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faculté qu’à l’insecte de lui redonner toute sa rigidité sous des courbures les plus variées. La femelle arrive parfois à transpercer sa victime. Elle peut se servir de sa tarière comme d’un crochet pour rapprocher sa proie de la paroi interne du cocon et faciliter la constructicn du tube de succion (FAURE et ZoLoraREwsky, 1925). Cette extrême mobilité de la tarière n’est pas particulière aux Chalcidiens sécrétant un tube. Nous ‘avons retrouvée chez l’H. areator et les Pezomachus. La paralysie de la victime précède dans tous les cas la nutriticn de l’adulte. Elle est d’ailleurs indispensable pour permettre l’édification du tube de succion ou l’accolement de la victime à la paroi du cocon.

La première succion avec le tube est toujours précédée de l’enfoncement complet de la tarière dans le tube et de scn retrait extrêmement lent et sans à-coup : le but de cette manœuvre est d’amorcer la montée du liquide sanguin dans le tube, la tarière jouant le rôle d’un piston. Par la suite, l’aspiration est assurée par l’accolement de la lèvre inférieure de la femelle à l’extrémité du tube : cet 6rgane charnu fonctionne comme une masse évidée de caoutchouc qu’en plaque sur une surface et qui permet d’avoir un vide partiel, quand on la retire.

Quand après plusieurs succions, la montée des humeurs ne se fait plus, certains Chalcidiens retrouvent l’extrémité du tube avec la pointe de leur tarière, qu’ils enfoncent à nouveau, ils lardcnt le corps de la victime de coups violents dans tcutes les directions, provoquant de nouvelles plaies et un nouvel écoulement de liquide. La tarière est ensuite retirée avec toutes les précautions d’usage. La succion est reprise. Nous avons observé des femelles de Pachyneuron replonger jusqu’à cinq fois leur tarière dans le tube de succion. Le P. variabilis sait retrcuver son tube, même après un long moment, mais nous ne l’avons jamais vu y renfoncer sa tarière.

L'utilisation répétée de l’orifice pratiqué pour la nutrition n’est pas spéciale aux Hyménoptères sécrétant un tube : MarGHaAL la mentionne chez le T. xanthomelænæ, qui replonge plusieurs fcis sa tarière dans le même orifice après chaque succion. Nous avons retrouvé ce comportement chez les femelles de P. instigätor et d’H. areator.

Plusieurs Hyménoptères parasites n’ont jamais été vus en train de s’alimenter aux dépens de leur hôte . C’est ainsi que paraissent se comporter H. fulvipes, H. submarginatus et T. rapo ; mais ils absorbent de l’eau sucrée, dont ils se montrent très friands. Toutes les espèces, utilisant leur hôte pour leur nutrition, acceptent aussi les liquides sucrés.

Enfin, certaines espèces ne prennent aucune nourriture au cours de leur existence : ce serait le cas du Syÿcosoter Lavagnei (Picarp, 1919). D’autres n’en prennent que très peu, tels C. femorata et Holocremnus incrassator Hcimgr. (PaiLLor, 1924). Nous avons pu cependant nous rendre compte que pour le C. femorata un certain degré d’humidté doit être maintenu dans les cages d'élevage pour éviter une mort rapide.

Pour étudier le déterminisme de la formation du tube de succion, nous avons offert à des femelles de D. boucheanus ou de P, variabilis

