Voir fig. E et F. veine porte = VOM

3. Ce cul-de-sac caudal commence seulement à se dessiner sur la fig. F ; il est désigné sous le nom de bourse épiploïque, de saccus omenti, de saccus omentalis

par His.

De l’Embryologie du Diaphragme. 10

Huschke), ou ligament profond de l'estomac (de Jonnesco).

La cavité hépato-entérique s’avance aussi dans la direction du crâne, prolongeant la fente délimitée par le méso latéral, qui, par suite, prend lui-même une égale extension. Finalelement la cavité hépato-entérique s’avance jusqu’au voisinage du poumon; elle arrive jusqu’au hile de cet organe (Ravn, Brachet) chez le lapin; elle s'arrête au « pôle pulmonaire caudal droit » chez l’homme (embryon Lf de Broman, embryor de 6mm8 de Piper, embryons de Swaen). Mais dans sa partie proximale, crâniale, elle dessine toujours une fente sagittalement disposée, tandis que son cul-de-sac caudal, engagé derrière l’estomac, est nettement transversal (1) (Swaen, Brachet, Piper); enfin, ce prolongement crânial s’est étendu jusqu’à la racine dorsale du mésentère, lequel, par suite, dessine non plus un YŸ sur une coupe transversale, mais un V.

Mais le méso latéral présente comme intérêt particulier, d’être envahi par les travées hépatiques; par suite il s’étend en divers sens, et son élargissement transversal, en rétrécissant le recessus pariétal droit prend une part active à la formation du diaphragme dorsal. C’est même l'existence de cet envahissement par le foie qui donne la raison de la dénomination : cavité hépato-entérique; par là aussi s’expliquent les diverses appellations du méso-latéral: ligamenlu suspensorium accessorium hepatis, de Ravn (2), méso hépato-cave de Frédet. Le foie s'engage même dans le prolongement caudal du méso-latéral au moins chez le lapin, où il constitue le prolongement hépatique de la veine cave inférieure (de Brachet), ou lobus descendens hepatis (de Klaatsch), tandis que la portion du foie restée dans le'méso-latéral proprement dit proémine, à l’intérieur de la cavité hépato-entérique, sous

1. C’est ce prolongement transversal qui, dans la suite, donnera l'arrière cavité des épiploons,.

2. Ravn dit aussi : lame pariétale externe du Recessus superior sacei omenti,

forme d’un lobe qui est le lobe de Spiegel. Tous ces phénomènes sont constatés chez le lapin entre 10 jours et demi et 13 jours et demi (Brachet), et chez l’homme sur les embryons mesurant de 3 à 5mm (Swaen) (1).

Pour que l’étude de l’embryologie de cette question ne soit pas trop incomplète, il est nécessaire d'indiquer, au moins sommairement la façon dont apparaît le méso-latéral.

Formation du méso latéral.

Le problème de la formation du méso-latéral, comme, du reste, beaucoup d’autres en embryologie, a reçu des solutions qu'il n’est pas toujours possible d'identifier; c’est pourquoi on peut les ranger en deux catégories, de même que celles données pour tout cloisonnement du cœlome; le premier groupe comprenant toutes les réponses qui reconnaissent un caractère primitif au méso-latéral, le second étant formé de celles qui admettent sa formation secondaire (2).

Or, reconnaître que le méso-latéral est primitif, c’est par là même admettre que le mésentère primitif s’élargit, puis isole de lui une portion de tissu, qui deviendra ce méso-latéral ; mais la façon dont se fait cette séparation varie encore suivant qu’on lit les textes de Phisalix, de Klaatsch, de Brachet, de Swaen, qui tous déclarent que le méso-latéral est primitif.

Pour Phisalix (1888) le mésentère primitif s’accroîtrait si rapidement en dimensions transversales, que le tissu conjonctif le constituant n’arriverait pas à se développer assez

1. La cavité hépato-entérique a été constatée chez le lapin par Phisalix (1888), Ravn (1889), Brachet (1894-1895-1896), Swaen (1896), chez l’homme par His (embryon Lr, R, A, B) par Fol, (embryon de 5 ®/" 6), par Broman, (embryon Lf), par Mall, (26 jours), Piper, (6 */" 8) chez les amphibiens, les reptiles par Hochstetter, chez les oiseaux par Hochstetter et Duval, etc.

