Voir fig. 1 et 2 (en couleurs

2, Voir fig, 1.

lou

à convexité antérieure. Cette vue est théorique, elle n’a pas été constatée par l’examen direct; mais elle n’est pas arbitraire, car les régions distinguées ne paraissent pas être toutes trois d’égale valeur. En effet, Robinson considère comme proamnios seulement la partie antérieure médiane, et de fait, si elle n’est jamais absente lorsqu'on rencontre les deux autres, on la voit parfois exister seule, sans trace des parties latérales; de plus, son mode de formation est partout identique; elle est due à un arrêt du mésoderme, qui la contourne et découpe une île endodermo-ectodermique, sans jamais pénétrer à son intérieur, tandis que, pour les parties latérales, cette dernière proposition n’est pas toujours vérifiée.

QUELQUES TYPES DE PROAMNIOS. — Le proamnios du poulet correspond à la description de Robinson : il n’a pas de branches latérales et est réduit à la pièce médiane antérieure. Son mode de formation, d’après Ravn (1896) est le même que celui du lapin; les branches latérales de ce dernier étant mises à part. Voici, très résumée, l’évolution des tissus dans cette région chez le poulet: Le mésoderme émet aussi des cornes, mais leur nombre est réduit à deux; ces cornes représentent les deux latérales du lapin, mais à cause de l’absence de la médiane, elles sont en contact par leur bord interne au moment de leur apparition; elles s’éloignent peu à peu l’une de l’autre par le fait de leur progression en avant, puis lorsqu'elles sont arrivées à un certain niveau, elles convergent alors l’une vers l’autre, arrivent au contact plus en avant et se fusionnent finalement, comme chez le lapin. Il en résulte que l’espace circonscrit par elles, c’est-àdire la proamnios, a une forme comparable à celle d’un losange dont les côtés antérieurs seraient plus courts que les côtés postérieurs et dont les angles auraient été arrondis (Ravn); mais cet aspect rappelle bien plutôt un ovale dont la grosse extrémité serait antérieure et la petite postérieure.

oi.

Voir le schéma III ci-contre où les traits pleins marquent le losange et le pointillé l’ovale inscrit à son intérieur. L'observation fait voir que ces phénomènes commencés à la 27° heure de l’incubation sont terminés à la 42e heure, au moins d’après le témoignage de Ravn.

Mais, si le proamnios est ovalaire, il manque naturellement de bras postérieurs, 1l est réduit à sa partie médiane et ne peut plus enserrer et délimiter, embrasser, pourrait-on dire, une région du cœlome qui, par ce seul fait, était spécialisée,

ainsi que cela a été montré pour le lapin. La cavité pariétale du poulet ne se distingue donc plus des cavités du tronc par sa fermeture latérale; toutes les cavités cœlomiques de cet animal sont ouvertes latéralement et ce n’est pas par ce caractère que l’on peut établir entre elles une distinction. Or, si la partie médiane, antérieure, du proamnios a un mode de formation toujours semblable dans les diverses espèces animales qui en sont pourvues, il n’en est pas de même pour ses branches latérales, postérieures. Et en effet, tandis que chez les mammifères, ainsi qu'on l’a vu, ces branches posérieures sont dues, comme la portion médiane,

à ee

à l'existence d’un territoire réservé dans l’envahissement mésodermique, chez d’autres animaux, tels le lézard, d’après Strahl et Carius (1889), l'opossum selon Selenka (1886) elles apparaissent seulement par suite de la disparition du mésoderme précédemment formé en ces points et de l’accolement secondaire de l’endoderme et de l’ectoderme, non séparés maintenant par le troisième feuillet qui à été résorbé.

On peut donc concréter et synthétiser de la façon suivante la marche des phénomènes ci-dessus. Les parties primatives du proamnios sont semblables à des régions qui, dans le forage d’une galerie de mine sont respectées et constituent par le fait même des piliers de soutènement entourés par la galerie. Les parties secondaires représentent, au contraire, des éboulements survenus à l’intérieur de la galerie, qui existait auparavant dans cet endroit. Dans l’un et l’autre cas, le passage direct est obstrué: il y a un obstacle qu'il faut contourner; mais dans le premier cas, il en a toujours été ainsi; dans le second, cet état est dû à un accident consécutif.

Cependant il existe toute une catégorie d'animaux, tel le cobaye (Strahl et Carius), qui sont dépourvus de toute trace de proamnios apparent, et qui cependant possèdent une cavité pariétale fermée latéralement. Cette fermeture latérale comprend uniquement du mésoderme et est constituée par ce que Strahl appelle: lames intermédiaires externes et Bonnet les ponts mésenchymateux. Quelle est la raison de leur existence ? On ne peut plus parler d'extrême limite du mésoderme, comme lorsqu'il y a interruption de ce feuillet à l'endroit du proamnios. Mais Ravn veut trouver la raison d’être de ces lames intermédiaires externes, et il pense que pour les expliquer on doit admettre une région où véritablement manque le mésoderme, c'est-à-dire l'existence d’un proamnios, mais invisible pour nos moyens actuels d'investigation. Les réflexions suivantes ne me paraissent pas inutiles pour l’éclaircissement de cette théorie.