CHASB

des larves d’Apanteles retirées de leur cocon. Quand la larve du 7 conide est piquée pour la première fois, le sang jaillit facilement au point blessé. La femelle s’en abreuve alors directement, sans le concours d’un tube, C’est ainsi que se comporte l’H. Johansenni vis-à-vis des chenilles de la Teigne de la Pomme de Terre retirées de leur cocon (PIcARD, 1922). Nous avons poussé plus loin l’expérience et nous avons offert aux femelles de nos deux Chaleidiens des larves d’Apanteles ayant servi à plusieurs succions'ou blessées volontairement par nous : ces larves avaient le corps flasque et étaient en partie exsangues. Si la blessure est assez récente, le Chalcidien commence, avant toute manœuvre, à s’alimenter directement du liquide qui recouvre la plaie et ce n’est qu'après l’avoir épuisé qu’il utilise sa tarière. Dans ce cas, les femelles du Dibrachys ou du Pteromalus sécrètent un court tube, prolongé en profondeur dans le corps de la victime, qui est lardée de coups de tarière dans tous les sens. La nutrition a lieu avec le tube. Le comportement est exactement le même que dans le cas où la larve est enfermée dans son cocon. II apparaît donc que la formation du tube est lié à la difficulté pour l’Insecte de faire jaillir le sang de sa victime jusqu’à la surface sur laquelle il repose, GENIEYS (1925) a obtenu, dans les mêmes conditions, la formation d’un tube de succion par la femelle de lHabrobracon brevicornis Wesm., qui, normalement, s’alimente du sang de sa victime (Pyrausta nubilalis Hüb.) venant perler au point piqué par la tarière. On déclanche donc la sécrétion d’un tube en rendant difficile la nutriticn, mais il n’est pas possible de préciser quelle sensation provoque ce réflexe, qui ne se produit pas dans tous les cas; comme la montré GENIEYS. D’autre part, nous avons dit comment ce problème pouvait être résolu de façons différentes par ies Hemiteles, les Pezomachus et M. acasta. Les insectes ne réagissent pas tous de la même manière aux mêmes sensaticns, ce qui rend difficile une interprétation des phénomènes divers qu'on rencontre dans leurs comportements.

Ainsi, on enregistre une très grande diversité dans le mode d’alimentation des Hyménoptères parasites adultes. Il est établi que l’usage de la arière pour la nutrition n’est pas un phénomène général, bien que fréquent. Il revêt des modalités très variées, qui ne sont pas immuables.

Par contre, toutes les femeiles des Hyménoptères parasites, Ichneumonides, Braconides et Chalcidiens, sont munies d’une tarière et lutili sent pour la ponte. L’étude anatomique de la tarière chez les femelles de ces trois familles montre une très grande homogénéité dans sa structure : nous avons vu que ces femelles doivent toujours perfofer une enveloppe pour déposer leurs œufs, qu’il s'agisse des téguments de la victime, des parois d’un cocon ou d’une pupe ou d’une portion de végétal. La tarière est remarquablement adaptée à cette fonction générale. Elle jouc aussi un rôle particulier dans le dépôt de l'œuf lui-même ; Sans doute, on relève des modalités variées dans cet acte, mais toujours c’est la tarière que la pondeuse utilise. Nous avons décrit au cours de ce travail comment l’œuf pouvait passer en s’étirant dans la lumière

ja

du gorgeret, comment les stylets servaient à scn refoulement, puis à

son transport sur l’hôte et à sa fixation dans certains cas. L’œuf des Hyménoptères parasites est déposé dans la victime ou sur elle, exceptionnellement il est placé à ses côtés. C’est au moins l’avis de PicaRD et RaBaup (1914) pour le B. variator pondant dans les fleurs à capitules (1) et de SEuraT (1899) pour le Doryctes gallicus Reinh, : la tarière n’en garde pas moins sa fonction essentielle.

Chez toutes les femelles d’Ichneumonides, Braconides et Chalcidiens, on retrouve les glandes collétériques, qui jouent un rôle particulier pendant la ponte, dans la descente de l’œuf et sa fixation sur l’hôte (HENNEauy, 1904). Nous avons précisé le rôle du liquide sécrété par ces glandes chez plusieurs femelles de Chalcidiens parasites de l’Apanteles et chez le Pachyneuron, où il sert en particulier à obstruer l’orifice pratiqué dans la paroi abritant la larve. L’écoulement de ce liquide, pendant ou après la ponte, son aspect sont les mêmes que lors de la formation du tube de'succicn. Le liquide mucilagineux servant à la construction du tube est une production des glandes collétériques. Nous n’avons en tout cas retrouvé aucune glande particulière chez les Chalcidiens sécrétant un tube. Il est possible aussi que dans le cas de la nutrition de l’H.areator et du P. instabilis, la fixation de la victime contre la paroi interne. du coccn soit obtenue par une sécrétion des glandes collétériques. Mais le sang y prend certainement une part importante. Les observations de GENIEYSs sur l’H. bravicornis, qui peut être amené à sécréter anormalement un tube, confirme qu’il s’agit bien d’une sécrétion normale des glandes collétériques et non de la production d’une glande spéciale.

