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b) ACCOUPLEMENT. —— PONTE.

Les papillons des deux sexæ ne sont pas aptes à s’accoupler dès leur sortie des chrysalides; les organes génitaux des mâles seraient plus longs à arriver à maturité que ceux des femelles; cette constation de BRJIANTZEV expliquerait assez bien que les mâles doivent éclore avant les femelles.

Il nous a été donné plusieurs fois d’observer dans la nature l’accouplement; mais nous ne lavons pas obtenu au laboratoire. MARTELLI (1907) décrit longuement les luttes amoureuses qui précèdent le rapprochement des sexes; BRIANTZEV fit également des observations intéressantes sur ce sujet ; nous,/sommes d’accord avec ces auteurs. La femelle prête à recevoir le mâle se pose bientôt sur une plante quelconque et l’un des mâles la possède. Les autres s’éloignent aussitôt. Le mâle et la femelle restent sur la plante pendant toute la durée de la copulation; souvent la femelle est pendue sous le mâle accroché au support. Dérangés, le mâle s’envole, emportant la femelle immobile et pendante au bout de son abdomen. L’accouplement dure en moyenne une heure et demie,

Chez les femelles venant d’éclore, les œufs sont bien visibles, mais ils ne sont pas encore arrivés à leur complet développement. Bien que nous n’ayons pu obtenir la ponte en captivité, nos observations dans la nature nous permettent d’affirmer qu’elle n’a lieu que huit à dix jours après la sortie des papillons, soit au début du mois de mai dans la région lyonnaise; les premiers papillons éclos au printemps restent beaucoup plus longtemps sans pondre. En Italie, MARTELLI estime que la ponte con:mencerait 2, 4, 6 jours après l’accouplement; en été, en Allemagne, AUEL (1902) pense que la ponte suit de 5 jours la sortie de la chrysalide; pour la Russie du Nord, BRJIANTZEV donne les mêmes chiffres. Nous avons retrouvé les mêmes écarts pendant les mois chauds de l’année, de juillet à septembre. |

La ponte 2 lieu aux heures chaudes de la journée; le soleil influence favorablement l’activité des papillons, à condition de ne pas être excessif. Il est assez rare que l’on ait la bonne fortune d’observer une femelle en train de pondre; deux fois nous avons pu observer ce fait dans de bonnes conditions. MARTELLI a déjà décrit la position de la femelle pendant le : dépôt des œufs et ses évolutions autour de la plante avant de s’y poser; d’après cet auteur, si les pontes sont le plus souvent placées à la face inférieure des feuilles, c’est uniquement parce que la femelle peut s’y agriffer plus facilement. Cette hypothèse est très vraisemblable. Les œufs sont déposés de la façon suivante : la pondeuse ramène son abdomen en avant presque sous le thorax; avec son extrémité, elle tâte la surface de la feuille pour le premier œuf, et les œufs déjà déposés pour les suivants. Entre chaque dépôt d’œuf, l’abdomen reprend sa position normale. La femelle ne se déplace pas pendant tout le temps que dure la ponte. D’après nos observations le dépôt de l’œuf ne dure que 2-3 secondes; entre äâeux émissions successives d'œufs il s’écoule 911 secondes

tt

(MarTELLI donne 5 et 15 secondes). Le dépôt successif des œufs se fait avec une grande régularité. Le repérage des œufs déjà pondus précède toujours l’émission d’un nouvel œuf. Ainsi s'explique l’alignement des œufs et la forme polygonale des pontes. En fait le plus souvent les œufs sont simplement placés côte à côte, sans ordre, Dans le cas de feuilles de Choux cloquées, les œufs sont parfois espacés; c’est sans doute le contact de l'extrémité de l’abdomen sur les nervures saillantes qui trompe la femelle au cours de son repérage, et déclanche le réflexe de la ponte (1).

Le nombre des œufs d’une seule ponte est très variable; il varie de 1 à plus de 200, avec une moyenne de 50-80. Nous avons observé une fois une ponte composée de 171 œufs; MARTELLI en a récolté une de 248. Le nombre maximum des œufs qu’on peut compter dans les ovaires est 500-600, soit 60-70 dans chaque tube ovarique (BRJANTZEV); la puissance de multiplication de la Piéride du Chou est considérable.

‘œuf de P. brassicæ pourrait être confondu avec celui de P. rapæ;

il est parfois utile pour l’étude des parasites d’avoir une certitude sur l’espèce à iaquelle appartient un œuf récolté. Les œufs de P. rapæ sont toujours isolés et plus petits que ceux de P. brassicæ, qui sont normalement groupés. Ceux de brassicæ ont 14-15-16 cannelures longitudinales; ceux de rapæ seulement 12. Les premiers sont d’un jaune plus foncé; mais ce critérium est de peu de valeur. La couleur des œufs de brassicæ varie avec leur degré d’évolution et aussi, dans d’assez larges limites, s’ils sont contaminés par des Microsporidies,

c) DÉVELOPPEMENT.