Les bandes mésodermiques non clivées, qui bordent le pro-

amnios, sont évidemment distantes l’une de l’autre de toute la largeur de cet espace didermique. Par conséquent, s’il se rétrécit d’une certaine quantité, elles se rapprochent d’autant; s’il est réduit à l’état linéaire, elles s’affrontent; s’il disparaît enfin, elles entrent en contact intime, et la ligne de leur union peut même n'être plus reconnaissable ; c’est alors l’état des lames intermédiaires externes (de Strahl et Carius). Ou, si l’on reprend la comparaison de la bague, enserrant le proamnios, comme elle le fait pour le doigt, on peut supposer qu’on applique à cette bague deux forces égales et opposées, suffisantes pour lui faire changer sa courbure. Sous l’action de ces forces, la bague perd sa forme circulaire, cylindroïde, et prend peu à peu celle d’une ellipse dont le petit diamètre relie les points d'application des forces. Ce petit diamètre décroît de plus en plus jusqu’à être réduit à zéro, autrement dit jusqu’à l’accolement des deux moitiés de l’ellipse, devenues maintenant deux lignes droites. Si l’on se représente une coupe transversale, passant à travers le proamnios (1), on suit facilement la succession des phénomènes : au début, en partant de l’axe médian, on a successivement : le cœlome — la bande mésodermique interne — le proamnios — la bande mésodermique externe — le cœlome. Lorsque le proamnios a disparu on a seulement : le cœlome — la bande mésodermique interne — la bande mésodermique externe — le cœlome. Et enfin : le cœlome — une bande mésodermique unique (ou lame intermédiaire) — le cœlome.

Or cette théorie repose sur des faits observés. En effet, les auteurs qui s'étaient occupés de la souris, à ce point de vue, ayant publié des résultats contradictoires, Ravn voulut luimême élucider la question (1895). Il constata : 1° que certaines coupes montraient une cavité pariétale fermée latéralement, en même temps qu’une absence complète de proamnios :

1. Voir fig. 4 (en couleurs). Cette figure montre une section sagittale du proamnios, Mais peut servir quand même pour la démonstration ; car le proamnios est en fer à cheval. Voir aussi fig, 5 (en couleurs).

seule la disposition des noyaux pourrait faire songer que la lame intermédiaire ici constatée serait due à l’accolement de deux bandes mésodermiques distinctes; 2° que des coupes d’embryons plus développés montraient une fente séparant l’une de l’autre ces deux bandes mésodermiques ; mais cette fente serait toujours très étroite et ne serait pas comparable au proamnios du lapin, car à son intérieur on rencontre des îlots mésodermiques isolés. Mais alors, se dit Ravn, si des animaux tels que la souris, possédant une ébauche proamniotique, sont passés par un état où cette ébauche était invisible, linéaire, il est permis de supposer que cet état, transitoire chez eux, est resté permanent chez d’autres. Donc la fermeture latérale primitive de la cavité pariétale, c’est-à-dire la première cloison subdivisant le cœlome, est due au proamnios, précisément parce qu'il est une coupure, une interruption du mésoderme : que cette coupure soit large, nettement visible (tel se comporte le lapin) ou qu’elle soit linéaire, non constatable par nos moyens d'investigation actuels (ainsi se présente le cobaye).

Quant à l’homme, c’est surtout pour lui qu’il serait intéressant de savoir par quoi et comment est délimitée sa cavité pariétale et par le fait de connaître dans quelle catégorie il doit être rangé. Malheureusement les recherches faites sur les embryons humains des tout premiers stades ne sont pas encore assez nombreuses pour asseoir un jugement définitif. En effet, il n’y à guère dans la science que les embryons humains très jeunes de Warton-Jones, de Breus, de Mall (26 jours), de Selenka, de Spée (VH-gle), de Reichert; dans aucun on ne voit trace de proamnios. Mais cette absence du proamnios peut se constater avec la présence de lames intermédiaires externes, de ponts mésenchymateux, tels que les comprend Bonnet, et par suite l’homme se rapprocherait du cobaye (décrit par Strahl et Carius) — ou bien non seulement le proamnios est absent, mais aussi avec lui toute adhérence latérale de la splanchnopleure et de la somato-

Le DA

pleure au bord de la cavité pariétale; par conséquent : « la cavité péricardique serait chez l’homme un prolongement du cœlome extra-embryonnaire dans le corps de l'embryon.» (Brachet).

