur largeur, et non pas seulement les 5 avants-derniers (antennes à 18 articles au flagelle) ; les articles 4 à 9 dü flagelle diminuent progressivent de longueur, les premiers de ceux-ci étant environ 3 fois plus longs que large, et les derniers seulement un peu allongés, alors que Mile ORLov dit simplement « articles du milieu 3 fcis plus longs que larges ». Enfin, les individus de Mlle ORLoOv auraient tous 18 articles au flagelle, tandis que les H. areator en pont 18 à 20 ; mais la description peut avoir été faite d’après un seul exemplaire et ce caractère est assez secondaire dans une détermination d'Insectes de ce groupe. La fixité de ce chiffre pourrait aussi s'expliquer

par le fait que les individus de Mile ORLOV AÉSCERACR tous Fra femelle : celà serait du reste intéressant à contrôler pour préciser ” valeur de ce caractère. Le reste de la description de Mile ORpoy s’applique à n'importe quelle espèce ; l’indicaticn de la tarière pesant « beaucoup » l’extrémité de l’abdemen n’a aucune valeur systématique. Tous ces caractères démontrent que l’Ichneumon étudié par Mlle ORLOV w’est pas l’H. areator.

Il est par contre beaucoup plus difficile de dire quelle espèce l’auteur russe a observée. Deux éspèces voisines, l’'H. longicauda Th. et Y'H. fascittinctus D. T., obtenues de Microgastérides, ont une longue tarière et un corps plus noirâtre que l’H. areator ; mais presque tout le thorax et les segments 2-3 de leur abdomen sont rouges et leurs ailes ont nettement des bandes foncées chez les individus femelles. L’H. bicolorius Grav., plus noirâtre, n’a que les bords du prothorax, et, en partie, du mesonotum rougeâtres ; mais les ailes ont nettement deux bandes foncées, et les antennes ont 24 articles au flagelle.

L’H. cingulator Grav., obtenu en Allemagne de VA. glomeratus et d’autres Microgasterides, est noir, avec seulement le prothorax et les bords du mésothorax rouge ; les ailes sont enfumées, sant bandes ou taches. Mais les exemplaires du Muséum de Berne (FERRIERE, in litteris) ont 25-27 articles au flagelle des antennes, et la tarière n’est pas plus longue que le premier segment abdceminal,

La femelle d’H. micator Grav. cst noire, avec quelques taches rougeâtres sur les segments II et III de l’abdomen ; elle a les ailes enfumées irrégulièrement, avec une bande plus claire ; sa tarière est aussi longue que la moitié de l’abdomen ; le funicule des antennes compte 18 articles ; mais elles ne sont pas filiformes (d’après des individus parasites au seccnd degré de l’Eudémis de la Vigne), Dans nos élevages, un individu mâle est sorti d’un cocon d’A. glomeratus.

L’identification de « l’Insecte svelte, de couleur noire, aux antennes filiformes, aux ailes enfumées, à la tarière longue, fine, dépassant beaucoup l’extrémité de l’abdomen » ne nous est par suite pas possible ; mais nous sommes convaincu que les observations de Mlle ORLOY ne se rapportent pas à l’H. areator.

ETUDE BIOLOGIQUE

L’H. areator, comme du reste les trois autres espèces d’'Hemiteles que nous avons rencontrées sur l’A. glomeratus, quitte le cocon de l’hôte par un orifice creulaire, pratiqué à l’une des extrémités. Cet orifice, qui à là même position et le même diamètre que ceux des Apanteles, se reconnaît à ses bords denticulés.et à l’absence de calotte, la paroi du cocon n'ayant pas été soulévée, mais déchirée avec les mandibules.

Les adultes des deux sexes s’abreuvent d’eau sucrée ; les femelles peuvent se nourrir aux dépens des larves d’Apanteles, enfermées dans leur cocon, Sans le secours d’un tube de succion. Ce mode d’alimentation que

nous avons signalé pour la première fois (1923), mérite d’être décrit.

