CHAPITRE IV

La Spécificité dés Hyménoptères parasites

La recherche des Hyménoptères vivant autour de P. brassicæ dans

a seule région lyonnaise, nous à donné un grand nombre d’espèces : nous

avons étudié 8 Hyménoptères parasites directs et 16 parasites au second degré, auxquels il faut ajouter deux parasites de l’A. glomeratus, que nous n’avons pas retrouvé sur la zcne de nos principales recherches. Nos devanciers ont signalé 21 espèces, parasites directs, plus 12 parasites de l’A. glomeratus et 2 de l’A. ebeninus, que nous n'avons pas retrouvées. On connaît donc maintenant 29 Hyménoptères parasites au premier degré et 34 au second degré de la Piéride du Chou (1).

Devant une telle légion d’ennemis, auxquels s’ajoutent les autres causes

naturelles de destruction, il apparaît qu’on doive fatalement arriver à.

un anéantissement complet de toutes les espèces faisant partie d’un tel complexe. Toutes se maintiennent, bon an mal an : telle est la réalité des faits.

Au point de vue de leurs rapports avec un hôte donné, on peut diviser les parasites en deux grands groupes : les ‘parasites normaux et les parasites occasionnels. Vis-à-vis de la Piéride du Chou, parmi les premiers, se placent À. glomeratus, A. ebeninus, P. puparum, P. instigator. Ces espèces furent rencontrées par la majorité des auteurs qui se sont occupés de cette question et chaque année par nous-même. Au contraire, T. evanescens, À. rubripes, À. vulgaris, C. femorata, rentrent dans la caté-

gorie des parasites occasionnels : ces espèces ne sont apparues que

d’une façon sporadique dans nos élevages; trois d’entre elles sont des parasites nouveaux de ce Lépidoptère et l'A. rubripes n’a été signalé qu’une fcis comme hôte de la Piéride du Chou. Au même groupe, nous

-rattachons les parasites rencontrés par nos devanciers et que nous n'avons pas retrouvés.

(1) On connait en outre 14 Diptères parasites primaires.

Il en est de même avec les parasites de l’A. glomeratus. Nous considérons comme parasites normaux le T. rapo, le D. boucheanus, les Hemi. telesareator, fulvipes et submarginatus, et le P. instabilis. Les autres espèces que nous avons étudiées et celles mentionnées par d’autres auteurs, sont des parasites occasionnels. Elles n’ont été rencontrées qu’en très petit nombre, et pour plusieurs d’entre elles l’observation du parasitisme sur À. glomeratus n’a été faite qu’une fois. |

Des faits analogues s’observent chez tous les Insectes, dont l'étude des parasites a été faite sur une assez grande échelle.

Les parasites normaux de la Piéride du Chou sont tous plus ou moins polyphages. On connaît 6 hôtes à l’A. ebeninus, 10 au P. puparum, 16 à l’A. glomeratus et 21 au P. instigator. L’affinité de ces espèces pour la Piéride varie : l’Apanteles et le Pteromalus se rencontrent sur tous les foyers un peu importants; l’Anilastus et le Pimpla y accusent presque toujours un taux de parasitisme relativement plus faible, « La spécificité parasitaire n’est pas une propriété absclue, expression d’une harmonie pré-établie entre hôte et parasite : elle est relative et contingente.. et se présente à des degrés extrêmement variés » (CAULLERY, 1921). Pour .- tenir compie de ces données dans l’étude des Insectes parasites, nous avons preposé (1926) de superposer aux nctions de parasites polyphages, cligophages et spécifiques, celles d'espèces erratiques, ne marquant aucune prédilection accentuée pour tel ou tel de leurs hôtes, et celles d’espèces électives, exploitant normalement plutôt une espèce que les autres dont on les obtient quelquefois.