La première opinion se déduit du texte et des figures des embryons humains de Spée (1889), mesurant 1mm54 de long; de Keibel (1890), long de 1m»; de Spée (1896), long de Onn37. Dans ce premier embryon de Spée, gle, on voit deux ébauches paires et symétriques de la cavité pariétale, séparées très nettement du cœlome extra-embryonnaire par une bande de mésoderme non clivée, sans aucune trace de proamnios.

La seconde opinion est celle exprimée par Mali (1891) déclarant que chez l’homme la cavité pariétale se sépare du cœlome extra-embryonnaire par un accolement secondaire des deux lames mésodermiques; mais Brachet ne paraît pas convaincu de la réalité de ce processus.

De toutes les recherches entreprises sur cette question du proamnios, on voit qu'en somme les animaux peuvent être rangés en plusieurs catégories :

1° Ceux dont le proamnios a été constaté et jamais contesté: tels sont le poulet (d’après Ravn), les reptiles (d’après Strahl et Carius), le chien (d’après Mitsukuri de Tokio, Japon).

20 Ceux chez lesquels on n’a pas encore constaté la présence du proamnios. Ainsi sont la brebis (d’après Bonnet), l'homme (d’après Spée, Keïbel, Mall.)

3° Ceux pour lesquels les figures et les descriptions publiées font voir tantôt un proamnios, tantôt son absence complète. C’est ainsi, par exemple, que le lapin est vu avec un proamnios par van Beneden et Julin et sans proamnios par Strahl et Carius; que l’opossum est décrit avec un proamnios par Selenka et, par le même Selenka, mais dans une autre publication, sans proamnios; que la souris possède un proamnios, suivant Robinson, et en est totalement dépourvue, suivant Selenka. Cependant, afin de faire dispa-

raître quelque peu l'opposition réelle qui existe entre ces diverses conclusions, ne pourrait-on pas faire remarquer que souvent les différents embryons du même animal étudié ne sont pas arrivés exactement au même stade de développement, malgré l'égalité de leur âge, parfois; ainsi les résultats, seraient concordants si l’on disait que le proamnios était primitivement linéaire, et se développait en surface seulement chez certains animaux (théorie de Ravn pour l'embryon de souris) et même pouvait régresser et disparaître momentanément pour devenir visible dans la suite: en effet, Uskow dessine et décrit un embryon de lapin de 4 protovertèbres possédant un véritable proamnios (bien qu'il ne donne pas de nom propre à cet espace didermique) — puis un embryon du même animal pourvu de 7 protovertèbres, absolument privé de tout proamnios par suite de l’envahissement du mésoderme; — enfin un embryon de lapin âgé de 9 jours et pourvu d’un véritable proamnios, partiel cependant, et dû à la disparition localisée du mésoderme.

40 On pourrait, il est vrai, faire une quatrième catégorie dans laquelle on rangerait les animaux pour lesquels le peu de clarté des descriptions ne permet pas d'affirmer si réellement ils possèdent ou ne possèdent pas un proamnios visible: tel serait le chat décrit par Fleischmann.

Le tableau ci-joint donne une vue d’ensemble de la question; les deux colonnes de droite indiquent l’une l’existence du proamnios, la seconde son absence.

Mais, si tous les proamnios sont passés par l’état linéaire, pourquoi les uns acquièrent-ils une grande largeur, prenant la forme d’une véritable demi-lune très peu échancrée, tandis que d’autres demeurent étroits comme la lune tout au début de son premier quartier ?

On a invoqué, comme raison de l'accroissement du proamnios, la plongée de la tête de l’embryon dans la vésicule blastodermique, forçant ainsi le proamnios à se distendre.

Et, de fait, le lapin, en effectuant ce mouvement, se coiffe De l’Embryologie du Diaphragme. 2

Pepe D

DATE AUTEURS ANIMAUX ÉTUDIÉS She FR à 1883 |Uskow 4 prot. + lapin | 7 prot. + 9 Jours an id. [Strahl lézard + :

id. |Ravn lapin ne 1896 |Spée ‘homme | + | 1900 [Mall (bomme | +

Mn Re du proamnios qui est devenu très large. Mais, alors, comment expliquer d’une part que la brebis plonge dans la vésicule blastodermique, comme le lapin, et cependant ne possède pas de proamnios, d'après Bonnet — et d'autre part, que des embryons, ne plongeant pas dans la vésicule blastodermique (par suite de l’inversion de leurs feuillets) les uns ont un proamnios à peine visible, comme l’est celui de la souris (Ravn), les autres ont un très large proamnios; tel se comporte.le campagnol (d’après Fleischmann )? Si la raison du proamnios et de son développement résidait uniquement dans la disposition des feuillets embryonnaires : inversion ou non inversion, tous les animaux ayant même disposition de leurs feuillets devraient avoir un proamnios semblable. Or il n’en est rien, c’est pourquoi je termine en disant avec Ravn : « la cause première du proamnios et de son accroissement m'est inconnue. »

CHABIRRENR