EN
F1G. 21. Stade F (Rama temporaria).
— ?2. Métamorphose normale.
— ?3. Thyroxine au 1 /100.000.000e.
Il en a été de même pour les temps de métamorphose des animaux thyroxinés qui se rapprochent des temps de métamorphose des animaux de contrôle à mesure que les têtards sont pris à un stade de développement plus avancé.
À partir du stade D, la métamorphose paraît s’accélérer davantage, car les temps sont plus courts que pour les animaux pris aux stades précédents. En réalité, cette accélération n’est qu'apparente, elle est fonction du développement plus avancé des animaux qui sont, par conséquent, plus près de la métamorphose normale. Dans cette dernière métamorphose, le membre antérieur droif émerge le premier, ce qui est généralement le contraire dans la métamorphose expérimentale, mais chez les animaux pris au stade
E, le membre antérieur droil recommence à apparaître le premier, comme dans la métamorphose normale,
Ces résultats ne concordent pas avec ceux obtenus par KoLLMANN en 1919. Cet auteur avait opéré, non avec la thyroxine, mais avec de l'extrait thyroïdien mélangé au milieu d'élevage, or il n’obtint aucun résultat avec les têtards pris aux trois premiers stades, quelques réactions avec ceux pris au 4e stade (D), des métamorphoses rapides chez les animaux pris aux stades E et F et thyroïdisés, des métamorphoses exceptionnelles chez les témoins du stade E, plus fréquentes chez les Lémoins du stade F et aucune réaction des têtards thyroïdisés du stade G, le temps de métamorphose étant égal à celui des témoins 1,
Comment expliquer ce manque de réaction des animaux pris aux trois premiers stades de développement alors que, depuis ces expériences, DRaA- GoiU et FAURÉ-FRÉMIET avec la thyroïde fraîche et en poudre, RoMEïs, ALPHONSE et BAUMANN et moi-même, avec la thyroxine, avons obtenu des réactions et des métamorphoses avec des Lêtards traités à ces mêmes stades.
Pour éliminer toute cause d’erreur, KOLLMANN faisait jeûner ses animaux et ne commençait les expériences que lorsqu'il avait constaté l'absence persistante d’excréments dans les récipients contenant les animaux et, de plus, pendant les expériences, 1l ne les nourrissait pas. Il utilisait donc les têtards en état d’inanition. C’est cette inanition qui est à la base des résultats négatifs enregistrés par cet auteur pour les trois premiers stades du développement. La preuve en est administrée par les résultats mêmes de ses expériences.
En effet, les têtards pris au 1€ stade venaient de résorber leur vitellus depuis peu de temps et n’avaient donc pas encore été nourris ou tout au moins très peu ; ceux pris aux 2€ et 3€ stades ne l’étaient pas depuis longtemps et on peut assurer que leurs réserves, pou: tant qu'ils en eussent, avaient été consommées pendant le jeûne préalable auquel ils avaient été soumis et la métamorphose expérimentale ne se déclancha pas.
Au contaire, les animaux pris aux 4€, 5€ et 6€ stades, nourris depuis plus longtémps, qui possédaient certainement des réserves el chez qui les processus de la métamorphose étaient près de se déclancher, se métamorphosèrent
rapidement.
Les résultats récemment obtenus par d'ANGELO, GORDON et CHARIPPER (1941) démontrent d’ailleurs parfaitement les effets de l’inanition.
Ces auteurs ont soumis à un jeûne plus ou moins prolongé des Lêlards de Rana sylvatica et de Rana pipiens pris à des stades de développement d’abord précoce (membres postérieurs de 1 mm.-2 mm. stade B), puis de plus en plus avancés (pattes postérieures de 4, 5, 6, 7, 10, 12 mm., stades C, D, E, F, G).
Or, qu’ont-ils constaté ?
1. On à vu que j'avais justement jugé inutile de traiter les animaux parvenus à ce stade.
10 Une grande morlalité chez les têtards pris au stade de développement précoce, el un relard dans les processus de là métamorphose.
20 Un simple retard dans les processus de la métamorphose des animaux pris à deux stades plus avancés (CG et D).
30 Une accélération de la métamorphose chez les animaux pris aux stades encore plus avancés (E, F, G).
40 L'administration de thyroxine accélérait la métamorphose dans tous les cas, mais aggravait naturellement la mortalité chez les plus jeunes têtards et d'autant plus accentuée que les auteurs commirent la faute de faire vivre leurs animaux en expériences dans l’eau distillée dont j'ai montré, comme on le verra au chapitre suivant, la toxicité pour les animaux de cet âge et même d’un àge un peu supérieur (stade C). J'ai souligné que, dans ce cas, il y avait reard de la métamorphose des Lêtards vivant dans l’eau distillée non thyroxinée vis-à-vis de ceux vivant dans l’eau ordinaire également non thyroxinée, el que, par contre, il y avait une accélération plus marquée de la métamorphose des Lêtards vivant dans l’eau distillée thyroxinée par comparaison avec le Lemps de métamorphose des animaux vivant dans l'eau ordinaire et thyroxinée d’une manière équivalente.
Les résultats obtenus par d'ANGELO el ses collaborateurs montrent que l'inanition a une grosse influence sur la métamorphose normale et expérimentale des têtards pris à un stade de développement précoce et cela indépendamment du milieu spécial qui a aggravé les choses. Il me paraît donc juste de penser que l’inanition est bien à la base des résultats négatifs que KoLLMANN a enregistrés avec de jeunes larves, et des expériences complémentaires m'ont encore affermi dans mon opinion.
En effet, des têtards de Rana Temporaria, pris au stade À, B, traités par la méthode employée par KoLLMANN et thyroxinés à la dose de 1 pour 25 millions, moururenl lous avant l'émergence des membres antérieurs en 9-16 jours, après un temps de latence 1 très court de 3 jours, alors que des têtards de même âge, nourris normalement et soumis, dans le même milieu, à un traitement identique, allèrent jusqu’à la métamorphose complète, après un temps de latence de 6 jours.
D’ANGELO et ses collaborateurs expliquent la mortalité des têtards pris à un stade de développement précoce et soumis au jeûne, par l’inactivité puis, si le jeûne se prolonge, par la . dégénérescence de la glande thyroïde et la carence de l’hypophyse antérieure.
Quelle que soit l’interprétation que lon donne à ces faits, il est certain que l’inanition des jeunes sujets entrave singulièrement le cours des expériences et en fausse les résultats. Il eût été facile à KozLMANN de s'assurer que la poudre de viande, l’ovalbumine, le jaune d'œuf, certains légumes bouillis, généralement employés ‘par les expérimentateurs pour nourrir
1. J’appelle «temps de latence » le temps qui s'écoule entre la mise en expérience et l’apparition des premiers phénomènes annonçant la mise en marche de la métamorphose.
les têlards ne provoquaient pas le déclanchement rapide de la métamorphose.
KoLLMANN estimait (et c’est là une seconde cause de ses insuccès) trop brutale la métamorphose provoquée par l'ingestion de l'extrait thyroïdien et, pour éviter cela, il le mélangeait au milieu d'élevage. De ce fait, l'absorption s’est opérée par la peau, mais ce mode d'absorption d’extraits d'organes à grosses molécules doit avoir des effets beaucoup plus lents à se produire que ceux de l’ingeslion. Seul un produit chimique défini, comme la thyroxine, permet un bon mélange avec le milieu et une absorption rapide.
Il résulte de ces faits que c’est seulement aux trois premiers stades et, si l’on veut éviter toute mortalité, aux 2€ et 3€ stades du développement (B et C), que l’on peut vraiment déclancher les processus de la métamorphose chez les têtards de grenouille. Aux stades suivants on ne fait que la précipiter, avec les plus fortes doses seulement et encore de moins en moins, à mesure que le stade où sont parvenus les animaux se rapproche de la métamorphose normale.
Les insuccès de KoLLMANN, dus à l’inanition, prouvent qu’il est nécessaire que la croissance s'effectue normalement, et pour que se déclanchent les processus de la métamorphose, que les têtards soient nourris, et avec un régime non carencé (ROMEÏs).
Le déclanchement des processus de la métamorphose chez les larves de Batraciens anoures au moyen de la thyroxine (et même avec d’autres agents) est donc, avant tout, fonction de l’état de leur développement au moment de l'expérience.
J'insiste sur le terme de « déclanchement», car CHAMPY et Rapu ont écrit que, quand les bourgeons des pattes apparaissent «toutes les sensibles locales sont développées et la thyroïdisation ne fait que hâter la métamorphose ». C'est proprement dire que les processus de la métamorphose sont déjà commencés lors de l’apparition des ébauches des membres postérieurs (stade B). Cependant, chez les animaux thyroxinés, pris justement au moment de l'apparition de ces ébauches, on enregistre, suivant, les doses de thyroxine, des écarts de 10-30, 14-34, 20-46 jours avec le temps de métamorphose des animaux de contrôle. Comme, d'autre part, on peut empêcher la métamorphose par intervention (ALLEN, SCHULZE), ou la retarder notablement en élevant ou en abaissant la température (ADLER) ou en altérant la composition du milieu comme nous le verrons plus loin, il me semble qu’on peut employer le terme de déclanchement quand la métamorphose est expérimentalement provoquée à un stade de développement où les Lêtards sont encore très éloignés de la métamorphose normale.
MÉMOIRES DU MUSÉUM, nouvelle série, tome xx1 15