La femelle parcourt l’amas de cocons, les antennes dirigées en avant, courbées vers le bas, animées d’un tremblement rapide ; labdomen et les ailes se soulèvent et s ’abaissent, donnant à l’Insecte une allure sautillante et vive. Son choix fait, la femelle s’arrête ; l'abdomen est ramené en avant et la tarière devient verticale. Pendant que les stylets et le gorgeret traversent la paroi du cocon, les valves se courbent en arrière, leur extrémité servant toujours de guide aux autres pièces de la tarière. Bientôt celles-ci sont engagées à fond ; les valves, devenues inutiles, sont ramenées horizontalement en arrière.

Après quelques coups violents donnés à fond, la tarière est en partie retirée, son extrémité restant engagée dans le corps de l’Apanteles. Par un fléchissement en arrière: du ecrps, sans déplacer les pattes, l’Hemiteles vient appliquer scn orifice buccal sur la tarière, parfois assez loin du point de pénétration dans le cocon. Les pièces buccales sont alors ani. mées de mouvements rapides, qui permettent l'absorption du sang qui s'élève par capillarité le long de la tarière ; cette opération peut durer plusieurs minutes, La tarière est ensuite dégagée complètement, puis la femelle s’alimente directement à l’orifice pratiqué à travers le cocon. La nutrition est rendue possible parce que la femelle, se servant .de sa tarière comme d’un crochet, a attiré la larve d’Apanteles, paralysée préalablement, contre la paroi du cocon où elle se maintient collée grâce aux humeurs qui se sont écoulées des plaies faites par la tarière. En ouvrant les cocons ayant servi à la nutrition des femelles d’H. areator, dès que celles-ci ont terminé, ou même plusieurs.jours après, on retrouve les larves d’Apanteles appliquées à la paroi. Au point de contact, on voit les traces des coups de tarière sur la peau de lApanteles.

Quand la montée des humeurs est devenue trop difficile, la femelle, sans se déplacer, donne de ncuveaux coups de tarière. Il est curieux de constater que celle-ci est toujours enfoncée dans le même orifice, que la femelle retrouve d’abord avec ses palpes buccaux, puis avec la pointe de sa tarière très inclinée. La femelle fait preuve d’une grande activité

dans cette recherche, qui nécessite parfois plusieurs repérages succes- “La avec les palpes. Une fois engagée, la tarière est rapidement enfoncée

à fond ; quelques coups brusques scnt donnés sous des angles et dans des directions très variées. La nutrition a encore lieu en deux temps : d’abord le long de la tarière, puis directement contre le cocon. Nous avons constaté jusqu’à 5 retours successifs au même crifice. Les larves d’Apanteles ayant servi à la nutrition périssent toujours.

Mlle OrLov (1924) signale chez son Hemiteles la nutrition aux dépens de la larve d’A. glomeratus enfermée dans son cocon ; elle vit l’accollement de la victime contre la parci interne et seulement la succion. avec l’orifice buccal appliqué directement contre le cocon, avec cependant la tarière encore engagée. Nous rapporterons, des observations analogues à propos du Pezomachus instabilis Fôrst. On remarquera que l’absorption directe du légue sanguin de l'hôte à travers la paroi du cocon, contre *

LPO.

laquelle la larve est appliquée, se rapproche beaucoup de la nutrition! | l’aide du tube ; car en somme le trou pratiqué dans le cocon joue même rôle que le tube de succicn, La montée des humeurs par capillarilf le long de la tarière est au contraire très différente. |

Cette observation est à rapprocher de celle de BERLESE (1906) sur 14 Diptère, le Dacus oleae Rossi. Cet auteur a vu la femelle du Dacus app quer à plusieurs reprises sa trompe contre sa tarière engagée dans l’Oliñ avant le dépôt de l’œuf ; il en donne un bon dessin, qu’il est intéressa derapprocher du nôtre. La femelle de Dacus aspire ainsi le liquide q perle au point piqué et monte le Icng de la tarière ; BERLESE suppose q c’est dans le but .de favoriser le passage de l’air et de permettre la re piration de l’œuf et de la larve dans le fruit, mais pas du tout en v de s’alimenter, car il n’a jamais observé que le Dacus enfonce sa tarièi dans les olives uniquement pour satisfaire un besoin alimentaire,

La ponte de l’H. areator s’opère comme celle de l’H. fulvipes, que no nous avons étudiée avec quelques détails : l’œuf passe en s’étirant: l’intérieur de la tarière, qui n’est pas forcément enfoncée à fond ds le cocon pendant la descente de l’œuf.

