C.— LE SEPTUM TRANSVERSUM CHEZ LE POULET

Il serait intéressant de faire une étude complète du Septum Transversum chez le poulet, car les recherches faites sur l'embryon de cet animal ont souvent été le point de départ des travaux accomplis sur les mammifères; elles les ont même complétés parfois en comblant certaines lacunes, par suite de la facilité où l’on est de se procurer des em-

bryons de poulet d’un âge exactement connu; contrairement à ce qui existe pour l’homme. |

En outre on verrait que pour le poulet, de même qu'on vient de le voir au sujet du lapin et de l’homme, les conclusions des auteurs se rangent en deux groupes opposés, selon que le Septum Transversum y est reconnu comme primitif ou au contraire comme secondaire. C’est du reste, seulement à ce dernier point de vue que la question sera résumée ici.

Parmi ceux qui reconnaissent au Septum Transversum un caractère nettement primitif, je citerai tout d’abord von Baer. En 1837, déjà, il proclamait que : « au point où les branches du cœur sont situées (c’est-à-dire les troncs veineux transversaux futurs) aucune séparation (entre les feuillets du mésoderme, donc le cœlome) ne paraît se produire; mais il semble rester une cloison entre la cavité destinée au cœur et la cavité abdominale. Et cette cloison n'est-elle pas la première trace du diaphragme ». En outre déjà est indiqué le report, vers la queue, de la cloison primitive, par cette phrase: « comme le cœur avec son enveloppe chemine dans la cavité du tronc et que le diaphragme recule. »

His, en 1868, se range à l’avis de von Baer sur la question de l’origine primitive du diaphragme et la raison de ce caractère primitif, His la trouve dans l'existence de la nature spéciale des tissus environnant la cavité pariétale et la séparant des autres tissus formés sur la vésicule blastodermique : les premiers étant « animaux » les seconds « végétatifs ». C’est, en somme, la même théorie que pour les mammifères. Le diaphragme du poulet aurait lui aussi la forme d’un entonnoir « à pointe tournée vers l'arrière (caudalement) » dorsalement située, tandis que la base serait fixée aux parois du corps, mais dans la région cervicale. De même que pour les mammifères, seule l'observation de Seessel a permis à His, tout au moins, d'émettre des doutes sur l'existence de la fermeture complète de son entonnoir diaphragmatique; mais jamais il n’a été affirmatif sur la

Por présence des recessus pariétaux : « Je ne puis me convaincre, dit His, d’une communication primitive de la cavité pariétale et de la cavité du tronc ». Le Septum Transversum serait, comme pour l’homme, la portion frontale de l’entonnoir reliant les parois latérales du corps:

Dans le groupe des embryologistes reconnaissant que le diaphragme du poulet est entièrement secondaire on voit Seessel qui affirme qu'au milieu du 4 jour. il n'y a décidément pas de diaphragme » et par conséquent pas de Septum Transversum. Puis nous avons Cadiat qui, en 1878 et en 1879, consacre de nombreuses pages à l'étude des premiers cloisonnements du cœlome. Tout d’abord Cadiat déclare que dans le cœlome du poulet il n’existe aucune cloison ni à la limite de la région embryonnaire ni à l’intérieur du territoire embryonnaire, par conséquent ni proamnios, ni Septum Transversum. Tel est l’aspect que l’on a sur les embryons de 44 — 46 heures; à 48 heures une cloison apparaît qui divise le cœlome en une « portion péricardique et une portion intestinale ». Mais cette cloison de séparation, comme il dit, se voit tout d’abord dans les coupes les plus crâniales, tandis que les coupes les plus caudales montrent encore le cœur et l'intestin dans une cavité commune, et par là il se distingue nettement des auteurs précédents. Puis, ajoute Cadiat, ces divers états constatés à un même stade à des niveaux différents se retrouvent au même niveau à des stades successifs ; c’est-à-dire que la cloison constatée dans la région la plus proche de la tête se voit ensuite sur une étendue beaucoup plus grande et semble descendre (vers la région caudale) séparant ainsi la cavité péricardique de « la partie intestinale de la fente pleuro-péritonéale. »

Ensuite la « cloison médiastine » ainsi formée s’élargit à droite et à gauche, dépasse la face ventrale de l'intestin et atteint les parois droite et gauche du corps; ce processus est, lui aussi, secondaire; il est dû à la poussée excentrique des poumons, nés de l'intestin.

Enfin cette cloison médiastine se plie au bord crânial de l’ombilic intestinal par suite de l’action en sens opposé du cœur d'une part, poussant vers l'extrémité caudale et du foie, d'autre part, se développant vers la tête. C’est [à ce qui est indiqué dans le schéma XIX ci-joint par les flèches B et 7. Ce mouvement a produit un véritable angle dièdre et

Spl — Splanchnopleure. Som = Somatopleure. Cp = Cavité péricardique, Ina = Intestin antérieur (thoracique). Oin = Ombilic intestinal.

doit être comparé, suivant Cadiat, à l’action de relever la visière d’un casque; le fond du casque est représenté par la partie crâniale de l'intestin, marquée [na, et la visière « sur laquelle repose le cœur, est: le « diaphragme primitif. »

Finalement le cœur est placé dans une vaste cavité semblable à un cône renversé, c’est-à-dire à sommet ventral, communicant sur «les côtés de sa base » avec la cavité

abdominale (près du point marqué 8). Voir schéma XIX. Par conséquent, les recessus pariétaux sont nettement affirmés.