En mai la durée du stade œuf est de 7-10 jours; en été, elle descend à 3-4 jours.

La jeune chenille quitte la coque de l'œuf par un orifice circulaire latéral pratiqué près du sommet à l’aide des mandibules. Son premier repas est la dépouille de l’œuf qu’elle vient de quitter; souvent aussi elle s’attaque aux œufs voisins, qui peuvent encore être occupés.

La chenille passe par 5 états successifs; elle subit donc 4 mues avant de se chrysalider. Jusqu’à la fin du quatrième âge, les chenilles issues d’une même ponte, vivent en colonies; quelquefois elles se séparent en deux ou trois groupes dès le deuxième âge.

Les mues successives ont lieu sur le végétal-hôte, très généralement À la face inférieure des feuilles, Arrivées au terme de leur croissance, les chenilles quittent la plante et vont chercher un endroit propice à la chrysalidation.

(1) I n’y a pas lieu de s’arrêter aux considérations de NOEL (1891), qui prétendait que la Piéride du Chou avait fait une découverte pour la conservation et la propagation de son espèce; autrefois la Piéride pondaït ses œufs en paquets, maintenant elle les dépose isolément pour ne pas les voir écraser. Ceci serait vrai, d’après NoEL, en Normandie depuis 1882, en Suisse depuis 1887 et 1889, mais n’aurait pas encore eu lieu dans le centre de la France.

RAT een

La rapidité du développement est proportionnelle à la température. Les chiffres relevés dans nos élevages nous fournissent les moyennes

suivantes :

1'° Génération 2- Génération Œut ein Est 8-10 jours 4-5 jours ATEN, 7 o RS Aer. < Le 4-5 2 IE ADO Re. 4 2 ) CON REUTRÉ b) 2-3 DÉRAGE TE Teen: 7-8 : 6-7 Chrysalide.... 14-15 10-11 49-54 29-33

3° Génération

7-9 jours Très variable; les dernières chenilles peuvent hiverner, Les adultes éclosent au printemps suivant.

Ces nombres sont un peu plus élevés que ceux donnés par MARTELLI. D’après AUEz, la durée du stade œuf est, à la température constante

de 17°3 C., de 8 jours.

Les variations de la durée du cycle évolutif de la Piéride du Chou présentent un intérêt particulier dans l’étude de ses rapports avec ses parasites. La comparaison de nos moyennes avec les chiffres portés dans la colonne 2 du tableau météorologique ci-dessous montre bien l’influence

de la température.

Températures moyennes mensuelles pour les Années 1923, 1924 et 1925

Saint-Genis-Laval (Rhône)

Température 1923 1924

moyenne

normale Moveune | Ecart Moyenne

Mars Avril Mai Juin Juillet Août

- Septembre Octobre Novembre

Ecart Moyenne | Ecart

d) POLYPHAGIE DES CHENILLES. À

Pendant quatre années d'observations, nous n’avons jamais trouvé les chenilles de la Piéride du Chou ailleurs que sur les diverses variétés cultivées du Brassica oleracea. GAUTIER et RIEL (1919 )donnent la liste suivante des végétaux sur lesquels on a observé ou élevé ces chenilles; outre Brassica oleracea, ils citent Diplotais tenuifolia D. C., Sinapis incava L., Isatis tinctoria L., Raphanus. raphanistrum L., Lepidium draba L., Sisymbrum officinale Scop., Nasturtium officinale, Cochlearia . armoracia, Tropæolum maÿjus et T. minus. Giarp (1908) rapporte qu’il a rencontré des chenilles adultes de P. brassicæ sur Capriers et sur Cakile serapionis. MARTELLI (1910) les a observées en Italie sur Capparis rupes-" tris Sm.

Toutes ces plantes appartiennent à des familles voisines, Crucifères, Tropæolacées, Capparidacées, dont les étroites affinités chimiques sont nettement établies. !

La connaissance de ces hôtes divers présente un intérêt particulier. La répartition de ces végétaux, la très grande aire de dispersion de certains d’entre eux, permettent le maintien de la Piéride du Chou même dans les cas de disparition momentanée de l’hôte préféré (les espèces cultivées de B. oleracea). Il est possible aussi, comme nous le verrons, que le développemént des chenilles sur certains de ces végétaux les mette à l’abri de leurs parasites, L’isolement des petites colonies de Chenilles sur les plantes Sauvages et dispersées conduit au même résultat.