2. Les adjectifs : primitif et secondaire ont ici la même signification que dans les chapitre I et IL, c’est-à-dire expriment des rapports avec l'apparition du cœlome en cet endroit,

vite pour combler les interstices d’où, par suite, un véritable « éclatement » se produisant dans ce mésentère.

Brachet pense plutôt qu’il s’agit là « d’un dédoublement »; son affirmation est formelle : « Je dois le (le méso-latéral) considérer comme absolument primitif, comme résultant d’un dédoublement d’un mésentère dorso-ventral d’abord unique » (arch. de biologie 1894). Et, après seulement que la cavité hépato-entérique serait ainsi formée, par une sorte de clivage, on verrait « la formation du grand épiploon par le processus indiqué par Toldt (1). Ce processus n'intervient qu’en second lieu, quand la cavité est déjà ébauchée ».

Swaen croit que ce processus est dû à la multiplication de cellules qui s’avancent à l’intérieur du mésentère et se clivent seulement ensuite; car on voit, dit-il, « à la hauteur de la paroi inférieure du sinus veineux... un épithélium prismatique (qui) s’épaissit, se stratifie, et c’est lui qui, en se développant dans la profondeur, s'engage dans le tissu conjonctif sous-jacent », et plus loin : « c’est donc certainement un bourgeonnement épithélial.… qui constitue le début de la gouttière hépato-entérique » (1897, embryon humain de mms),

Autrement dit : pour Swaen, on a un bourgeon compact de cellules, sans aucune cavité primitive, lequel joue en quelque sorte le rôle de foret, tandis que, pour Brachet, ces cellules viennent seulement tapisser une cavité déjà formée auparavant.

Suivant Klaatsch (1892), la cavité hépato-entérique se formerait aussi par clivage, c’est dire que le méso latéral serait primitif; mais ce clivage marcherait en sens inverse de celui indiqué par les auteurs précédents; il ne s’avancerait pas, de la cavité péritonéale, vers l’intérieur du mésentère, mais bien

1. Et Rogie (1893). C’est-à-dire la formation & d’une boucle dont le grarid axe est occupé par le tronc de l’artère mésentérique supérieure en train de se contourner sur elle-même. » (Rogie).

lo :

naîtrait dans le mésentère lui-même, constituerait là une véritable cavité close de toutes parts, pendant un temps relativement long, et n’arriverait à se mettre en communication avec la cavité péritonéale générale qu’assez tard dans le cours du développement et encore par une étroite ouverture. Par suite, l’on a donc un méso unique, au début, qui contient à la fois le tube digestif et la veine cave inférieure et un peu plus tard le foie, c'est pourquoi il l’appelle Zigament hépatocavo-duodénal. Ceci est contraire aux affirmations de Brachet et Swaen, pour lesquels la veine cave inférieure et le foie se développent dans le méso latéral et son prolongement, après la formation de la fente hépato-mésentérique, qui est un prolongement direct de la cavité péritonéale et a un mouvement de pénétration dirigé « de droite à gauche » (1).

Aves Ravn (1889) et Piper (1900-1902) nous passons à l'opinion de ceux qui reconnaissent une origine nettement secondaîre au méso latéral. Ce méso latéral serait une sorte d’annexe du mésentère qui, bourgeonnant à droite, irait finalement rejoindre le Septum Transversum et se souder à lui. Et quelle serait la raison de ce bourgeonnement? Ce serait simplement la formation des poumons suivant Ravn.

En effet, les poumons, véritables glandes annexes du tube digestif se développent à peu près à la même époque que le foie et le pancréas, c’est-à-dire vers la fin du neuvième ou au commencement du dixième jour. Le tube digestif, dit Ravn, émet tout d’abord un bourgeon unique qui se bifurque ensuite à droite et à gauche. Or ce bourgeon épithélial, plein au début, repousse peu à peu le tissu conjonctif environnant ; par suite le mésentère présente bientôt deux annexes, suspendues à lui comme un fruit par sa queue; ces annexes sont les ailes pulmonaires : alae pulmonales (de Ravn) (2).

1. Du reste, Brachet et Swaen ont entrepris leurs travaux sur cette question pour examiner si les conclusions de Klaatsch étaient vérifiées et ils ont conclu que non. |

2. À dix jours les ailes pulmonaires contiennent chacune un tube creux,

Les ailes pulmonaires, en s’accroissant, se rapprochent de la paroi ventrale, et précisément vis-à-vis d'elles, dit Ravn, se trouvent les saillies dorsales, formées, dans le Septum Transversum, par la présence, en cet endroit, des veines omphalomésentériques ; aussi voit-on bientôt s'effectuer la rencontre de ces bourgeons mésodermiques, c’est-à-dire de l’aile pulmonaire d’un côté avec la saillie mésodermique du même côté. Par conséquent, à ce moment, on a une partie du cœlome, qui se distingue du reste de la cavité péritonéale, délimitée qu'elle est par l'aile pulmonaire, le Septum Transversum et le mésentère. Cette partie du cœlome, pour Ravn, est le recessus superior sacci omenti. Les phénomènes étant semblabies à droite et à gauche on a donc deux recessus semblables séparés par le mésentère.

Mais l’aile pulmonaire gauche cesse bientôt de s’accroître et reste dans la région pariétale, tandis que -la droite se développe avec rapidité et descend jusque dans la région abdominale, par le recessus parietalis, qu’elle rétrécit d’autant (1). Son bord caudal s’amincit alors en sens transversal, mais s’allonge sagittalement, et devient oblique caudalement et dorsalement. Et la raison de ce phénomène doit être recherchée dans le développement de la veine cave inférieure qui s'engage précisément dans ce bord caudal et lui donne cette disposition. Et voilà pourquoi la veine cave n’existant pas à gauche, l'aile pulmonaire reste courte de ce côté et même finit par combler l’espace cœlomique qui la séparait du mésentère, c’est-à-dire fait disparaître le recessus gauche.

Quant au cul-de-sac caudal (le saccus omenti, pour Ravn), il serait dû à un simple allongement du mésentère qui se plierait en deux feuillets, ayant leur ligne de réunion située sur le côté gauche. Par conséquent, là non plus on ne peut voir l'effet

ébauche de la bronche (Brachet, Ravn). On voit ces ailes dessinées dans les figures F et G.

1. Piper, sur son embryon humain de 6 "/" 8, à vu le poumon droit 1/3 plus long que le gauche.

d’un clivage ou d’un bourgeonnement cellulaire, à la façon de Swaen (embryon de lapin de 12 jours) (1).

Telles sont les affirmations de Ravn; Piper est à peu près de son avis lorsqu'il parle d’une connexion secondaire du mésentère «avec la surface du foie, située vis-à-vis » et lorsqu'il dit qu’ « ainsi se forme le méso latéral de Brachet ». Cependant, pour la formation du cul-de-sac, Piper parle d’une « pénétration » à l’intérieur du mésentère, donc probablement d’un clivage.

Or, précisément Brachet conteste certaines observations de Ravn, car, dit-il, si l’on constate nettement les saillies formées par la veine omphalomésentérique (ou plutôt le sinus veineux) et par l'aile pulmonaire, ces saillies restent toujours à une notable distance l’une de l’autre; elles n'arrivent jamais à se souder, et lorsque la fente hépato-entérique (2) apparaît, c’est en dedans d'elles, à l’intérieur même du mésentère qu'elle se creuse, et non pas à côté de lui, comme est le recessus de Ravn (embryon de 10 j. 1).

En outre, on ne peut étendre à l’homme la description faite par Ravn, car sa cavité hépato-entérique ne s'étend pas comme celle du lapin jusque près du hile pulmonaire, l’homme ne possédant pas de lobe pulmonaire proéminent dans cette cavité : lobe pulmonaire accessoire, de Ravn, lobus infracardiacus, de Aeby, lobus inferior medialis ou caudatus, de Kraus. Au contraire, chez les embryons humains, Broman, sur Lf, Piper, sur celui de 6"m,8, ont vu la partie crâniale de la cavité hépato-entérique cesser au niveau de l’extrémité caudale du poumon et Swaen en particulier, constate que : « la crête épithéliale (donnant naissance à la cavité hépatoentérique) se trouve à 0,12mm de l’extrémité inférieure de l’ébauche de l’appareil respiratoire et qu'il n’y a aucune trace

1. Ceci concorde avec l’affirmation de His disant, au sujet de l’embryon humain R, que le mésentère dorsal semble s’être plié vers la gauche.