Cependant ces divers mouvements ont-ils bien lieu dans le sens indiqué? Sont-ils exactement le résultat du déplacement étudié ci-dessus? ou ne sontils que relatifs et dus à la variation d’autres organes? Voilà ce que Cadiat ne veut pas trancher. Il déclare seulement qu’il est plus rationnel d'’admettre que ce sont le cœur et l'intestin antérieur qui s’avancent en direction crâniale et pénètrent dans la masse de mésoderme situé en cet endroit et dont l'accroissement est continu. Immédiatement se présente à l'esprit la comparaison du forage de deux galeries souterraines parallèles; l’avancement des travaux accroîtra la longueur de la cloison intermédiaire sans déplacement de sa portion initiale. Par suite, cette partie de la cloison médiastine serait non pas secondaire, mais primitive au sens établi au chap. Il. Voir les flèches [na et a, schéma XIX.

Voilà comment on pourra se représenter l'accroissement en sens dorso-ventral de la cloison médiastine, par la divergence du mouvement de progression des galeries autrement dit de l'intestin et de la cavité péricardique. Par suite «la ligne qui représente l'intersection des deux plans membraneux, celui de la lame fibro-amniotique (somatopleure) et celui de la paroi antérieure de l’aditus » (paroi ventrale de l'intestin — splanchnopleure) s’élargit peu à peu en ? « d’une ligne mathématique »; elle devient « un plan qui s'étale derrière le cœur; mais ce plan s’épaissit et forme la cloison médiastine ».

En 1880, Cadiat, dans une communication orale, insiste encore sur cette question de la relativité des phénomènes et reconnaît qu'aucune preuve ne permet d'affirmer que l’accroissement de sa cloison médiastine est véritablement médiolatéral, mais qu’on pourrait tout aussi bien dire : les parois latérales ont été « pincées » et se sont rapprochées, par un

mouvement centripète, de la ligne médiane, où elles se sont soudées au médiastin.

Ravn, en 1896, a publié un long mémoire sur le Septum Transversum du poulet; je ne chercherai même pas à le résumer. On y voit que ce Septum est nettement secondaire, par là se précise encore la tendance de Ravn de considérer comme secondaires les divers cloisonnements du cœlome chez les différents animaux. Comme pour le lapin, le Septum Transversum du poulet est identique aux mésocardes latéraux de Külliker; il débute par une ou plusieurs fines anastomoses qui relient la veine omphalomésentérique à la veine jugulaire, peu après le moment de l'apparition de cette dernière, c’est-à-dire vers la 29 heure. Ces anastomoses tout d’abord nombreuses, se réduisent peu à peu, et, à 41 heures, on n’en voit plus que 2 à droite et 3 à gauche; à 52 heures, elles forment, de chaque côté, un gros tronc veineux qui est précisément le canal de Cuvier. Ces canaux de Cuvier, avec le mésoderme qui les entoure, pivotent et décrivent un angle de 90° ainsi qu'il a été indiqué au chap. IIT, pour former une cloison frontale : tel est en effet le Septum Transversum à 80 heures. Mais le Septum Transversum de poulet est creusé de grandes cavités vasculaires : le meatus venosus, le sinus venosus, si bien qu'il est réduit à l’état d’une mince coque mésodermique et que Ravn emploie parfois le terme meatus venosus, son contenu, pour le désigner en entier.

Le diaphragme primitif représente toujours, pour Ravn, le bord crânial de l’ombilic intestinal, ce diaphragme primitif émet, à droite et à gauche, des prolongements pour obturer les recessus ventraux et constituer ce que Külliker appelle les médiastins latéraux. Mais l’ombilic intestinal se rétrécit en sens transversal; ses bords droit et gauche se rapprochent et se soudent dans leur portion crâniale; par suite, on a une masse de mésoderme de laquelle à disparu le tube intestinal et même les parois endodermiques, cette masse est médiane, elle est en continuité directe avec les septa élé-

mentaires droit et gauche et il est difficile maintenant de la distinguer d’eux; et l’on comprend maintenant comment ont pu être assimilés l’un à l’autre le Septum Transversum et le Diaphragme primitif.

En somme, pour le poulet, comme pour le lapin, comme pour l’homme, les embryologistes se rangent, au sujet de l’apparition du Septum Transversum, en deux catégories, en deux Camps :

1e Ceux qui disent que tout es{ secondaire, c'est-à-dire que le cœlome n’a subi, à l'endroit du futur diaphragme, aucun obstacle dans sa marche envahissante : tels sont Seessel, Cadiat, Ravn, etc. à

2e Ceux qui affirment l'existence d’un pont mésodermique

primitif reliant la splanchnopleure à la somatopleure et se transformant finalement en diaphragme : ce sont von Baer, His, etc. et l’on voit que les mêmes noms se retrouvent dans les mêmes groupes, qu'il s'agisse de l’homme, du lapin ou du poulet, tant il est vrai que les idées a priori dirigent souvent les recherches et déterminent fréquemment les conclusions. .

Le tableau ci-joint sert de conclusion à tout cet exposé, parce qu'il permet de saisir rapidement les affirmations des divers auteurs sur l’état primitif ou secondaire du tout premier diaphragme.

IA

On trouve dans la région du diaphragme un cloisonnement primitif du cœlum.