C-M = Cairina moschata

Hy = Hybrides.

ê rr Moyenne de tous les œufs.

rapport — du diamètre à la longueur des œufs. Plus ce rapport est voisin de l’unité, plus le type oval tend vers la sphère, et plus la forme « en œuf » est renflée à son gros bout .

Le tableau ci- dessus donne le rapport -y- pour les canes

hybrides et les espèces parentes. On voit que le rapport moyen, est pour les femelles Cairina et Anas X Cairina , sensiblement plus élevé que celui des femelles A. domestica. Le rapport minimun de ces dernières est très faible (0,(>35), et les

HYBRIDATION ET INTERSEXUALITÉ ^HEZ LES OISEAUX

Cairina et les hybrides placent leur rapport maxirnun bien au delà de celui des femelles de l’espèce A. domesticci. On peut donc en conclure que les œufs des canes hybrides tiennent plus, quant à la forme, du côté maternel que du côté paternel.

— Dans le cas d’oiseaux non hybrides, les variations dans la forme des œufs ne sont pas seulement sensibles d’une espèce à l’autre ; deux femelles d’une même espèce peuvent pondre des œufs de formes bien différentes. Par contre, l’ensemble de la ponte est très uniforme pour une femelle donnée, exclusion faite, bien entendu, des œufs- anormaux, nains ou géants. Il n’en est plus ainsi pour mes canes hybrides. Si, en 1910, tous leurs œufs se sont, quant à la forme, maintenus autour d’une moyenne, sensiblement la même pour les deux femelles, en 191 1 la ponte n’a pas présenté la même régularité.

Le rapport moyen — des 193 œufs donnés par les canes en

191 1 est de 0,784, autour duquel oscillent la plupart des œufs. Les rapports extrêmes sont 0,71 1 et 0,840. L’on passe ainsi d’un œuf cylindrique à un œuf du type sphérique ou en boule, séparés par des formes ovales.

o) Couleur des œufs. — J’ai, ici comme pour les Fringillidés, étudié la couleur des œufs hybrides et des espèces parentes en me servant du code de Klincksieck et Valette. Dans le tableau cicontre (p. 98) j’ai indiqué la place qu’occupent, dans l’échelle des teintes, les œufs examinés ; à côté est inscrit le numéro correspondant du code (Les chiffres suivis d’une lettre majuscule (158 A. 153 B.) ainsi que ceux précédés d'un zéro (0,396) désignent des teintes très claires. Dans la colonne réservée aux canes hybrides, le ? représente des œufs pour lesquels la femelle pondeuse n’est pas exactement connue).

La coloration des œufs hybrides est assez difficile à définir à première vue ; quand on l’interprète avec le code, elle tombe, en majorité, dans la seconde moitié des orangés et dans la première partie des orangés-jaunes. Ce sont des colorations très claires qui augmentent d’intensité et, en même temps, se rapprochent du jaune -vert si l’on s’adresse aux petits œufs de la seconde période de la ponte. Chez ces derniers, les taches du gros bout sont plus nombreuses et plus foncées, sans quitter la région des teintes jaunes.

Situation de la couleur des œufs dans l’échelle avec le no des teintes correspondantes

A. CHAPPËLLIËtl

' HYBRIDATION ET INTERSEXUALTTÉ CHEZ LES» OISEAUX

— Parmi les femelles A . domestica, la variété à œufs verts, représentée ici par la femelle 135, donne une coloration de cocpiille qui s’éloigne beaucoup du groupe précédent et se classe à la fin du vert et au début des verts-bleus, avec des teintes très atténuées.

Les taches foncées du gros bout remontent vers le jaune et P orangé-jaune.

Dans la variété à œufs blancs (femelle 136) certains œufs sont recouverts d'une légère couche irrégulièrement répartie et qui rentre dans le 3e jaune. Si l’on enlève cette coloration superficielle par un lavage à l’acide chlorhydrique étendu, on retrouve, immédiatement sous elle, la couleur blanche de la coquille.

Ce blanc n’est pas absolument pur, et lorsque l’on cherche à l’ analyser au moyen du code, on y trouve une trace de teinte difficile à préciser, quelque chose comme une dilution très forte des 3e orangés-jaunes, dérivant, avec vraisemblance, de 178 A.

Reportons-nous au Tableau et nous voyons qu’un œuf de la cane de Barbarie n° 512 a présenté un revêtement analogue qui tombe aussi dans le 3e jaune. La couche ne recouvre pas uniformément toute la coquille dont la vraie couleur apparaît largement par endroits ; je l’ai retrouvée aussi par un enlèvement à l’acide : c’est un orangé-jaune encore voisin de 178 A, plus accentué que chez la femelle A. domestica. On le retrouve sur tous les œufs qu’a pondus la cane n° 512 en 191 1.

En attaquant les œufs à l’acide par des traitements successifs, on descend graduellement dans T épaisseur de la coquille et l’on peut y suivre la disparition de la couleur. Chez la variété verte de la cane Domestique, le vert-bleu s’atténue peu à peu, mais il persiste toujours une teinte, dilué de 0.396, ou mieux de 378 A, située aussi dans le vert-bleu. — La variété blanche reste uniforme dans l’épaisseur, et les parties profondes ne diffèrent pas visiblement de la superficie. Pour la cane de Barbarie, la teinte pénètre plus loin et ne fait place à du blanc à peu près pur qu’après 3 ou 4 attaques. Dans le cas des femelles hybrides les choses sont plus accentuées et, dans la profondeur de la coquille, l’on reste en présence d’une teinte atténuée de celle de la surface et rentrant, également, dans le 3e orangé ou dans l’orangé-jaune

La coloration des œufs pondus par les femelles hybrides

A. CHAPPÈLLIER

Anas X Cairina apparaît donc comme quelque chose de complexe dans lequel il est difficile de déterminer avec précision ce qui vient du côté paternel et ce qu’a pu apporter la mère. Il semble cependant que l’ensemble se rapproche plus de ce que l’on trouve chez la cane de Barbarie. Des réserves s’imposent du fait de l’enduit jaune qui recouvre quelques œufs de la variété à œufs blancs de A . domeslica , et aussi des taches foncées situées au gros bout des œufs verts. Ces taches, ainsi que nous l’avons vu, remontent dans l'échelle des teintes aux jaunes et même aux orangés-jaunes.

On peut conclure de l’étude détaillée de la couleur des œufs hybrides qu’il y a un mélange (Tes deux influences, paternelle et maternelle, bien que l’examen superficiel paraisse indiquer quelque chose de très différent du blanc et du vert, donnés ordinairement comme caractéristiques des œufs des espèces parentes.

La couleur des œufs hybrides est moins stable que celle des œufs de C. moschata ou de A. domestica ; elle vire presqu’aussitôt après la ponte, sous l’influence de la lumière. Pour le mettre en évidence, il suffît de cacher partiellement un œuf recueilli dans un pondoir obscur ; on suit alors, par comparaison, les modifications de la zone exposée à la lumière. Les changements de teinte peuvent se produire longtemps encore après la ponte, quoique d’une façon plus lente : un œuf pondu le 5 mai 191 1, par la femelle Anas X Cairina 527 est enfermé, aussitôt ramassé, dans une boite en carton étanche à la lumière. Le 20 janvier 1912, 8 mois et demi après, je sors l’œuf et le place devant une fenêtre du Laboratoire, après avoir collé sur la coquille deux bandes de toile noire. Le 30, la première bande est eulevée sans que son actioil soit visible. La seconde bande reste jusqu’au 27 février et la partie qu elle cachait tranche fortement sur le reste de l’œuf : on peut la reporter au 3° orangé (128 A), ce qui l’entoure s’étant rapproché du 3° orangé-jaune (178 A).

5 Hé3umé des notions sur la ponte et 1 oeuf.

Après avoir étudié comparativement tout ce qui a trait à la ponte des femelles hybrides Anas X Cairina , nous pouvons résumer comme suit les données réunies :

HYBRIDATION ET INTERSEXU ALITÉ CHEZ LES OISEAUX

1° Les femelles hybrides sont d’excellentes pondeuses.