Ainsi, nous constatons, chez des insectes appartenant à trois familles différentes, une très, grande homogénéité dans l’acte de la ponte et d’autre part une multiplicité de procédés d’alimentation. Nous retrouvons chez tous les mêmes organes essentiels dans la tarière, toujours utilisés dans le même but au cours de la ponte et bien adaptés à leur fonction. La tarière apparaît ainsi comme un appareil spécilement conditionné pour la ponte et utilisé occasionnellement pour la nutrition. Elle sert parfois d’organe de défense, comme du reste les pattes et les mandibules chez certains Hyménoptères. Peut-on admettre que la tarière des femelles, ainsi que les organes copulateurs des mâles, sont des organes primitivement adaptés à la défense ? Nous ne le pensons pas. Ils apparaissent mieux organisés pour leur fonction primitive très particulière, la ponte d’une part, l’accouplement de l’autre.

Ayant posé que l’intérêt individuel est à l’origine des actes complexes

(1) A notre avis, l'observation de Picarp et RagAUD doit être rattachée aux phénomènes d’hypersensibilité que nous avons étudiés chez P. instigator. La ponte est obtenue dans les fleurs à capitules saines, parce que l’insecte est prêt à pondre et que le réflexe qui commande cet acte est déclanché par la seule présence de la fleur à capitule qui héberge ses hôtes normaux.

des Insectes Rougaup, (1917) admet que lexercice de la ponte, quoique solidaire de l'acte nourricier, lui est subordonné et en dérive secondairement. Cette conception est tout à fait l’opposée de la nôtre. Dans un travail sur les Hyménoptères prédateurs, RoUBAUD retrace la genèse de l’utilisation de l’aiguillon, qui a permis d’abord de faire sourdre le liquide nourricier, tandis que les glandes à venin empêchaient la victime de réagir. Puis, d’une facon indirecte et secondaire, l’utilisation des victimes piquées, qui se conservaient, pour nourrir les larves, l’insecte déposant sa ponte sur sa nourriture habituelle. Mais quelle était la nourriture des larves de ces prédateurs avant l'adaptation? L’hypothée inverse, que nous pensons avoir étayée sur des faits pus positifs, nous paraît devoir être plutôt prise en considération. Les Hyménoptères parasites adultes ont besoin de se nourrir. C’est un fait indiscutable, sauf peut-être pour quelques rares espèces. Les femelles rencontrent de la nourriture qui s’offre à elles de diverses façons : c’est le sang de l’hôte ou la sève de la plante qui perlent au point piqué par la tarière, ou c’est le végétal blessé par les mandibules des chenilles dans lesquelles elles pondent. Nous avons signalé tous ces cas. Il est normal que la pondeuse profite de cctte nourriture, qui se présente naturellement à elle. On conçoit que par accoutumance quand elle éprouve le besoin de s’alimenter, elle recherche l’hôte dans lequel elle pond ordinairement ou le végétal qui l’héberge et manœuvre de telle sorte qu’elle amène un ecoulement de liquide nourricier. Il est plus difficile de montrer comment la nutrition à l’aide d’un tube dérive de la ponte : dans ce cas, la pondeuse a la sensation de liquide par sa tarière qui plonge dans la victime. L'exemple de l’H. brevicornis montre que, dans de telles circonstances, l’insecte construit un tube, même s’il ne l’a jamais fait auparavant, L’explication d’un tel compcrtement reste encore à faire. Mais le fait observé reste acquis et appuie notre hypothèse. Quant à savoir pourquoi les femeiles ont une tarière pour déposer leurs œufs, C’est un problème qui échappe à nos investigations.

Nous avons des exemples qui montrent bien comment des parasites peuvent être amenés à chcisir certain aliment: c’est le cas de l'A. glomeratus, de l’A. ebeninus, de V’A. ruficrus et du B. variator. Ces 4 espèces exploitent des insectes vivant sur ies choux et tous les quatre s’alimentent de ce végétal. Chacun exploite des hôtes différents, mais tous ont été amené pour les mêmes raiscns à se nourrir de la même plante. Bien que PApanteles et l’Anilastus exploitent tous deux les chenilles de P. brassi. cæ et de P. rapæ, cspèces voisines, nous avons vu que le premier est un parasite électif de P. brassicæ, et l'autre peut-être de P. rapæ. L’A, ruficrus parasite les chcniiles de Noctuelles et B. variator les larves de Baridies. L'origine d’une commune alimentation de ces quatre parasites aux dépens des Choux serait bien difñcile à Cxpliquer, si on ne faisait ‘ pas dériver la nutrition de acte de la ponte. On pourrait tirer argument du fait que le $S, Lavagnei subit une attraction particulière de la part du Figuier, dont il ne s’alimente pas. Mais, si on considère que ce Braconide,

parasite électif, sinon spécifique, de l’Hypoborus ficus, a continuellement associé la présence de scn hôte et €: l’arbre qui l’héberge, on concevra qu’il soit attiré par le végétal, où il pourra pondre.

Nous avons signalé (1924) que les femelles de Pimpla éprouvant le besoin de s’alimenter cherchaient avec insistance à perforer les parois humides des cages d’élevage. Le même comportement a été observé chez H. bravicornis, par GENIEYS (1925). Ces phénomènes sont à rapporter à une hypersensibilité corrélative à l’impossibilité de pondre ou de s’alimenter normalement. Nous avons montré, d’autre part, comment les Pimpla pouvaient être amenés à piquer avec leur tarière et même à déposer des œufs dans des conditions se rapprochant des sensations normales déclanchant la ponte. Nous sommes tout à fait de l’avis de PicarDp pour considérer la ponte comme un double réflexe : l’un clfactif déclanchant la ponte, l’autre tactile, provoquant l'émission de lœuf. Les travaux de PicarDp (1921) ont nettement mis en évidence le premier de ces réflexes, Nos expériences avec des Vers gris ont démontré que la deuxième hypothèse de cet auteur était exacte. Ge qui est vrai pour le P. instigator paraît être la règle générale : le travail de TROUVELOT (1923) sur l’H. Johansenni, confirme la théorie de Prcarp. Cette façon de voir explique bien le comportement des diverses espèces que nous avons étudiées.

Avec létat de maturation des organes sexuels cu le besoin de s’ali. menter, la sensibilité aux agents externes déclanchant la piqûre d’une part, la ponte ou la nutrition de l’autre, peut augmenter dans de telles proportions que des sensations plus ou moins voisines de celles provoquant ordinairement ces actes, suffisent pour faire réagir l’Insecte. C’est ainsi que nous expliquons ce que certains autcurs ont nommé « erreur de l'instinct » : par exemple, MarcHAL (1907) à vu des Tetrastichus epi. lachnæ Giard., pondre dans des dépouilles nymphales d’Erochomus quadripustulatus; PicaRD et RABAUD (1914) rapportent que Bracon variator peut déposer ses œufs dans des fleurs à capitules non parasitées; GAUTIER (1918) signale ce que nous avons d’ailleurs pu contrôler que, privé de jeunes chenilles de P. brassicæ, A. glomeratus pond ‘dans les œufs de ce Lépidcptère. Nous avons nous-même (1923) observé des Pachyneuron sp. perforant des pupes vides de S. balteatus. Dans tous ces cas, il s’agit d’hypersensibilité vis-à-vis des excitants extérieurs, provoquées par des exigences physiologiques intenses qui ne pouvaient pas être satisfaites normalement. De semblables faits sont fréquents en captivité : il faudra donc se méfier de ce qu’on observe au labcratoire, et ne tirer des conclusions qu'après un contrôle dans la nature.