2, Recessus péritonéal, pour Piper.

d’aile pulmonaire dans la cloison mésentérique au voisinage de cette dernière », embryon humain de 6mm,8.

Quoi qu'il en soit de l’origine du méso latéral, on le voit s’élargir transversalement, « s'épaissir brusquement » (Brachet), « subitement » déclare Ravn, en arrière (caudalement) du poumon droit. Cet épaississement débuterait par les insertions dorsale et ventrala du méso latéral au douzième jour chez le lapin (Brachet) pour aboutir finalement à la formation d’un véritable plancher ou paroi pleurale caudale (1).

Du côté gauche les phénomènes ne sont pas identiques, par suite de l’absence de ce côté, du méso latéral. Suivant Brachet on verrait, en cet endroit, une couche continue de tissu conjonctif se développer sur la face latérale du tube digestif dépuis l'aile pulmonaire jusqu’à la grande courbure de l’estomac, prolongeant ainsi, sans interruption, la crête épiploïque. Et ainsi, il n’y aurait pas, à proprement parler, épaississement du mésentère pour créer un plancher du poumon, mais simplement un tissu unique, tout d’abord compact, dans lequel s’engagent le tube pulmonaire, dans sa partie crâniale, et la grande courbure de l’estomac dans sa partie caudale.

Pour Ravn, le mésentère se dilate simplement, à gauche en arrière (caudalement) du poumon; cet aspect est nettement constaté à 15 jours chez le lapin. Mais si c’est le mésentère luimême qui produit ce plancher, on doit conclure qu'auparavant a disparu le recessus péritonéal de ce côté et que l’aile pulmonaire est venue se souder au mésentère au moyen d'un tissu conJonctif qui a comblé le recessus.

En tous cas, à partir du 15° jour, les poumons sont chacun dans une espèce de « niche » séparés des reins primitifs par un véritable plancher (Ravn) (1). Swaen confirme ces résultats chez l’homme et le lapin, Piper fait des constatations

1. et 2, Voir fig, E et F où le plancher caudal de la cavité pleurale est indiqué par l’épaississement «.

lol

semblables sur son embryon humain, où il décrit le plancher pleural comme une pyramide à base interne.

Cependant, chez le lapin, la partie crâniale du recessus supérieur droit s’isole du reste de la cavité péritonéale, sous forme de gaine muqueuse, séparant l’æœsophage d’une part, du lobe pulmonaire accessoire, d'autre part. Par suite, on voit se former là un véritable plancher secondaire, dont le . rôle dans la constitution du diaphragme dorsal apparaît immédiatement.

IT) Mais le rétrécissement des recessus pariétaux dorsaux se fait également par leur côté externe. Là le principal facteur de ce rétrécissement paraît être le canal de Cuvier. Or les canaux de Cuvier, on l’a vu, cheminent dans la paroi latérale du corps et gagnent le sinus veineux, par le bord crânial du diaphragme primitif.

Uskow dit que la partie externe droite et la partie externe gauche du diaphragme primitif, contenant les canaux de Cuvier, pivotent et décrivent chacune à peu près un angle droit, de façon à se disposer sagittalement et à venir enserrer les poumons, et par conséquent, rétrécir les recessus pariétaux dorsaux. Les canaux de Cuvier ont donc actuellement une forme arquée, semblable à une « faux » et les poumons semblent s'échapper par l’ouverture qu'ils délimitent comme par « une porte » de sortie (embryon de lapin de 12 à 14 jours).

Or le diaphragme primitif prolonge caudalement la paroi des canaux de Cuvier, dans leur portion restée frontale, aussi bien que dans celle devenue sagittale, et on a maintenant, par le fait de la rotation de ces canaux, à droite comme à gauche, une lame mésodermique, sagittalement dirigée, flottant, pour ainsi dire, dans le cœlome, et adhérente seulement par ses bords dorsal, ventral et crânial; c'est là ce que Uskow désigne sous le nom de diaphragme dorsal, correspondant à peu près aux membranes pleuro-péritonéales, de Brachet.

AT Le

Mode de formation des membranes pleuro-péritonéales.

Pour Uskow, la partie dorsale du diaphragme, frontale encore à 10 jours (lapin) (1), est simplement le résultat de la transformation des ponts d’accolement, c’est-à-dire est absolument primitive; elle ne change pas de nature au moment où elle se dispose sagittalement et devient diaphragme dorsal; c’est pourquoi on ne peut dire que ce diaphragme est un cloisonnement secondaire, car il existait avant que le cœlome fût; il n’y a pas lieu d'étudier sa formation, et l’on comprend l'affirmation de Uskow disant que le diaphragme dorsal est plus ancien, dans l’ontogénèse que le diaphragme ventral (2).

Cependant d’autres investigateurs reconnaissent au contraire, que « la partie ventrale du diaphragmeest plus précoce que la partie dorsale (Lockwood, Paterson).

Pour Lockwood (1888) le diaphragme dorsal (membranes pleuro-péritonéales) serait une évagination de la splanchnopleure et constituerait avec le diaphragme ventral un seul et même pli, qui a émis deux prolongements dorsaux.

Dans Ravn (1889) le rôle des canaux de Cuvier est nettement indiqué. Ces canaux soulèveraient « un pli saillant » vers l’intérieur du cœlome. C’est là reconnaître, à cette portion du diaphragme, une origine absolument secondaire, semblable à ce point de vue aux autres cloisonnements du cœlome décrits par Ravn et indiqués plus haut: Septum Transversum, fond de la Bursa Parietalis, méso latéral. Le pli a tout d’abord une forme en croissant dont les cornes sont dirigées vers l'axe médian; puis il s'étend progressivement sur la paroi dorsale du corps, où il forme un toit à la « niche » du rein primitif — et aussi sur la paroi dorsale du Septum Transversum. Ensuite, les cornes internes du croissant ar-

1et2, Voir Chap. IT et IV ; la fig. 5 (en couleurs) et la fig. B. (en noir).

rivent à se réunir le long du mésentère. À ce moment, l’ensemble du pli dessine une sorte de cuvette sans fond, qui serait inclinée caudalement, ventralement, du côté médian, et dont l’orifice aurait une forme oblongue. Ravn lui donne le nom de : pli de fermeture caudale de la cavité pleurale (1). Tandis que du côté droit ce pli de fermeture se continue directe ment avec le « pli épaissi de la veine cave », à gauche il se perd « dans le mésentère intestinal épaissi au niveau de l’entrée de l’œsophage dans l’estomac » autrement dit : du côté de l’axe médian, le pli de fermeture ne se sépare pas du plan- ‘cher de la cavité pleurale indiqué ci-dessus. C’est l’aspect constaté par Ravn à 15 jours chez le lapin.

Brachet (1895) constate les premiers rudiments de la membrane pleuro-péritonéale sur un embryon de lapin âgé seulement de 12 jours. Pour cet auteur, elle serait due au fait de l’inégal accroissement, en sens transversal, du cœlome et du canal de Cuvier; ce dernier restant en retard, en quelque sorte, et proéminant progressivement dans le cœlome. Mais le canal de Cuvier change peu à peu son orientation, c’est-à-dire que sa convexité, primitivement externe, devient de plus en plus crâniale (2): ce n’est plus lui-même alors qui fait saillie dans le cœlome, mais, à sa place il laisse, comme vestige de son passage, « une traînée mésenchymateuse (3) » qui s'accroît par son côté externe en rapport avec le canal de Cuvier, et d’une quantité égale à la grandeur du déplacement de celui-e1. Les membranes pleuro-péritonéales sont alors nettement formées et bien constatées à 12 jours et demi (Brachet). À ce moment, chacune d'elles est encadrée par l’un des canaux de

1. C’est le pli limitant caudal de la cavité pleurale (de Hochstetter). Voir les fig. E et F — Lppt.