Dans la banlieüe lyonnaise, où la culture des ‘Choux occupe toute l’année de vastes espaces, les papillons sont attirés très fortement par les plantations de ce végétal, qui sont très denses; il paraît plutôt rare qu’ils déposent leurs œufs sur d’autres plantes convenant sans doute aussi bien à la multiplication de leur espèce, mais dont la dispersion réduit leur puissance attractive. On peut admettre, dans la zone de nos recherches, que ce facteur de conservation de l’espèce ne joue aucun rôle appréciable. Il ne serait pas à négliger dans une étude faite sur tout le territoire français par exemple. On pourrait sans doute, dans ces foyers établis sur des plantes sauvages, trouver l’origine de certaines invasions des cultures de Choux.

e) FIXATION DES CHENILLES POUR LA CHRYSALIDATION.

Parvenues à leur complet développement, les chenilles de Piéride quittent généralement les Choux sur lesquels elles ont vécu. A part quelques cas très rares, observés seulement en 1925, la chrysalidation n’a pas lieu sur les Choux. î

Les chenilles partent à l’aventure, sans qu’il soit possible de trouver une orientation générale à ce mouvement. La chenille erre pendant un temps plus ou moins long, et peut aller très loin. Il résulte de ce comportement une grande dispersion des chrysalides, les mettant dans une certaine mesure à l’abri de leurs parasites,

Lars

Dans la région lyonnais, on trouve les chrysalides réunies souvent en grand nombre dans certaines staticns. On y récolte presque toujours un matériel intéressant pour l’étude des parasites; mais on ne doit pas oublier que ces stations ne représentent qu’une faïble proportion des chrysalides existantes. Il faut se mettre en garde sur l'interprétation du rôle des ennemis des chrysalides, qu’on pourrait faire d’après des dénombrements faits uniquement sur ces foyers de concentration; le parasitisme y atteint toujours un taux maximum, plus élevé que sur l’ensemble du territoire, par suite de la densité du peuplement.

Ces rassemblements de chrysalides ne doivent en aucune manière être. attribués à un réveil de l’instinct grégaire, auquel obéissent les chenilles dans leur jeune âge. Ils résultent de l’influence de certaines conditions externes, que nous allons étudier. Des facteurs bien définis déclanchent le même réflexe sur toutes les chenilles qui traversent un même lieu et provoquent ces groupements de chrysalides, Ceux-ci sont toujours plus nombrux et plus peuplés dans le voisinage des plantations de Choux qui furent attaquées par les chenilles,

Un plus grand nombre de chenilles traverse les emplacements susceptibles d’arrêter leur marche près de la zone de dispersion; u contraire avec la distance, les chenilles, de moins en moins nombreuses et plus dispersées, passent beaucoup moins au même endroit. La densité des peuplements et la quantité des individus qui les composent varient en raison inverse de la distance qui les sépare de la culture attaquée. Les conditions culturales et la topographie des lieux ont une action très marquée sur la formation de ces groupements.

Nous ne saurions admettre l’opinion de PicrTET (1917) qui dit que les chenilles de Piéride quittent les Choux pour la chrysalidation dans le but d'éviter leur destruction. Outre que cette façon de présenter les faits est inadmissible, elle ne cadre pas avec la réalité, puisque le résultat contraire peut être atteint dans certaines conditions de milieu.

Les réunions de chrysalides se rencontrent, dans la banlieue de Lyon, sur les murs exposés au nord, les troncs d’arbres et la face inférieure de leurs branches maîtresses, à l’intérieur des maisons et des hangars, sur les herbes hautes des prairies dont le fond est serré, dans, les buis- : sons fourrés. Toutes ces stations présentent un point commun; elles sont à l’abri des rayons du soleil. Les chrysalides sont toujours fixées au substratum à une certaine distance au-dessus du sol, la tête orientée vers le haut. On pourrait être tenté de dire que les chenilles recherchent pour se chrysalider un endroit ombragé et élevé. Dans les périodes de temps couvert, des chenilles se fixent parfois en des points, qui, le beau temps revenu, seront exposées au soleil : l’évolution de ces chrysalides se poursuit cependant normalement. Dans les boîtes de verre la fixation et la transformation ont lieu malgré uné forte luminosité; on constate seulement que la chenille est beaucoup plus longue à se fixer. Dans les cages d'élevage, disposées de telle sorte que certains angles soient à l'ombre, on observe que c’est dans ces angles que se localisent les chry-

salides + le ‘fait est particulièrement net dans les éducations conduites dans des cadres de FISKE. |

Ainsi le passage d’une région ensoleillée à une zone d’ombre, peut-être aussi la variation de température qui l’accompagne, arrêtent là marche des chenilles adultes de la Piéride du Chou; elles cherchent aussitôt à monter et elles se fixent pour la nymphose. Ces variations lumineuses et calorifiques, bien précises en certains points, déclanchent le même réflexe chez toutes les chenilles qui y sont soumises; ainsi ne cr les concentrations de els doc en certains points.