2° Par la précocité de leur ponte, elles se rapprocheraient

du Côté paternel

3° Par le nombre des œufs pondus, elles dépassent les espèces parentes mais se rapprochent du Côté paternel*

4° Par la taille et le poids des œufs, elles sont inférieures aux espèces parentes, mais se

rapprochent du Côté paternel

5° Par la forme des œufs elles se rapprochent du Côté maternel

6° Par la coloration des œufs elles paraissent offrir un intermédiaire entre les espèces parentes ; mais se rapprocheraient plutôt du Côté maternel

IV. — I^a vésicale germinative de l ovule et la cicatricule de l’œuf

1 0 Généi alités. Technique.

Ainsi que je le disais en constatant la non-fécondabilité des œufs pondus par les femelles hybrides A nas x Cairina, on peut espérer trouver les causes de cette non-fécondabilité dans une structure spéciale du noyau des éléments génitaux femelle.

Une telle étude, pour être complète, doit comporter un examen de l’ovule puis de l’œuf. On suivrait ainsi le développement de l’ovule, depuis les stades les plus jeunes dans l’ovaire, jusques et y compris la maturation, et ensuite l’œuf, dans les transformations qu’il subit après la ponte.

Les œufs des femelles hybrides ne donnant pas d'embryons, j’étudierai leur développement parthénogénétique et les transformations que peut amener dans leur cicatricule le cochage d’un mâle non hybride et fécond.

Pour compléter les résultats fournis par les hybrides, un examen parallèle sera fait sur des œufs fournis par des canes femelles, d’espèces parentes.

Je ne reviendrai pas sur le détail du matériel employé, ni des expériences entreprises, j’ai insisté d’autre part (pages 79 à 87 ) sur ces faits.

A. CHAPPE LLIER

L’étude de la cicatricule comporte :

1° Un examen in situ , à l’état frais, suivi de la surveillance de la dégénérescence pour les œufs parthénogénétiques.

2° Des recherches sur coupes.

La nécessité de travailler rapidement, chaque jour, plusieurs œufs m’a conduit à une technique qu’il peut être utile d’exposer avec quelques détails.

a) Repérage et photographie des cicatricules. — L’œuf, tenu horizontalement, est ouvert en détachant, avec une pince, un couvercle elliptique ; on coupe avec des ciseaux l’ albumine qui tend à s’écouler, puis on abat progressivement la coquille, en coupant toujours le blanc, jusqu’à ce que le jaune, débarrassé de la presque totalité de l'albumine, repose dans la portion de coquille juste nécessaire à le contenir.

Le tout est placé sur un bloc percé d’une cavité correspondante et, avant de faire agir le fixateur, la cicatricule est repérée puis photographiée. Pour le repérage, j’entoure la zone intéressante d’un cadre de petits points d’encre de chine, déposés avec une plume fine. Il est facile, en variant le nombre et la disposition des traces d’encre, d’indiquer et de retrouver plus tard un plan d’orientation pour les coupes.

Toutes les photographies de cicatricules ont été faites avec la chambre photographique de la loupe binoculaire. Ceci donne rapidement une image grossie, avec une précision que je n’aurais su mettre dans des croquis à la main. Des positifs, regardés au stéréoscope, permettent de revoir, à tout moment, l'aspect exact des cicatricules, de suivre, par exemple, les progrès de la dégénérescence d’une même cicatricule sur une série de clichés, pris à intervalles convenables.

fi) Observation de la cicatricule sur l’œuf vivant. — Quand les œufs doivent rester plusieurs jours en observation, j utilise un dispositif dérivé de celui mis au point par Et. Rabaud pour des recherches de tératologie expérimentale.

Rabaud, après avoir ouvert puis soumis au traitement voulu des œufs depuis quelques jours en incubation, refermait la fenêtre pratiquée dans la coquille au mojen d’une lame de verre lutée à demeure avec le mélange suivant :

3 parties de colophane,

*2 parties de cire vierge.

HYBKIDATION ET INTE B SEXUALITÉ CHEZ LES OISEAUX

Cette composition, fusible à basse température, se ramollit au contact de la coquille, encore chaude, de l'œuf sortant de l’incubateur, et donne une fermeture hermétique : Rabaud a pu observer le développement d’un embryon de poulet jusqu’au 17e jour.

Comme j’opérais sur des œufs froids, comme, d’autre part, je désirais suivre à la loupe et photographier, de temps à autre, les cicatricules, j’ai dû adopter certaines modifications : la lame de vjerre obturatrice a été rendue mobile et son support préparé pour être facilement appliqué sur la coquille non réchauffée.

Le support est constitué par une cellule (petite lame de verre percée en son centre d’une large ouverture circulaire) pour laquelle de bonnes dimensions sont : longueur des côtés 30 millimètres, épaisseur 1 millimètre, diamètre de l'ouverture 18 millimètres ; une des faces est rodée, l’autre lisse. Cette dernière reposant sur une plaque de verre, on enserre la cellule dans une petite muraille de cire à modeler, on remplit l’ouverture d’un bloc cylindrique de même matière et, dans la rigole laissée libre, on coule une quantité du mélange cire -|- colophane, suffisante pour former un bourrelet de 5 à 6 millimètres de hauteur. On démoule pendant que le bourrelet est encore malléable, et on lui donne sa forme en l’écrasant sur un œuf intact, de dimension analogue à ceux que l’on se propose d’étudier.

Pour placer la cellule, on ouvre l’œuf suivant la méthode indiquée par Rabaud puis, une fois la cicatricule bien dégagée, on applique sur sa coquille la cellule préparée ; il suffît de toucher les bords du bourrelet de cire avec un fer à luter les préparations, légèrement chauffé, pour fixer intimement la cellule à l’œuf. La surface libre de la cellule est enduite de vaseline et I on ferme l’ouverture avec une lame de verre. Si la matière grasse employée est convenablement choisie, les œufs fenêtrés peuvent être mis à la couveuse et suivis comme les autres.

Les œufs, traités par ce procédé, résistent moins longtemps que ceux à glace non amovible. Les mises-à-nu répétées de leur contenu favorisent l'introduction de moisissures ; malgré cela, j'ai pu étudier et photographier des cicatricules jusqu’au 8° jour,

A. CHAPPKLLIER

ce qui était suffisant pour mes recherches. Des précautions spéciales devraient permettre d'aller au delà.

S° Vésicule germinative de l’ovule.

Examen microscopique .

Hybrides.

Tous les ovules hybrides que j'ai examinés, proviennent de la femelle n° 526 ; son ovaire m'a fourni une série d ovules, allant jusqu’à 3 centimètres de diamètre (‘).

Fig. 15. — X 855. — Hvbride Anas X Cairina. Ovule de 85 u.

— Ovules de 60 à 100 y. L’aspect de ce groupe est assez homogène, les différences sont insensibles d’un ovule à l’autre. Lavési- (*)

(*) Les ovules, comprimés sur l’ovaire, ont toujours une forme plus ou moins elliptique ; afin de rendre les comparaisons plus faciles, je les ai ramenés au cercle : le contour L de l’ovule est dessiné à la chambre claire et relevé au moyen d’un fil métallique souple (plomb fusible) et l'on calcule le diamètre correspondant en partant de la forme L : 77I). — Sur les très gros ovules, deux mesures sont prises au pied à coulisse, après action du réactif; le diamètre indiqué est la moyenne entre les deux chiffres.

HYBRIDATION ET INTERSEXU ALITÉ CHEZ LES OISEAUX

cule germinative est, à très peu près, régulièrement sphérique (tig. 15). Une masse vitellogène importante lui est accolée. A l'intérieur de la vésicule, on trouve un peloton chromatique formé d’une chaîne de fines granulations ; sur ce peloton, des nucléoles en assez grand nombre.

— Ovule de 155 pt (fig. 16). Sa vésicule a une forme ovale : 42 o. X 52 ijl. Le peloton chromatique est en voie de fragmentation avancée, de nombreux nucléoles sont libres dans le karyoplasma, quelques-uns se distinguent par leur fort diamètre.

— Ovules de 350 pi, 460 pi et 445 g.. Leurs vésicules mesurent

respectivement : ovule de 155 p.

105 pi X 120 in 105 pi x 128 pi 148 pi X 167 g..

A, partie de la vésicule germinative d’un ovule de 455 p ; B, partie de la vésicule germinative d’un ovule de 600 a, un des chromosomes entouré de nucléoles libres.

Vésicule germinative d’un

A. CHAPPELLILR

Les différences entre ces trois ovules sont visibles, et ils donnent une progression, bien graduée, dans la fragmentation du peloton.

De l’ovule de 155 p (fig. 16) à l’ovule de 350 p, l’aspect a beaucoup changé : les granulations chromatiques sont, dans l’ensemble, devenues plus fines, les nucléoles ont presque disparu. Le peloton s’organise en chromosomes et l’on arrive finalement à l’ovule de 445 p (fig. 17, A), où les chromosomes sont

Fig. 18. — X 8oo. — Hybride Anas X Cairina.

Partie de la vésicule germinative d’un ovule de 800 a avec un des chromosomes.

a, groupe périphérique de nucléoles ; p, membrane vésiculaire épaisse.

bien individualisés et même quelque peu « plumeux » en certains points. Dans lés trois vésicules de cette série, on ne trouve que de très rares nucléoles ; ils sont libres dans le karyoplasma et de taille bien réduite.

— Ovule de 600 p. Sa vésicule mesure 165 pX 185 p. On y trouve des chromosomes (fig. 17, B) dont la désagrégation est déjà bien nette ; à côté d’eux de nombreux nucléoles de très

HYBRIDATION ET INTERSEXU ALITÉ CHEZ LES OISEAUX

petite dimension, répandus assez uniformément dans le karyoplasma. Quelques nucléoles ont une taille beaucoup plus grande ; sur plusieurs coupes, ils sont disposés en couronne périphérique.

— Ovules de 700 p, 730 p, 740 p, 800 p. Leurs vésicules mesurent respectivement 140 p X 200 p, 200 p X 300 p, 150 p X 185 p, 155 p X 200 p. La désorganisation des chromosomes s’accentue (figure 18) ; les nucléoles sont peu nombreux et irrégulièrement répartis : le groupe dessiné figure 18, a se trouvait près de la périphérie de la vésicule.

se

Kig. 19. — X 210. - Hybride Anas X Cairina. Vésicule germinative d’un ovule de 1 mm 60, montrant le dédoublement de sa membrane. p , membrane mince; e, paroi épaisse.

11 faut noter l’épaisseur toute particulière de la membrane vésiculaire. Elle était de même ordre dans l’ovule de 730 p et on la retrouve analogue chez plusieurs autres, où la rétraction, due aux réactifs, met en évidence (fig. 19) un dédoublement de la paroi

— Ovules de 1 mm. 85 et 2 mm. La zone (e) s’y voit également ; elle manque dans un troisième de même taille. La vésicule s’est beaucoup rapprochée de la périphérie de l’ovule et a pris une forme légèrement aplatie à sa face externe.

A. CHAPPELLIER

Fig. 21. — X 210. — Hybride Anas X Cairina. Vésicule germinative, d’un ovule de 3 mm.

y, granulations vitellines situées entre la vésicule germinative et la granulosa.

La plupart des chromosomes sont de taille très réduite ; ce sont des fragments isolés, en forme de rosette ou rectilignes ; d’autres ont encore un grand développement (fîg. 20), mais tous

Les trois vésicules mesurent 186 g X 290, 222 g x 290 g, 227 g X 275 g. Elles contiennent un assez grand nombre de

Fig. 20. — X 855. — Hybride Anas X Cairina. * , Chromosome d’un ovule de 2 mm.

nucléoles libres et de faible diamètre. Quelques autres nucléoles se trouvent sur les chromosomes, mais en très petit nombre.

HYBRIDATION ET INTERSEXU ALITÉ CHE 2 LES OlSEAÜX

sont composés de fines granulations, indépendantes les unes des autres.

— Trois ovules de 2 mm. 5, environ, ont des vésicules qui mesurent : 200 g x 250 g, 200 p X 245 g et 167 p X 245 g. Elles sont accolées à la couche péri vitelline et leur forme se rapproche du « quartier d’orange ». En ce qui concerne les nucléoles et les chromosomes, il n’y a pas de différence hien sensible avec le groupe précédent. Dans les deux groupes, les chromosomes sont situés plutôt vers la partie centrale de la vésicule et entourés par des nucléoles en assez grand nombre.

— Avec un ovule de 3 mm., commence une série caractérisée surtout par la vésicule en u quartier d’orange », et aussi par ce fait que, entre la véhicule et la granulosa sont accumulées de nombreuses granulations vitellines (fig. 21). Les séries de coupes montrent même que plusieurs vésicules sont fortement inclinées par rapport à la périphérie de l’ovule, une de leurs extrémités s’enfonçant dans la masse vitelline.

Les vésicules ont les dimensions suivantes :

Ovule de 3 mm.

— 3 mm. 45

— 3 mm. 70 .

— 4 mm. 60 .

D’un ovule à l’autre, les nucléoles sont en nombre très varia-

Fig. 22. — X 210. — Hybride Anas X Cairina.

A et B , deux coupes (contours) de la vésicule germinative d'un ovule de

5 mm. 5.

ble ; ils sont de petite taille et presque tous libres dans lç

HO

À. CHAPPELIÏTER

karyoplasma. Des chromosomes bien développés se rencontrent encore ; leurs granulations sont très fines.

— Deux ovules de 5 mm 5 et 6 mm. ont des vésicules qui

Fig. 2.3. — X 853. — Hybride Anas X Cairina.

A, B, C, D, quatre groupements chromatiques, noyau de la figure 22.

mesurent : 1 00 u X 250 jj. et 60 p x 235 jjl ; elles «ont, par conséquent, très étroites et sont, de plus, fortement plissées sur leurs bords (fîg. 22).

Fig. 24. — X 210. — Hybride Anas X Cairina.

Schéma de la vésicule germinative et de ses environs, ovules de 9 mm. à 31 mm. ; n , vésicule; vb, vitellus blanc; pv , zone péri-vitelline ; granulosa ; erb, poche de vitellus enlre la vésicule el la granulosa.

HYBRIDATION ET INTËRSEXUALITÈ CHEZ, *LES OISEAUX

Les modifications des chromosomes s’accentuent rapidement. La figure 23 donne quatre groupements chromatiques pris dans le noyau de la figure 22 ; (G) et (D) sont relevés sur la même coupe. On voit que les nucléoles sont volumineux et groupés sur les chromosomes ; ceux-ci paraissent représentés

Fig. 25. — X 855. — Hybride Anas X Gairina.

Ovule de 9 mm. ; groupement chromatique au centre de la vésicule

germinative.

seulement par des courts fragments de forme irrégulière, presque masqués par les nucléoles, et en voie de désorganisation (G et D surtout).

— Les ovules étudiés ensuite croissent rapidement de taille,

Fig. 26. — X 855. — Hybride Anas X Gairina .

Ovule de 16 mm. ; groupement chromatique au centre de la vésicule

germinative.

allant de 9 mm. 5 à 31 mm. de diamètre. Les vésicules sont complètement appliquées contre la granulosa, cependant toutes, sauf une, montrent l'aspect de la figure 24, c’est-à-dire qu une

A. CHAPPELLIEti

petite poche de vitellus s’est trouvée encastrée entre la vésicule et la granulosa. ,

— Un ovule de 9 mm. 5 a une vésicule qui mesure 110 jji x 250 pi. On trouve, vers son centre, un groupe de nucléoles au milieu duquel (fig. 23) quelques agglomérats plus compacts correspondraient aux chromosomes (?) Le karyoplasma est pointillé de forts grains chromatiques.

Fig. 27. — X 855. — Hybride Anas X Cairina.

Ovule de 25 mm. ; la figure donne l’ensemble des formations chromatiques renfermées dans la vésicule germinative.

— Chez deux ovules de 16 à 17 mm. de diamètre, l’aspect général se rapproche beaucoup de l’ovule précédent : la vésicule de l’un d’eux mesure 90 I* X 270 mais le nombre des

Fig. 28. — X 210. - Hybride Anas X Cairina.

Ovules de 28 mm., à 31 mm., groupement de la chromatine dans la vésicule germinative.

nucléoles a très sensiblement diminué : on ne trouve plus (tig. 26) qu’un groupe central dans lequel les agglomérats ont disparu.

HYBRIDATION- ET INTERSEXUALITÛ CHEZ LES OISEAUX

— Ovule de 25 mm. La vésicule mesure 110 jj. X 275 g. De petits nucléoles assez clairsemés sont uniformément répandus dans tout le karyoplasma. La partie centrale se trouve groupée en 5 coupes seulement, dont l’ensemble a été reporté sur la figure 27.

— Trois ovules de 28 mm., 28mm. 5 et 31 mm. ont des vésicules qui mesurent llO'o. x 265 p, 95 p X 260 g et 120 g x 290. Le groupe chromatique s’est très sensiblement réduit ; il

Fig. 49. — X 855. — Hybride A nas X Cairina.

Ovules de 28 mm. et 31 mm. A et /J, combinaison de plusieurs coupes, donnant une partie du groupement chromatique.

est situé vers le centre de la vésicule (fig. 28) et n’occupe plus que 3 à 5 coupes. A côté des nucléoles on trouve (fig. 29, A et B) des formations assez irrégulières, que Lou pourrait prendre pour des nucléoles (?) dans lesquels la chromatine n’est plus répartie uniformément mais s’est concentrée en petites masses éloignées les unes des autres; ou début de tétrades ?

Le matériel étudié <a été prélevé sur deux femelles n° 512 et n° 519, achetées toutes deux au Marché aux oiseaux de Paris le 5 mars 1911, sans précision d’âge.

512 resta isolée de tout mâle depuis son entrée au Laboratoire; elle a été sacrifiée le 27 juin 1912, en période de ponte ; 519 était appariée par intermittences avec un mâle de sou espèce, mais elle n’avait pas encore commencé à pondre quand elle a été sacrifiée le 8 juin 1911: l'état de son ovaire à montré qu’elle n’aurait pas tardé à donner ses premiers œufs.

— La figure 30 donne une très bonne idée clç l’aspect moyen

Cairina

A. OHAPPELLIEP

des ovules de petite taille : la vésicule, assez contractée dans son enveloppe, renferme un tin peloton continu, composé d’un chapelet de granulations égales ; les nucléoles, en petit nombre, sont tous sur le peloton; la masse vitellogène est de forte taille.

Fig. 30. — X 853. — Cairina.

Ovule de 95 a.

— Sur deux ovules de 180 g et 250 g on trouve dans la vésicule (fîg. 31, A), un peloton dissocié en chromosomes. Les nucléoles sont encore fixés sur la chromatine.

A côté des nucléoles massifs ou trouve (fig. 31, / et B) des formations vésiculeuses qui correspondent aux « coquilles de nucléoles » de Harper : la vésicule de la figure 31, B a tout l’as-

HYBRIDATION KT I N TE RS E X U A L IT É CHEZ LES OISEAUX

fl8

Fig. 31. — X 835. — Cairina.

4- vésicale germinative d’un ovule de 250 a; /, coquille de nucléole ; R , coquille de nucléole prise dans un ovule de 185 u.

pectd’un ballonnet qui aurait éclaté avec de larges lambeaux: en son centre, se voit un nucléole fixé sur des prolongements chromosomaux.

— Ovule de 500 u. Sa vésicule mesure environ 100 p. C’est un

Fig 32. — X 855. — Cairina.

A, chromosome d'un ovule de 500 p, l, nucléole vide; /?, trois nucléoles vides, relevés sur la même coupe. 1 , « ballon se dégonflant » ; t" et l'" enveloppes vides avec granulations chromatiques

A. CHAPPËLL1ER

stade assez analogue au précédent ; cependant (fig. 32, A), les chromosomes sont plus lâchés,- leurs granulations moins serrées et le nombre des nucléoles libres a augmenté.

On retrouve ici, en /, fig. 32 A, et en 32, B des « nucléoles vides » semblables à ceux que Loyez a décrit chez le Pigeon et chez Himahtopus ûulomnalis ; / serait un nucléole en « ballon se dégonflant » et lu et F des enveloppes vides, encore piquetées à leur surface de fines granulations chromatiques, T ayant une petite masse de même origine à son intérieur.

— Ovule de I mm. 250. Sa'vésicule mesure 180 X 225 g.

Fig. 33. — X 855. - Cairina.

Ovule de 1 mm. 250, partie de la vésicule germinative avec un chromosome.

Les chromosomes sont constitués (fig. 33) par des traînées de granulations chromatiques sans liaison nette entre elles. Ces agglomérations n’ont pas de limite bien définie et des granulations de mêmes taille et aspect parsèment tout le karyoplasma. Dans celui-ci, on trouve de nombreux nucléoles libres.

— Groupe de 6 ovules, mesurant de I mm. 400 à 1 mm. 950. Les dimensions extrêmes de leurs vésicules sont 200 p X 225 g et 260 y X 285. On trouve (fig. 34) des chromosomes formés de granulations bien individualisées ; sur ces chromosomes quelques rares petits nucléoles. Presque tous les nucléoles de grande taille

HYBRIDATION ET INTERSEXU ALITÉ CHEZ LES OISEAUX

sont lil»res et répartis en groupes distincts des chromosomes. Sites différences chromatiques ne sont pas très sensibles entre

Fig. 34. — X 853. — Cairina.

Ovules de 1 mm. 409 à 1 mm. 950. Chromosomes et groupe de nucléoles.

les 6 ovules qui précèdent, par contre, remplacement de la vésicule s'y est, peu à peu, modifié : elle s’est rapprochée de

Ovule de 2 mm. 9. — A, U. C, trois chromosomes.

la périphérie et, dans les ovules qui suivent, nous la trouvons bientôt accolée à la couche périvitelline.

— Partant d’un ovule de 2 mm. 200 de diamètre, nous arri-

A. CHAPPE jLIER

vons à des ovules de 2 mm. 900, 3 mm. 150 et 3 mm. 500. Les chromosomes se fragmentent, diminuent de taille dans l’ensemble, et commencent à se dissocier. Nous les voyons (fig. 35) dans l’ovule de 2 mm. 9 et (fig. 36) dans l’ovule de 3 mm. 500, cette figure représente tout le groupe chromatique d’une coupe, les nucléoles sont donc en petit nombre.

Entre la vésicule et la granulosa, nous trouvons maintenant

Fig 36. — X 855. — Cairina.

Ovule de 3 mm. 5 ; tout le groupe chromatique d’une coupe.

une accumulation de granulations vitellines, analogue à celle de la figure 21 (femelle hybride). Le noyau prend de plus en plus la forme en quartier d’orange qu’accentue encore la rétrac tion produite par les réactifs.

— Cet aspect d’ensemble se retrouve chez des ovules de 4 mm. à 5 mm. 500. Ici encore, les chromosomes sont en voie de désorganisation ; plusieurs nucléoles (fig. 37, A) ne se colorent pas en masse et paraissent en partie « vides ».

— Nous passons à un ovule de 6 mm. 700 et là, les modifications sont grandes. Gomme dans les ovules précédents, la vésicule a toujours la forme en croissant d’orange, très accentuée, avec accumulation de vitellus dans la cavité de ce croissant, entre lui et la granulosa; mais la chromatine (fig. 37, B) s’est concentrée sur 11 coupes, en un groupe compact, au centre du noyau. La longueur de ce groupe, comparée à la longueur du noyau, donnera bien idée de cette concentration : longueur du

HYBRIDATION ET INTERSEXU ALITÉ CHEZ LES OISEAUX

noyau, 215 jjl ; longueur du groupe chromatique, 65 g; rapport 31/. 3.

Le groupe est composé presqu exclusivement de nucléoles de tailles très diverses et il est bien difficile d’y reconnaître des formations chromosomales. C’est à peine si l’on distingue parmi les nucléoles quelques petites granulations de forme

Fig. 37. — X 855. — Cairina.

À, ovules de 4 mm. à 5 mm. 5; un chromosome avec nucléole en partie vide ; B, ovule de 6 mm. 7 ; toute la plage chromatique d’une coupe.

assez irrégulière, groupées sur un réticulum un peu plus compact que le reste du karyoplasma.

— Ovule de 7 mm. 5. Le groupement chromatique est rejeté vers une des extrémités delà vésicule. On y trouve encore (fig. 38) de très nombreux nucléoles, quelques-uns paraissant soudés entre eux; à côté d’eux, plusieurs formations très tenues appartiendraient aux chromosomes.

— Vient ensuite une série de cinq ovules de taille rapidement croissante : 12 mm 5, *17 mm., 20 mm. 75, 20 mm. 5. Dans tous ces ovules, la vésicule, toujours en forme de quartier d’orange, est plaquée presque immédiatement sous la granulosa ; cependant, sur chaque vésicule, on retrouve une ou deux

A. CHAPPELLIER

poches vitellines, analogues à celles de la ligure 21 (femelle hybride).

Les formations chromatiques, toujours groupées comme dans

Fig. 38. — X 855. — Cairina.

Ovule de 7 mm. 5. Totalité de la chromatine (superposition de plusieurs

coupes).

les figures 37 B et 38, n’en diffèrent pas beaucoup comme aspect

Ovule de 32 mm. Une grande partie de la chromatine: superposition partielle de deux coupes. Poche à vitellus entre la membrane de la vésicule germinative et la membrane vitelline.

général. Seuls, les formations fines de la ligure 38 et le reticu-

HYBRIDATION ET INTERSEXU ALITÉ CHEZ LES OISEAUX

lum central de la figure 37, B ont disparu. Sur toutes les coupes on ne voit que des agglomérations de nucléoles dont plusieurs sont soudés 2 à 2 ou plus, comme sur la figure 38.

— Un dernier ovule de 32 mm. nous offre (fig. 39) une différence très sensible avec les 5 ovules précédents. Le groupement chromatique, transporté très près de la surface le la vésicule, figure seulement sur trois coupes ; on y trouve une douzaine de nucléoles, dont un clair, et quelques granulations de plus petite taille. ,

J’ai cherché à revoir chez les canes domestiques dont je me servais dans mes expériences quelques uns des stades décrits

Fig. 40. — X 855. — Anas.

A, ovule de 70 u, vésicule germinative — B, ovule de 95 y. ; vésicule germinative.

par Marie Loyez. Dans leur aspect général les jeunes ovules ne se différencient pas d’une manière très appréciable de ceux des Hybrides (fig. 15) ou des Cairina (fig. 30). Le peloton chromatique de l'ovule de 70 g (fig. 40, A) présente déjà quelques traces de fragmentation ; on trouve sur lui des nucléoles très peu nombreux, mais atteignant une forte taille, plusieurs de ces nucléoles sont pâles et accusent la forme en « peau de ballon dégonflée ».

— Dans un ovule un peu plus gros, 95 g (fig. 40, B), la fragmentation du peloton s’est accentuée, on trouve les « chromo-

A nas

A. CHAPPELLIER

sonies à doubles filaments » décrits par Loyez; ces chromosomes présentent déjà des traces de barbelures. Les nucléoles n’ont pas beaucoup changé d’aspect.

— Les barbelures sont bien développées dans un ovule de 175 ku (fig. 41, A).

Nous avons plusieurs aspects de la disparition des chromo-

Fig. 41. — X 855. - A nas.

A, ovule de 175 u, un chromosome, un nucléole; /?. ovule de 440 p ; C, ovule de 605 p; I), ovule de 1 mm. 16, chromosomes en dissociation ; E, ovule de 1 mm. 7, nucléole à vacuoles claires.

sonies sur les ligures 41, 11, Cet D. Les nucléoles restent très peu nombreux, 4 à 5 par coupe au maximun ; ils atteignent la taille indiquée par Loyez (7 g 5 sur la figure 41, D). Les granulations chromatiques contenues dans le karyoplasma sont toujours nombreuses et de taille très variable d’un ovule à l’autre.

— L'aspect de la figure 41 E se retrouve chez d’autres ovules

HYBRIDATION ET INTERSEXU ALITÉ CHEZ LES OISEAUX

allant jusqu’à la taille de 1 mm. 700; là, très nettement, les nucléoles montrent 2 ou même 3 vacuoles plus claires.

— Deux ovules mesurant 2 mm. 20 et 2 mm. 45 ont été prélevés chez une femelle d'une variété bien distincte du Canard de ferme ordinaire ; le « mignon blanc », de taille très réduite et à plumage blanc pur. Les barbelures des chromosomes (fig. 42, A) sont fortement développées, les nucléoles, moins volumineux, sont plus nombreux que chez la variété Rouen. Le karyoplasma renferme une grande quantité de fines granulations identiques de forme et de taille à celles qui constituent les barbelures et il est bien difficile de dire où ces barbelures

Fig. 42. — X 855. — Anas (variété mignon blanc).

A, chromosome dans un ovule de 2 mm. 20; B , chromosome du même ovule, fortement décoloré à l’acide chlorhydrique.

se terminent et si les granulations qui paraissent libres sont d’origine distincte ou ont même signification. En poussant très loin la décoloration de plusieurs coupes du même ovule et en les traitant à l’acide chlorhydrique, on voit (fig. 42, B), que quelques parties seulement du chromosome proprement dit ont résisté, tandis qu’aucune granulation ne subsiste sur les barbelu res. Dans le karyoplasma, quelques granulations très dispersées ont gardé la coloration.

— Une cane variété Rouen, m’adonné deux ovules de 16 mm. 25 et 21 mm. 25, taille voisine du maximum étudié par Loyez. La vésicule germinative qui, dès l’ovule de 2 mm. 45 était appliquée sous la granulosa, a ici complètement la forme en quar-

A. CHAPPELLIER

tiei* dérange (fig, 43, A). Le karyoplasma renferme de très nombreuses granulations et, en son centre, on trouve (fig. 43, A et B) un petit groupe de nucléoles qui se distinguent par leur taille plus grande et par leur mode d’agglomération. On ne voit

Fig. 43. — A nas.

A, X 210. — Vésicule germinative d’un ovule de 1(3 mm. 25;

/?, X 855. — Groupement chromatique du même ovule.

dans leur région, rien que Ton puisse attribuer à des formations chromosomales, et la figure 43, B montre que des granulations nucléolaires de taille assez voisine sont répandues dans tout le karyoplasma.

Comparaison des trois groupes.

Un examen d’ensemble des résultats fournis par les trois paragraphes précédents paraît autoriser la conclusion que, en ce qui concerne la chromatine de la vésicule germinative, les femelles hybrides AnasX. Cairina se rapprocheraient plus des Cairina que des An as.

Chez ces derniers, nous avons retrouvé les chromosomes longuement et finement barbelés déjà décrits par Marie Loyez (fig. 41), tandis que les chromosomes de Cairina sont constitués (fig. 33, 34, 35) par une agglomération, plus ou moins coin-

HYBRIDATION ET INTERSEXÜALITÜ CHEZ LES OISEAUX

pacte, de granulations chromatiques sphériques et de taille très appréciable. 11 n’y a pas chez cette espèce de barbules proprement dites.

C’est un aspect très voisin que I on voit dans les ovules des hybrides, (fig. 17, 20, 23) avec cependant, une légère tendance à la soudure des granulations en rameaux secondaires.

Dans les premiers stades de l'ovule hybride, nous n’avons pas ces nucléoles clairs, complètement « vidés » ou « en peau de ballon crevé » qui sont visibles chez Anas (fig. iO) et surtout fréquents chez Cairina (fig. 31 et 32).

En avançant dans la série des ovules de taille croissante, on suit, aussi bien pour les hybrides que chez les espèces parentes, la désorganisation des chromosomes ; l’allure de ce processus rapprocherait encore les Hybrides des Cairina.

Il en est de même quand nous arrivons aux ovules de grande taille. Là, chez Hybrides et chez espèces parentes, on assiste à une concentration des nucléoles ( Anas : fig. 43 ; Cairina : fig. 37 à 39 : Hybrides ; fig. 25 à 29 ; mais finalement le groupement est plus nombreux et plus homogène chez les Hybrides et les Cairina.

C’est chez les Hybrides ; que j’ai eu les plus gros ovules 28 mm., 28 mm. o et 30 mm. On y voit (fig. 29), à côté des nucléoles, des formations d’aspect tout spécial. Se trouve-t-on en présence d’une anomalie, d’un processus particulier aux œufs hybrides? Serait-ce le premier début de la formation des globules polaires ? Autant de points d’interrogation auxquels nous ne pouvons répondre, tant par manque de documentation antérieure que par lacune dans mes propres matériaux.

Les seules recherches faites jusqu’ici sur la maturation de l’œuf de l’oiseau sont celles de Harper chez le Pigeon. D’après ses résultats, l’émission des globules polaires a lieu dans le haut de la trompe, c’est-à-dire chez l’ovule détaché de la grappe ovarienne ; or, les plus gros ovules que j’ai examinés étaient encore enfermés dans leur ovisac. Nous étudierons plus loin des œufs prélevés dans l’utérus, peu d’heures avant la ponte.

Il reste, par conséquent, à rechercher, chez les hybrides, et aussi, pour comparaison, chez les espèces parentes, les phénomènes qui accompagnent, précèdent et suivent la maturation.

Peut-être trouverions-nous là réponse à la question que nous

A CHAPPÈLLIeR,

nous étions posée : « existe-t-il dans l’ovule des hybrides une organisation spéciale qui permit d’expliquer pourquoi les œufs de ces hybrides ne sont pas fécondables » ?

Aucune indication dans ce sens ne ressort de mes recherches. Si elles donnent quelques précisions nouvelles, elles montrent surtout combien il reste à faire pour éclairer complètement les phénomènes de croissance et de maturation de l’ovule des oiseaux. Ayant plus spécialement en vue un examen topographique de la vésicule germinative, j’ai employé la coloration à la laque ferrique qui donne aux plus forts grossissements des images d’une netteté et d’une précision reniarquables. Par contre, avec elle, tout vient en noir : granulations vitellines, granulations chromatiques, nucléoles, chromosomes. Dans la vésicule germinative il devient, surtout dès que s’annonce la désorganisation des chromosomes, matériellement impossible de reconnaître ce qui appartient en propre à ces chromosomes, ce qui est nucléole, ce qui est « granulations nucléolaires » ou granulations chromosomales, ou granulations chromatiques : ces termes ne sont pas plus précis que les objets auxquels on les applique. Des fixations spéciales et des colorants variés ont permis à Marie Loyez de donner des indications intéressantes, mais il reste beaucoup à faire pour atteindre ici la précision désirable.

3°) Cicatricule de l'œuf.

a) U œuf pris dans l’utérus.

H y brides.

Le seul œuf' de cane hybride, pris dans l’utérus, que j’aie eu à ma disposition est celui de la femelle n° 526.

L’œuf a été prélevé à 9 heures ; sa coquille est déjà rigide, quoique mince ; l’albumine est encore épaisse et forme une sorte d’enveloppe qu’il faut déchirer pour en extraire le vitellus. La cicatricule (pl. II, fîg. 7) de forme irrégulière, est entourée directement par une zone jaune-foncé, et, extérieurement, par une bandé de teinte beaucoup plus claire ; elle n’a pas un con-

HYBRIDATION ET INTERSEX UALTTÉ CHEZ LÉS OTSEAUX

tour bien tranché, mais semble de structure très homogène. . L’aspect laiteux et flou, qu’elle a quand on la regarde à l’œil nu, s’augmente encore si l'on cherche à l’examiner à la loupe ; il m’a alors été impossible de voir le détail de la partie centrale, et la photographie a dû être faite en mettant au point sur les repères : le cliché rend bien l’impression que l’on avait à l’œil nu.

Sur les coupes, on trouve, directement sous la membrane vitelline, la zone segmentée qui contient des granulations vitellines peu nombreuses et très fines, puis au-dessous d’elle

Fig. 44. — X 52.5. — Hybride A nas X Cairina.

Segmentation parthénogénétique de l’œuf prélevé dans l’utérus : mv, membrane vitelline; pn, emplacement de noyau (?) disparu; V, vacuole avec débris de blastomère.

la latebra avec, dans sa partie toute profonde, une plage de coagulum dépourvue de granulations vitellines, plage qui paraît normale et qui avait déjà été signalée chez le Pigeon par Harper.

La première cloison apparaît excentriquement sur la cicatricule, puis (fig. 44) 5 blastomères principaux se précisent avec des cloisons plus ou moins complètes; ils délimitent une sorte de cavité de segmentation.

Aucun noyau n’a pu être mis en évidence, la formation chromatique douteuse que j’avais signalée dans une note préliminaire (1912, Soc. Biol.) ne s’est pas confirmée sous recoloration à l’hématoxylme ferrique. A deux reprises seulement, j’ai trouvé (pn) dans des blastomères, une petite plage irrégulière, sans granulations vitellines, plage qui pourrait être l'emplacement d’un noyau disparu. Une autre trace de désorganisation serait la vacuole (v) qui renferme, en son centre, probablement les débris d’un blastomère.

A. chappeluer

Cairinci.

Trois femelles m’ont donné des œufs utérins.

— Cane n° 519 ; qui reste toujours isolée des mâles, au Laboratoire ; elle est sacrifiée le 26 mai 1912 à 13 h. 30. La coquille de l’œuf est absolument molle et sans consistance. La cicatricule (pi. 1, fig. 18) est circulaire, régulière et compacte. Elle paraît floue à l’examen direct ou sous la loupe, aspect qu’a rendu la photographie; plusieurs cercles concentriques l’entourent, alternativement clairs et foncés.

L’étude des coupes n’a montré ni blastomère, ni cloisonnement, ni rien qui puisse être rapporté à des noyaux.

— Canes n° 517 et n° 590; nées en 1912, ces femelles sont, depuis le 12 novembre de la même année, restées sans mâle. Je n’ai pas retrouvé dans mes notes de renseignements, sur l'aspect extérieur des cicatricules.

— Femelle n° 511 ; sacrifiée le 21 mai 1913, à 11 heures. La coquille de cet œuf est assez maniable pour que je puisse en mesurer des fragments au palmer, je trouve qu’ils ont 0 mm. 17 d’épaisseur.

Dans la partie profonde de la cicatricule, la plage de Harper sans granulations vitellines est visible à l’œil nu et mesure près de 1/2 millimètre de diamètre. En surface, on trouve deux zones de segmentation, la première située au centre de la cicatricule, la seconde placée plus près de son bord. Chacune des zones comprend, essentiellement, un gros blastomère de forme irrégulière et situé si superficiellement (fig. 45, A) que la « cavité de segmentation » communique librement avec l’extérieur. A sa partie distale, la « cavité de segmentation » de la zone centrale montre quelques blastomères ou plutôt fragments de blastomères de taille très inégale et qui donnent l’impression d’une désorganisation avancée.

En aucun point, ni dans les blastomères, ni autour d’eux, je n’ai pu mettre en évidence de formations nucléaires.

— Femelle n° 590 ; sacrifiée le 6 mai 1913 à 13 h. 30. La coquille de son œuf est encore parcheminée et molle.

On trouve (fig. 45, B) dans la partie centrale de la cicatricule, un groupe de blastomères de grande taille ; ils sont peu nom-

HYBRIDATION ET INTERSEXÜALITÉ CHEZ LES OISEAUX

breux, 3 ou 4 peut-être. Leurs limites sont indiquées par une traînée claire exempte de granulations vitellines; une cloison véritable et continue n’est pas évidente sur les préparations. Sur le pourtour de la région segmentée, des cloisons s’enfon-

zpn / /

Figure 45. — X 52.5. Cairina.

Segmentation de l’œuf parthénogénétique prélevé dans l’ulérus :

A, femelle n° 517, blastomère superficiel et « cavité de segmentation » (?) communiquant avec l'extérieur ; H . femelle n° 520, pn , blastomère avec plage nucléaire.

cent dans le vitellus, et restent isolées, sans délimiter de véritables blastomères. Sous le blastomère central, on trouve 2 ou 3 sortes de bourgeons non isolés.

Aucune trace de chromatine n’est visible, seule une plage de constitution et de coloration particulière indiquerait un noyau disparu.

Anas.

Trois femelles m’ont fourni des œufs utérins; je n’ai pas retrouvé dans mes notes de renseignements sur l’aspect extérieur de leurs cicatricules.

— Cane, n° 51 3 ; probablement née en 1912. Elle s’accouple

Fig. 46. — X 52.5. — Anas.

Segmentation de l’œuf fécondé, prélevé dans F utérus; u, noyaux.

le 17 mai 1913 avec un male de même variété et est isolée aussitôt après; elle est sacrifiée le 20 mai à 13 h. 30. La coquille

A. CHAPPELLIÈÈ

de l’œuf a déjà une teinte assez prononcée pour que je puisse l’apprécier au « Gode des couleurs ».

La cicatricule, prélevée le quatrième jour après le dernier accouplement peut être fécondée. C’est ce que confirme son aspect extérieur : centre segmenté d’où se détachent des cloisons rayonnantes, encore libres à leurs extrémités distales.

Sur les coupes (fig. 46) on trouve, dans la région médiane, deux et même trois couches de blastomères bien individualisés; ils renferment des noyaux bien visibles au milieu d’une plage

.9/ -y ' V ; Jcp }.’-

Fig. 47. — X 855. — Anns.

J, noyau d’un blastomère de la cicatrieule fécondée de la figure 46; B , noyau d’une cicatricule parthénogénétique, prélevée dans l’utérus (n, fig. 48).

dépourvue de granulations vitellines. Ces noyaux (fig. 47, A) sont tous au repos, vésiculeux et ne montrent que trois ou quatre granulations colorées par la laque ferrique.

— Cane n° 514 ; femelle née en 1911, descend d’une variété noire du canard domestique. Elle a été sacrifiée le 29 avril 1913 à 14 b. 10.

Vers le milieu de la cicatricule, on trouve (fig. 48) une agglomération de blastomères, les uns ( b ) de forme et d’apparence normales, les autres (b’) situés sous la membrane vitelline, allongés, et paraissant en voie de désorganisation.

Quelques plages plus claires, au milieu des granulations vitellines, correspondraient, peut-être, à des noyaux déjà disparus ; un seul noyau (n) est indiscutable. Son identité de forme (fig. 47, B) avec la figurq 34 de Lecaillon est remarqua-

HYBRIDATION ET INTËRSE XQ ALITÉ CHEZ LES OISEAUX

ble. C’est un noyau bourgeonnant avec prolongement digitiforme et bourgeon détaché ; seul, le réseau nucléaire est ici moins accentué que ne l’indique Lecaillon. Le noyau qu’il a dessiné est pris dans la partie non segmentée du germe d’un œuf pondu par une poule qui ne s’est jamais accouplée, tandis

Fig. ^8. — X 52 5. — A nas.

Segmentation d’uhe “cicatricule parlhénogénélique, pr. levée dans l'utérus : b, blastoinère à aspect normal: b', blastomèivs allongés; n. noyau (voir fig. 47, B.).

que le noyau trouvé chez la cane 51 4 parait appartenir à un blastomère en partie délimité.

— Cane n° 516 ; née en 1912, elle est sacrifiée le 14 mai 1913. La coquille de l’œuf est parcheminée et malléable, son épaisseur approche de 2/10 de millimètre et, examinée au code des couleurs, elle donne déjà une légère teinte vert-bleu.

La segmentation intéresse presque toute la cicatricule. En grande majorité, les blastomères (fig. 49) restent incomplètement délimités, leur partie profonde est en relations avec ou touche à des bourgeonnements qui forment parfois (fig. 50, À) de véritables agglomérations qu’il est permis d’attribuer à des blasto mères en voie de désorganisation avancée.

Un seul noyau (fig. 50, B) sphérique avec deux grains chromatiques se trouvait dans le blastomère (b) de la figure 49.

Comparaison des trois groupes.

La cicatricule d'un œuf utérin fécondé de Canard domestique nous a montré (fig. 46) une segmentation à gros blastomères déjà nombreux et contenant tous un noyau (fig. 47, A) entouré d’une large plage dépourvue de granulations vitellines.

Deux autres femelles de même variété, l’une probablement vierge (fig. 48 et 47, B) et l’autre isolée depuis quelque temps du mâle (fig. 49 et 50), donnent une segmentation très irrégulière ;

A. chappellier

les blastomères complètement délimités sont l’exception, et l’on voit déjà nombreuses traces de leur. désorganisation. Dans chacun de ces deux œufs je n’ai trouvé qu’un seul noyau ; il es* d’apparence plus normale (fig. 50, B) dans l’œuf de la figure 49.

Fig. 49. — X 52 5. — Atias.

Segmentation d’une cicatricule parthénogénétique, prélevée dans l’utérus : b, blastomère nucléé.

Il est à remarquer que ces deux noyaux sont pressés par les granulations vitellines et n'ont pas autour d’eux, comme les noyaux de l'œuf fécondé, une plage libre de toutes granulations (comparer fig. 47, A et 50, B).

Deux œufs de femelles Cairina séparées des mâles, peuvent

Fig. 50. Anas.

Détails de. la cicatricule de la figure 49 : A, X 52.5. Agglomération de petits blastomères; B, X 855. Noyau du blastomère b (fig. 49).

se ranger à côté des figures 48 et 49 pour l’aspect général de la segmentation ; je n’y ai pas trouvé de noyau proprement dit. Dans l’un d’eux seulement un point d’aspect particulier, paraissant appartenir à un noyau disparu. Un troisième œuf,

HYBRIDATION ET INTERSEXUALITÉ CHEZ LES OISEAUX

de même espèce, pris dans les mêmes conditions, ne m'a donné aucune trace de segmentation : ni noyau, ni blastomère.

L’œuf utérin hybride (fîg. 44), ne se différencie pas spécialement de Cairina ou d ’Anas, par son aspect général. La segmentation est assez voisine de l’œuf de cane domestique vierge (fîg. 48). Au point de vue chromatique, il se rapprocherait plutôt de Cairina ; on n’v trouve pas de noyau net comme dans Anas, mais seulement de petites plages achromatiques paraissant signifier noyau disparu, telles que j’en ai vu chez Cairina.

P) IJ œuf pondu.

-f- L'œuf parthéno génétique.

% Etude macroscopique de la cicatricule.

□ L'œuf frais pondu .

Hybrides

La femelle hybride 527 m’a fourni de nombreux œufs parthénogénétiques. Dans la grande majorité des cas, la cicatricule (pi. II, fîg. I et 4) présente un aspect en « comète » : à l’œil nu, c’est un ovale assez allongé dont une des extrémités, correspondant à la tête de la comète, ressort en blanc bien accentué, tandis qu’en allant vers l’autre extrémité, les bords s’estompent et la cicatricule s’achève en une traînée mal délimitée qui semble se perdre dans la zone environnante — queue de la « comète ».

Examinant à la loupe une telle cicatricule, on voit que la « tête » est constituée par un groupe de très larges vacuoles, suivi d’une partie plus homogène : celle qui tranche en blanc sous l’œil nu. Une plage à vacuoles petites, fait suite : c’est elle qui, en s’étendant et en s atténuant peu à peu, constitue la « queue » de la comète.

Quelquefois, plus rarement (pi. Il, fîg. 2 ou 3), la cicatricule est assez régulière bien qu elle conserve encore une légère asymétrie qui la rapproche un peu de la comète.

A- CHAPPELLIER

Cairina.

Les œufs proviennent de la femelle n° 512, séparée des mâles dans la volière du Laboratoire.