La durée de la vie des femelles, nourries avec de l’eau sucrée et larves d’Apanteles, a varié en captivité .entre les limites extrêmes À 19 et 45 jours, avec une moyenne de 30 jcurs. Les mâles nourris vécure{ seulement en moyenne 24 jours.

La ponte peut commencer le jour de l’éclosion pour les femelles s’étzæ accouplées ; les femelles vierges n’ont pondu .qu’à partir du cinquièx jour à la température mcyenne de 12° C. La ponte se poursuit irréguli rement pendant toute la.vie de l’Insecte. Les pondeuses n’aiment pas êf dérangées pendant leur travail ; elles abandonnent facilement leur pro) Nous avons trouvé des femelles d’H. areator en train de pondre jusqu'a} derniers jours d’octobre (20.x.23). |

L’œuf est déposé à plat.sur le corps de la larve d'Apanteles 5 un œuf est déposé à chaque ponte, On peut trouver plusieurs œufs dans :| même cocon ; mais toujours une seule larve se développe après avc sucé et vidé les autres larves ou œufs de sa propre espèces ou d’espècé différentes. L’œuf d’H. areator est relativement volumineux ; sa surfai est lisse et Msn ; il est de forme ovoïde allongée, légèrement courb4l un peu plus gros à l’un de ses pôles. Il mesure 0,84x0,22 mm. ; c’estil plus gros œuf de tous ceux des parasites de l'A. glomeratus que n& nous avons observés.

La larve, à Péclosion, à le corps couvert de petites aspérités saillami très apparentes ; sa tête est volumineuse et porte deux petites antenmi bien visibles. À partir du deuxième stade, les aspérités subsistent, mil sont moins visibles ; un deuxième article est très net à la pointe «| antennes. La larve adulte mesure environ 4 mm. de longueur et 1 mA de largeur. Des petites crètes dorsales et des bourrelets latéraux apr! raissent sur des segments abdominaux, et sont bien visibles quand || larve se contracte, Ainsi la larve a un aspect caractéristique commun ax|

CR rie

les larves des autres espèces d’Hemiteles et celles de genres voisins

: (Pezomachus, Spilocryptus).

La larve de l’H. areator se déplace sur le corps de sa victime. Dans les élevages faits sur des larves d’Apanteles retirées de leur cocon, elle se

place toujours de façon que son corps soit en contact avec le substratum ;

déplacée, elle reprend aussitôt cette position.

La nymphose a lieu à nu dans le cocon de l’hôte. Hors du cocon, la larve sécrète quelques fils de soie, mais qu’elle dispose sans ordre : il n’en résulte qu’un ébauche de cocon. La sécrétion de la soie ‘hors du cocon apparait comme un réflexe à l’action de la lumière ou au centact de Pair ; ces faits sont à rapprocher de ceux que nous avons signalés à propos du P. instigator.

À la températude moyenne de 12° C., la durée du stade œuf est de 8 jours ; mais en été, elle n’est que de deux jours. Des larves récoltées le 19 octobre, et que nous estimons écloses depuis 4-5 jours furent mises à l’étude à 28° C., au moment où elles arrivèrent au terme de leur croissance. Elles se nymphosèrent quatre jcurs après ; les adultes (femelles) éclorent le 10 novembre. La durée du développement dans ces conditions fut donc de 34 jours, avec seulement 12-13 jours pour le stade larvaire. Nous n’avons pas pu faire de nouveaux contrôles sur la durée du cycle évclutif des femelles, n’ayant pu partir dans nos élevages que de femelles vierges. Les mâles à l’étuve à 28° C., ont évolué à partir de l'œuf en 18 jours.

PoLYPHAGIE. ADAPTION A L’A. GLOMERATUS. RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

L’H. areator est une espèce très répandue et polyphage. L'étude biologique que nous venons d’en faire, permet d’affirmer qu’on s’est quelquefois mépris sur la nature de ses relations avec certains Insectes.

RATzEBURG (1844-1852) dit avoir cbtenu H. areator de Bombyx pini, Tinea cognatella, Lophyrus pini et L. variegatus ; mais il ajoute qu’un de ses élevages de B. pini lui a donné en même temps des Microgaster parasites, et l’autre Microgaster ordinarius, M. nemorum et Pezomachus agi= lis ; Lophyrus pini était parasité aussi par Phygadeuon pteronorum. RATZEBURG a vu scrtir un mâle de Tortrix viridina, et il a eu plusieurs adultes de fourreaux de Psyche ; ïl ne précise pas autrement ses obser. vations. Nous croyons qu’il est logique de penser que l’H. areator n’est pas un parasite direct de B. pini, maïs un parasite de Microgaster ; le parasitisme direct aux dépens des Microlépidoptères, Tinea, Tortrix, n’est pas davantage établi ; il est admissible aux dépens des larves de Lophyrus enfermées dans leur cccon, bien qu’il pourrait être dans ce cas parasite de Phygadeuon.

H. areator a été obtenu dans tous les pays de vignoble dans les élevages de Cochylis et d’Eudémis. MarcHAL (1912) le donne comme parasite des chrysalides d’hiver, et dans la région de Bordeaux. SILVESTRI (1912) et, Caront (1915) précisent le rôle de cet Ichneumonide et le regardent comme un parasite des Pimpla, et en particulier de Pimpla examinator F. hôtes des chrysalides hibernantes de la Cochylis et l'Eudémis,

Le parasitisme aux dépens des larves de Braccnides est bien établi : outre les observations de RATzEBurG, MARSHALL (1890) le cite comme hôte de l’'Apanteles ordinarius Ratz ; BRISCHKE et MarTELLI (1907) de l'A. glomératus; LyLe (1914) de Meteorus atrator Lyle.

DE GauLze (1908) donne H. areator comme une espèce très polyphage, obtenue de Coléoptères, Diptères, Hyménoptères, Lépidoptères et Névroptères. Sa biologie paraît dominée essentiellement par [a possibilité pour, sa larve de poursuivre son développement sous un couvert quelconque.

Nous avons retrouvé ce parasite de l'A. glomeratus chaque année dans la région lyonnaise : quelques individus ont éclos de cocons récoltés dans la région d’Auxonne. Le taux du parasitisme fut toujours très fai- . ble ; ce n’est chaque fois que des adultes isciés qui ont apparu dans nos éducations. H. areator n’exploite donc pas spécialement À. glomeratus ; les observations de nos devanciers, jointes aux notres, laissent à penser que c’est une espèce vagabonde, qui disperse ses pontes, sans même s’attarder sur des foyers très peuplés, ccmme ceux d’A. glomeratus. Ce fait est peut-être en rapport avec l’échelonnement des pontes, chaque femelle ne déposant guère plus d’1 ou 2 œufs par jour. H. areator, bien qu’il se rencontre assez souvent comme parasite de l’A. glomeratus, n’est pas pour lui un ennemi bien dangereux. Son rôle néfaste vis-à-vis des Vers des Raïisins est généralement très réduit ; des chservations sur son action parasitaire aux dépens de ses autres hôtes seraient nécessaires pour se former une opinion sur sa spécification parasitaire,

XII ET XIV. — HEMITELES FULVIPES GRAV.

ET H. SUBMARGINATUS BRIDG. d

ETUDE MORPHOLOGIQUE ET SYSTEMATIQUE

Ces deux Hemiteles, xtrèmement voisins l’un de l’autre, sont très difficiles à séparer, si on ne possède pas d'individus mâles. Ce sont des Insectes très répandus, faciles à reconnaître, sinon à distinguer ; la littérature de beauccup plus riche en renseignements sur le fulvipes que sur le submarginatus, mais les deux espèces ont dû souvent être confondues.

Les adultes sont de couleur générale noire : beaucoup d'individus ont des bandes rougeâtres sur l’abdomen. Les palpes, les mandibules, les écaillettes sont jaunes ; les pattes sont testacées, avec les hanches et les trochanters jaunes. Les antennes des femelles cnt le flagelle renflé en leur milieu ; la base en est testacée, le reste noir ; chez les mâles, les antennes vont en s’amincissant régulièrement de la base au somment et leur scape est jaune. Les ailes sont transparentes : la nervure que BER- THOUMIEU (1894) nomme « dividende » est nulle, ou très nettement marquée, atteignant le 1/3 de la longueur de la première nervure récurrente, avec tous les intermédiaires, L’aréolation du métathorax est très apparente. L’abdomen est de forme ovale allongée ; la tarière atteint environ la longueur du pétiole,

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Les deux espèces se distinguent par les caractères suivants

Dans les deux sexes, le premier socgment de l’abdomen est plus large chez fulvipes que chez submarginatus, et les segments suivants sont chez cette dernière espèce plus nettement bordés de clair.

Chez les femelles, le premier article du funicule des antennes est 3 fois plus long que large chez submarginatus et seulement un peu plus de deux fois chez fulvipes ; en général les 3 premiers articles sont plus longs chez submarginatus que chez fulvipes. Le dessus de l’abdomen est noir chez fulvipes, avec des bandes rougeâtres chez submarginatus ; mais chez fulvipes, certains individus ont le dessus de l’abdomen de couleur rougeûtre.

Chez les mâles, les pièces génitales sont nettement saillantes chez ful vipes, alors qu’elles dépassent à peine la pointe de l’abdomen chez sub= marginatus ; les bouts des segments abdominaux ont des bandes claires, étroites chez submarginatus, qui manquent chez fulvipes. Cependant FERRIERE (in litteris) a des séries d’individus qu’il rappcrte au sugmarginatus, dont l’abdomen est entièrement noir.

En fait, on est très embarrassé pour faire une détermination précise, quand on ne possède que des femelles ; à notre avis, la longueur des pièces génitales des mâles est le seul critérium qui permette de faire une distinction crtaine entre ces deux Hemiteles. Ce caractère paraît bien fixé et invariable, comme nous l’cnt prouvé nos éducations.

Au point de vue biologique, nous n’avons relevé aucune différence entre ces deux espèces ; c’est pourquoi nous les étudions simultanément. L’H. fulvipes fut toujours plus abcndant que l’H. submarginatus ; tous deux furent chaque année obtenus dans presque tous nos élevages de cocons d’A. glomeratus récoltés dans la région lyonnaise.

ETUDE BIOLOGIQUE

Ces Hemiteles quittent le cocon d’Apanteles par un orifice terminal circulaire, semblable à celui d’H. areator.

La ponte commence le jour de l’éclosion ; elle peut avoir lieu à une température assez basse. Comme limite inférieure nous citerons le cas suivant : une femelle ayant quitté le ccton d’Apanteles le 27 janvier 1925, à 8 heures 1/2 du matin, commença à pondre 3 heures après, sans accouplement préalablt; la température du laboratoire était voisine de 13° C. L’accouplement est très rapide et difficile à observer ; le peu qu’on puisse voir présente beaucoup d’analogie avec ce que nous avons décrit chcz le P. instigator. Les mâles y font preuve d’une grande ardeur. ..Ponte. Mise en présence d’un amas de-cocons d’Apanteles, la femelle d’'Hemiteles les aborde aussitôt, les antennes tendues horizentalement en avant ct animées d’un mouvement rapide. La ponte a lieu aussi bien dans les cocons situés à la surface de l’amas que dans ceux placés en profondeur ; la femelle se glisse alors de son mieux au milieu de

‘Pamas.