Les périodes de beau temps à l’époque de la chrysalidation sont particulièrement favorables à la création de ces groupements (1923 et 1924); la dissémination est beaucoup plus grande si le ciel reste couvert (1925). Toute la banlieue lyonnaise, où les murs, les arbres, les hangars, les haies sont très abondants offre des conditions facilitant la formation de ces foyers de chrysalides, qui sont exploités avec intensité par les parasites, Les chenilles apantelisées obéissant aux mêmes réflexes, les hyperparasites y trouvent aussi de bonnes conditions de pullulation. Ce facteur local a un rôle important dans les relations de la Piéride ‘du Chou et de ses parasites aux divers degrés; nous y reviendrons plus loin.

f) COLORATION FORME DES CHRYSALIDES.

La couleur des chrysalides de la Piéride du Chou varie dans d’assez larges limites; elle paraît en relation avec celle du support. On peut distinguer des chrysalides très claires, presque incolores, sur les murs blancs; d’autres vert-pâle, sur les feuilles; et d’autres fortement pigmentées sur les fonds sombres. En fait on trouve toutes les nuances intermédiaires ; mais les ‘trois types sont assez bien marqués. Ce phénomène d’homochromie a été l’objet de nombreuses recherches d’où il semble bien résulter que les variations de pigmentation sont fonction de là température et de la longueur d’onde des radiations lumineuses qui frappent les chrysalides. L’intensité de l’éclairement n’aurait qu’une importance secondaire. Une température élevée donnerait des chrysalides claires, de même que les rayons infra-rouges; au contraire les rayons ultra-violets favoriseraient le développement des pigments sombres, Ce caractère de coloration n’est pas transmissible par hérédité.

On constate que chez les chrysalides d’été la carène et les épines sont plus développées que chez les chrysalides hivernantes : et que le volume des premières est plus grand, 20 X 6 mm. contre 22 X 5 mm. Aucune explication n’a été fournie de ces faits.

à CYCLE ANNUEL DE LA PIÉRIDE DU CHOU, ;

On compte-trois générations par an dans la région lyonnaise: la dernière est généralement partielle. Chaque année, nous avons observé avec plus ou moins de netteté trois maxima dans le vol des papillons ;

première quinzaine de mai, début de juillet, première quinzaine de septembre. Mais chaque vol s’échelonne sur une plus longue période; durant la plus grande partie de la belle saison, au moins quelques papillons volent. En 1924, nous avons mentionné l'apparition du premier papillon le 26 mars; nous avons récolté la dernière ponte le 26 octobre, Le chevauchement des générations serait la règle dans le Midi (Prcarp, 1922), de sorte que, à toute époque, on y rencontre tous les stades de l’Insecte. En Bretagne, au contraire, les papillons n'apparaissent que deux fois (OBERTHUR et HOULBERT, 1913).

Dans la région lyonnaise, en 1923, les générations sont peu distinctes; en 1924 le chevauchement est seulement marqué entre la première et la seconde; en 1925, les trois générations sont nettement tranchées.

Dans la région de Postdam, Auez (1902) n’admet l'existence que de deux générations par an, les premiers papillons apparaissant fin mai, avec un maximum dans la première quinzaine de juin, les seconds fin juillet, avec un maximum dans la première quinzaine d’août. Cependant au cours de ses observations faites pendant six années consécutives, il observa une fois des chenilles de troisième génération, à la suite d’un été très chaud. Les travaux récents de BRJIANTZEV (1925) sont en parfait accord avec ceux de AUEL. Nos observations montrent que dans la région lyonnaise les premiers papillons apparaissent avec un mois d’avance sur ceux de l’Europe septentrionale. D’après KopPen (1880) deux générations par an seraient la règle pour toute la Russie; pourtant pour la Crimée, il cite pour six années (1863-1869) la sortie des premiers papillons de printemps entre le 7 mars et le 7 avril. Il y a lieu de croire que dans cette région, eomme dans celles de nos recherches, une troisième génération peut trouver place. Dans la Russie du Nord, une partie des chrysalides de première génération peut tomber en diapause et ne donner des adultes que l’année suivante.