L’affinité plus grande que témoigne un parasite pour un de ses hôtes n’est pas un phénomène biolcgique isolé : il est corrélatif d’un ensemble d’autres faits, dont la réunion dans l’association parasite-hôte permettra seule de décerner au premier le qualificatif de parasite électif du second. C’est ainsi qu’à la suite de notre étude da complexe biologique Piéride du Chou-Hyménoptères parasites, ncus ne considérons comme parasites électifs de ce Lépidoptère que l’A. glomeratus et le P. puparum, et de PA. glomeratus le seul T. rapo. Ces insectes témoignent, les uns pour la Piéride, l’autre pour l’Apanteles, d’une affinité plus grande que pour n'importe lequel de leurs autres hôtes, Ils se rencontrent toujours et partout avec eux, comme l’ont montré de très nombreuses observations. Il y a concordance parfaite entre leurs cycles évolutifs et leurs membres annuels de générations et ceux de leur hôte. Dans la généralité des cas, : ils pullulent parallèlement à leur hôte préféré et arrivent à arrêter ses multiplications excessives. Enfin, une dernière donnée renforce parfois les précédentes, c’est l’attraction particulière de lhabitat normal de l'hôte pour les parasites adultes, comme on le ccnstate chez l’A. glomeratus pour les variétés cultivées de Brassicæ oleracæ.

Ce sont les parasites normaux et plus particulièrement les parasites électifs qui jouent le principal rôle dans la limitation des multiplications de l’hôte envisagé : exceptionnellement, les autres peuvent y prendre une part active. À ce point de vue, nous avons cité le cas du C. femorata

en 1923, dans la région lyonnaise. On remarque du reste que les parasites occasionnels se rencontrent €2 nombre d’autant plus grand que le taux de pullulation de l’Insecte-hôte envisagé est plus élevé. Leur rôle frénateur perd alors toute importance, car les parasites normaux et électifs se sont développés parallèlement à l’hôte en nombre suffisant pour juguler à eux seuls sa muitiplication excessive. La liste des parasites occasionnels ne peut jamais être considérée comme close. Les parasites occasionnels sont presque toujours des espèces très répandues et à qui on connaît un très grand nombre d’hôtes. Leur parasitisme accidentel s'explique par la masse attractive des proies qu’une multiplication anormale leur offre. En général, ces espèces sont peu spécialisées dans le choix de leur victime et méritent plus ou moins la dénomination de parasites erratiques.

Les espèces à caractère erratique illimité existent-elles ? Tel pourrait bien être le cas du D. boucheanus, dont la biologie est essentiellement déterminée par l’ectcparasitisme de sa larve et sa vie sous un couvert quelconque. La polyphagie du T. evanescens, parasite oophage, paraît ne trouver une limite que dans ja dureté des téguments de certains œufs ou dans leur trop petite taille. On constate le plus souvent une affinité plus marquée pour un groupe d’espèces : c’est ainsi que Hemiteles ful= vipes et Pezomachus instabilis apparaissent avant tout comme des parasites de Microgastérides.

Les notions de parasites normaux et occasionnels, électifs et erratiques se complètent l’une l’autre. Il est souvent difficile d’établir une limite entre ces diverses catégories. Quoi qu’il en soit, ces notions, en particulier celie de parasites électifs, offrent une précision suffisante dans Pétude des ccmplexes biologiques. Elles permettent de dégager les fac. teurs essentiels, les seuls vraiment intéressants à utiliser dans la lutte bologique.

On peut aussi, parmi les Insectes prédateurs, distinguer des espèces à caractère erratique et d’autres à caractère électif. Les premiers paraissent être les plus nombreux, contrairement aux parasites. Les Prédateurs de la seconde catégorie sont plus rares. Peuvent être à bon droit considérés comme prédateurs électifs, ie Calosome Sycophante pour le Liparis dispar (MarRCHAL, 1916) et le Zicrona cœrulæ pour l’Altise de la Vigne (VALERY MAYET, 1890).

L’affinité particulière de certaines espèces pour tel de leurs hôtes est une conséquence d’une sensibilité plus parfaite aux sensations déclanchant la ponte : cette sensibilité est elle-même fonction des conditions de milieu. Chez certains parasites, elle varie-dans de larges limites et on a des espèces erratiques. Le rôle des parasites, très répandus par le fait même de leur adaptation facile, sera très irrégulier et dépendra des circonstances Iccales, souvent impossibles à prévoir ou à modifier. C’est ainsi que le D. boucheanus devient très dangereux vis-à-vis de l'A. glomeratus, proie qui lui convient bien, mais pas mieux que beaucoup d’autres: