I. — LEs PARASITES PRIMAIRES

T. evanescens, parasite des œufs, fut découvert sur P. brassicæ en 1923 et retrouvé les années suivantes. Nous avons dit qu’il ne fut obtenu que des œufs de la deuxième et de la troisième génération, et sur des foyers très limités, dans les potagers de Saint-Genis-Laval. Son action parasitaire y fut de 95 % en 1928 et atteignit un taux à peine inférieur dans la suite : mais elle fut très restreinte et n’eut aucune répercussion sur le taux général de pullulation de la Piéride du Chou dans la région lyonnaise. Nous avons vu d’ailleurs que ce parasite à caractère erratique a une action irrégulère dans l’espace et dans le temps.

A. rubripes et À. vulgaris, parasites occasionnels comme le T. evanescens, n’ont été obtenu que très peu souvent au cours de trois années; se premier ne fut même rencontré qu’une seule fois d’un amas de cocons.

Au contraire, C. femorata, parasite également occasionnel, joua en 1923 un rôle important dans la limitation du taux de pullulation de la Piéride du Chou, mais son action ne fut pas soutenue. En 1924, nous ne retrouvons le parasite qu’une seule fois; en 1925, un unique petit foyer fut observé. Par suite de quelles circonstances le parasites sur P. brassicæ

atteignitil de telles proportions en 1923? Nous n’en pouvons donner encore aucune explication : nous avons vu que la biologie de ce cab cidien est encore assez mal connue, et en particulier qu’on ne savait que peu de choses sur la nature de ses relations avec ses RO Toutefois l'exemple du C. femorata montre qu’un parasite tout à fait DCEASRRNES peut devenir momentanément un auxiliaire très utile par suite de circonstances locales particulières.

L’A. ebeninus fut rencontré chaque année; son action parasitaire fut toujours faible, sauf dans quelques plantations où nous l’avons vu détruire jusqu’à 30 % des chenilles de Piéride du Chou. Dans l’ensemble, nous avons évalué son taux de parasitisme à 3-5 %; ce taux s’est maintenu chaque année sensiblement entre ces limites sur toute l’étendue du territoire où nous l’avons observé. Nous avons été amené à considérer cet Ichneumonide comme un parasite électif probable de P. rapæ; l’exploitation de P. brassicæ s'explique par la cohabitation de ces deux Piérides et par la masse plus grande des individus de la seconde espèce. Nous avons montré que sous des climats plus méridionaux, l’A. ebeninus pouvait devenir un auxiliaire très précieux, par suite du chevauchement des générations de P. brassicæ : ce qui ést d'accord avec les observations de PrcarDp (1922) et des auteurs italiens.

L'action parasitaire du P. instigator fut pratiquement nulle pendant nos années d’observation; nous ne l’avons rencontré que sur deux petits foyers de chrysalides. Là le parasitisme atteignait un taux assez élevé, 60-70 %; mais cette action était extrêmement limitée. Ce parasite paraît exploité surtout les chrysalides nues des Lépidoptères voisins de la Piéride du Chou, sans témoigner aucune affinité particulière pour aücune de ces espèces; on lui connaît en outre des hôtes très différents. P. insti= gator ne recherche pas particulièrement les ‘foyers de chry$salides de P. brassicæ; il exploite seulement ceux qu’il rencontre. Mais il s’attarde . Sur ces foyers qui lui conviennent. Il peut ainsi faire une grande

destruction de chrysalides de Piéride du Chou; mais le comportement de ce parasite n’étant dominé par aucune exigence spécifique, son action ne peut qu'être irrégulière et ncn soutenue, tout au moins vis-à-vis de P. brassicæ. Une connaissance plus approfo peut-être cette opinion générale.

Les deux principaux parasites de P. brassicæ sont, sans contestation, À. gdomeratus et P, puparum. C’est ce qui ressort des observations de tous nos devanciers et des nôtres. Au début de 1923, 5 % tout eu plus des chenilles de P,. brassicæ étaient apantelisées; à la fin de la même année, le taux se relève brusquemerit à 95 %. Au cours de 1922, les chenilles étaient rares et les Apantles peu abondants. En 1924, le parasitisme tombe à 60 % sur les chenilles de première génération; il

se relève avec les deux générations suivantes. Il est de 75 % en 1925 et atteint à nouveau 90 % à la fin de l’année. |

ndie de sa biologie modifiera

Ces observations ne cadrent pas avec celles faites par Picarp (1922) dans l'Hérault; cet auteur a toujours remarqué que la proportion des che.

nilles apantelisées se maintenait sensiblement d’une année à l’autre et oscillait autour de 65 %, « L’ Apanteles n’agit donc pas d’une façon cyclique, son action modératrice est continue ». Il en serait de même pour les autres parasites de la Piéride du Chou; aussi les chenilles seraient. elles tous les ans fort abondantes à Montpellier.

Pour affirmer que l’Apanteles peut avoir une action cyclique, il aurait fallu faire une étude particulière de l'interaction Apanteles-Piéride du Chou. De telles recherches sont extrêmement délicates et exigent une ampleur que nous ne pouvions pas leur donner ici, Le travail de TRou- VELOT (1923) sur la Teigne de la Pomme de terre et son parasite américain montre l’importance d’une telle question. Mais nous pouvons affirmer,

d’accord avec la majorité des auteurs, que le taux de pullulation de la

Piéride du Chou est extrêmement variable; les taux de parasitisme que nous avons observés avec l’Apanteles, ceux que nous donnerons pour le Pteromalus, montrent bien que ces deux Hyménoptères parasites ne sont pas étrangers à ces fluctuations. Nous rapporterons aussi des exemples d’anéantissement par des Maladies à Microorganismes, qu ne laissent aucun doute sur l'importance des variations du nombre des chenilles de Piéride du Chou. PicaRD malheureusement ne dit pas sur combien d’années et sur quelle étendue ont porté ses chservations; il est cependant très probable qu’à Montpellier l’importance des multiplications de la Piéride varie dans les mêmes proportions que dans les autres régions où se rencontre ce Lépidoptère, Quelques observations personnelles faites dans le Midi de la France, dans la banlieue de Marseïlle, nous ont permis d'enregistrer des différences annuelles très grandes dans le taux de pullulation de cette Piéride et dans l’action parasitaire de l’Apanteles. Par contre dans cette zone, le Pteromalus était pratiquement absent ir 2.90 des chrysalides parasitées).

Sous l’action combinée du Chalcis et du Pteromalus, 97 % des chrysalides de la deuxième génération furent anéanties en 1923. Il en résulta une modification dans la proportion Apanteles-Piéride à la troisième génération : le résultat mmédiat fut un relèvement du taux du parasitisme du Braconide qui de 5 % passe à 95 %. En 1924, les chenilles sont rares;

. 60 % d’entre elles sont apantelisées. Les parasites secondaires sont entrés

en action, nous verrcns plus loin comment. Piéride et Apanteles se multiplient en 1924, et l’Apanteles prend l'avantage sur son hôte; à la fin de l'année, l'invasion des chenilles de Piéride est peu importante. Mais ici les parasites ne sont pas à mettre en cause; la majorité des chenilles de deuxième génération avaient été anénties par une maladie à Microorganismes, qui fut mal définie alors. La proportion Apanteles-Piéride n’est pas modifiée; mais les Piérides sont plus rares : l’action du Pteromalus sur les chrysalides de l’année devrait donc être intense. Mais un temps couvert au moment où les chenilles quittent les Choux assure la dispersion des chrysalides, ce qui est favorable à leur conservation. Dans l’ensemble, 1924 fut une année au climat pluvieux et au ciel couvert, ce qui réduisit l’action des Pferomalus et celle des parasites de l’Apanteles, comme les

Hemiteles &t le Dibrachys, qui ne trouvent plus de groupements importants de chrysalides ou d’amas de cocons. En fin de 1924, nous nous trouvons donc ramené au même point que l’année précédente : taux de pullulation faible de la Piéride; Apanteles ayant parasité 95 % des dernières chenilles; Pteromalus proportionnellement moins abondants. Les parasites secondaires, sauf le T. rapo, sont moins actifs.

Aussi les premières chenilles de 1925 sont apanteliées dans une proportion de 75 %; un mauvais temps protège les chrysalides contre les Pteromalus: le troisième vol de papillons est important. Pour une cause mal connue, peut-être une infection microsporidienne, la ponte de ces papillons est très réduite; les chenilles de troisième génération sont fortement parasitées, Il nous fut très difficile de trouver des chrysalides hivernantes en 1925-1926; leur dispersion les met en outre à l’abri de leurs ennemis.

Cet exemple concret, mettant en évidence la variation du taux de pullulation d’un Insecte dans une région donnée, montre la complexité - des facteurs qui président à ces fluctuations, et comment ils peuvent réagir les uns sur les autres. Toutes les évaluations qu’on peut faire, et qui prennent leur valeur de leur répétition dans l’espace et dans le temps, ne donnent qu’une idée de la proporticn relative des individus des espèces en cause. Dans la généralité des cas, un Insecte n’est pas la proie d’un seul parasite; il n’est pas possible de prévoir qu’elle pourra être la répercussion immédiate de l’action d’une des espèces du complexe sur le taux de pullulation de l’Insecte envisagé, car tous les prélèvements qu’on a pu faire n’ont donné qu’une idée de nombre relatif et aucune notion du nombre absolu des individus qui vont être en présence. Des pronostics ne pourraient être faits que d’après la connaissance précise de ce nombre; or il est pas possible de l’établir, tout au plus peut-on dire tel parasite vole en plus moins grande abondance.

Au cours de nos visites dans les champs,en 1923, nous constatons que le nombre des Apanteles allait sans cesse en croissant; cette multiplication ne peut pas être décélée par une simple évaluation du taux des chenilles apantélisées; le relèvement du parasitisme en fin 1923 n’est pas l’unique conséquence de l’augmentation absolue des Apanteles. Cette action brutale des Apanteles est la résultante de la diminution du nombre absolu des chenilles par suite de l’action des Pferomalus et des Chalcis. Mais l’action de ces deux parasites ne devaient pas fatalement avoir une telle conséquence. La courbe représentative de la pullulation de l’Apanteles eût pu ne pas varier. Cette courbe n’a pas forcément la même. allure que la courbe correspondante pour la Piéride. Les choÿes ne se passent pas comme dans le cas type d’un Insecte et d’un parasite unique, dont les deux courbes représentatives de la multiplication ont sensi. blement la même allure et sont presque parallèles, -l’arrêt de la multi. plication de lInsecte hôte étant figuré par le point de rencontre des deux courbes, qui immédiatement après tombent au voisinage de Zéro. La pullulation des parasites directs et celle de l’Insecte

hôte dépendent d’une série de facteurs, dont notre étude, pour le cas de la Piéride, a donné une idée; il sera :oujours très difficile, sinon impossi. . ble de représenté par un graphique l’ensemble des interactions entre ces causes de destruction. Mais on conçoit parfaitement que ces effets puissent se combiner pour aboutir à un anéantissement passager des invasions de la Piéride du Chou; c’est ce que nous a montré notre étude des fluctuations des multiplications de cet Insecte dans ia région lyonnaise de 1922 à 1925.

Le rôle prédominant dans la limitation de la formidable invasion de chenilles de P brassicæ, en 1921, fut joué par les Apanteles (PAILLOT, 1918); les Pteromalus par contre étaient très rares et leur action fut nulle.

Nous ne partageons pas l’avis de Picarp (1922) qui dit que la disparition momentanée d’un des parasites de Piéride du Chou favorise le développement des autres. Il noùs apparaît bien que les parasites de cet Insecte n’ont d’influence les uns sur les autres que pour modifier le pourcentage des hôtes parasités; nous ne considérons en effet comme parasites électifs de cette Piéride que VA. glomeratus et le P. puparum, tous les autres n’exploitant la Piéride que plus ou moins irrégulièrement, et en tous cas pas d’une façon aussi stricte que ces deux espèces. À notre avis PicaRD n’aurait pas dû considérer de la même manière le P. insti= gator, l'A. ebeninus (et C. concinnata) et les deux parasites électifs : ses conclusions ne pouvaient donc pas être conformes à la réalité. D’une façon . générale, lApanuieles et le Pteromalus trouvent toujours assez d'individus de Piéride pour recevoir toute leur ponte, à cause du nembre très variabie de larves que peut héberger un seul hôte. Que le nombre total des Piérides sugmente ou diminue, le nombre total des Apanteles et des Pteromalus adultes restera toujours sensiblement le même; seule la proportion des individus de la Piéride détruits sera modifié et la multiplication de cette espèce plus ou moins enrayée. On ne voit pas bien pourquoi tout ce que laisse un parasite serait bénéfice pour l’autre, car ce dernier peut parfaitement ne pas être en mesure de profiter du contingent nouveau de Piéride qui lui sont offertes.