Les cicatricules de la plupart de ses œufs ont une forme sensiblement régulière (pi. I. lig. 19) avec une partie centrale blanche et compacte, entourée de vacuoles, généralement assez peu développées pour ne pas être distinguées à l*œil nu. Sans loupe, la cicatricule parait être petite et avoir des bords mal indiqués.

Parfois, la cicatricule a une forme tout à fait irrégulière (pi. I, fig. 17), ceci est rare.

Dans tous les cas, la cicatricule est entourée d’une zone circulaire, de teinte jaune clair assez uniforme et qui, sous la loupe, se décompose en deux ou trois anneaux d'aspect légèrement différent.

Anas.

À propos des expériences sur la durée du pouvoir fécondateur des spermatozoïdes, j’ai donné des ligures d’œufs parthénogénétiques de femelle Anas (pi. I, fig- 8, 9, 13 ). On voit que la cicatricule a une forme circulaire à peu près parfaite. La vacuolisation est presque générale sur toute la surface, réservant un îlot un peu plus compact, d’étendue très variable mais toujours placé excentriquement.

La zone circulaire qui environne immédiatement la cicatricule est parfois garnie de stries rayonnantes (pi. I, lig. 8) et toujours de cercles concentriques qui se décomposent souvent en une série d îlots assez régulièrement disposés.

Comparaison des trois groupes.

Une caractéristique est commune aux œufs parthénogénétiques frais pondus des Hybrides et des espèces parentes, c’est celle que Leeaillon avait déjà trouvée chez la Poule ; une vacuolisation plus ou moins complète de la surface de la cicatricule.

HYBRIDATION ET TNTERSEXUALITÉ CHEZ LES OISEAUX

Cette vacuolisation est plus généralisée, plus uniformément répartie chez Anas que chez Cairina où une partie compacte centrale plus étendue donne, à la cicatricule, un aspect blanchâ tre assez caractéristique.

L'œuf parthénogénétique des Hybrides, par sa vacuolisation, se rapprocherait de Anas, il se différencie des deux parents par la forme « en comète » de sa cicatricule, forme que l'on retrouve toujourspnême dans les cicatricules hybrides qui, à première vue, paraissent presque parfaitement symétriques.

□ Cicatricule en dégénérescence

Les œufs en expérience sont ouverts et leur cicatricule est placée sous glace mobile. La progression de la dégénérescence a été suivie et décrite d'après les photos stéréoscopiques prises à différents moments du processus.

Hybrides

— L'œuf du lei mai 1911, de la femelle n° 527, a été ouvert et photographié une première fois environ 3 heures après la ponte. La cicatricule (pl. IL fig. 2) est à peine en comète, la partie compacte présente une grande vacuole sombre en forme de virgule. Au huitième jour, dernier de l’observation (pl. Il, fig. 6), la partie centrale est beaucoup réduite, les vacuoles ont augmenté en nombre : elles apparaissent en noir franc, ce que le stéréoscope montre provenir de leur accentuation en profondeur.

Si l’on suit la transformation sur la série des photos, on assiste à un remaniement presque complet delà cicatricule. La vacuole centrale sombre du début, s’efface, diminue de taille, et se morcelle, au point de disparaître complètement. Une marche analogue est suivie par presque toutes les vacuoles qui dominaient par leur taille au jour de la ponte. Pendant ce temps, d’autres vacuoles gardent à peu près leur diamètre initial, tandis que des vacuoles profondes, à peine visibles au début, près du centre de la cicatricule, deviennent plus apparentes et grandissent.

L'œuf du 2 mai se comporte semblablement et les différences

A. CHAPPELLIER

constatées sont dues uniquement à la différence d’aspect de la cicatricule fraîche, qui est ici en comète bien accentuée,

Cairina

L’œuf de la femelle n° 5 12, en date du 1er mai 1911, est mis sous glace et photographié presqu’immédiatement après ponte, au moment où la cane quitte le nid. La cicatricule est du type déjà décrit (pi. L fig. 19), forme assez régulière, large surface compacte centrale, entourée de fines vacuoles. La dégénérescence marche vite, les vacuoles augmentent rapidement de taille et fusionnent pour donner de larges plages. Pendant ce temps la partie centrale diminue de taille, la toile d’araignée se dessine avec son point central (pi. I, fîg. 20). Quand l’expérience s’arrête, au 9e jour, le processus a fait de nouveaux progrès, l’aspect général restant le même.

A nas

L’œuf de la femelle n° 535 du 18 mai 1911 est mis sous glace mobile ; au 5e jour (pl. I, figure 10) il se différencie peu d'un œuf de 0 jour de la même femelle (pl. I, fig. 8) et même le centre de sa cicatricule paraît moins vacuolisé.

L'œuf du 2 mai 1911, est ouvert et mis sous glace mobile à 7 heures. Sa cicatricule (pl. 1, fig. 11) a le type Arias parthénogénétique bien caractérisé : elle est circulaire et large avec vacuolisation très complète s’étendant jusqu’à la partie centrale.

Maintenu à la température du laboratoire, l’œuf ne présente pas de changement notable à 1 1 heures. A 16 h. 50, les vacuoles sont plus nombreuses dans la région périphérique, principalement sur une moitié de la cicatricule. Le processus s’accentue de jour en jour : les vacuoles augmentent de nombre et de taille et fusionnent partiellement entre elles. Au 8 mai (pl. I, fîg. 12), septième jour, la cicatricule présente, en son centre, une partie profonde, compacte, paraissant entourée d’un réseau à larges mailles.

Cet aspect se retrouve sur des œufs ouverts à des âges différents, il paraît bien être le stade ultime de la dégénérescence de la cicatricule, dans le genre A nas.

HYBRIDATION ET INTERSEXU ALITE CHEZ LES OISEAUX

Comparaison des trois groupes entre eux et avec la Poule

La Poule est F oiseau domestique par excellence, et nous sert de base pour comparer les faits obtenus chez les autres oiseaux; c’est pourquoi je me suis procuré des œufs parthénogénétiques de Poule, qui m’ont permis de revoir, pour moi, l’essentiel des résultats obtenus par Lecaillon et d’éprouver ma technique sur un matériel bien connu.

Des œufs qu’on me garantissait provenir de Poules vierges et des œufs récoltés de Poules qui avaient été sans coqs pendant deux ans et se trouvaient isolées depuis un mois dans les volières du Laboratoire, m’ont donné des aspects très comparables entre eux et bien analogues aux figures et descriptions de Lecaillon. La figure 22 de la planche I reproduit la cicatricule d'un œuf de Poule vierge fraîchement pondu. On y retrouve la région compacte, non vacuolisée, centrale et entourée de petites vacuoles — elles sont ici moins nombreuses en deux points de la périphérie.

Mise sous glace mobile, à la température du Laboratoire, la cicatricule de l’œuf de Poule subit la dégénérescence suivant le mode décrit par Lecaillon et, au8ejour, nous trouvons (pi. I, fig. 23), un aspect analogue à celui de la figure 8 de Lecaillon, qui correspond à un œuf de même âge.

Parmi les canards, quelques cicatricules de Cairina (pi. I, fig. 19), se rapprocheraient de la Poule : on y retrouve le même centre compact développé, entouré de petites vacuoles ; mais nous avons vu que Cairina (pi. 1, fig. 17) présente parfois des cicatricules irrégulières. L’œuf d 'A nas de 0 jour (pi. I. fig. 8), est sensiblement plus vacuoiisé que l’œuf de Poule.

Quant à la dégénérescence, elle égalise assez les aspects (Canards : fig. 12 et 20, pi. I. et 6, pi. II ; Poule : fig. 23, pi. 1, pour qu’une ditférence notable soit, à ce point de vue, impossible à spécifier entre Poule et Canard.

Revenant à l’œuf hybride, nous trouvons la forme toute spéciale « en comète » qui sépare complètement sa cicatricule de celle des espèces parentes. Cette comète est, sur l’œuf frais, vacuolisée jusque dans sa partie centrale et se rapprocherait

A. CHAPPELLIER

par là de Anas. La dégénérescence de la comète nous ramène à quelque chose de très voisin du type commun aux espèces Canard parentes et à la Poule.

— Signalons que, chez le Canard, la température élevée (couveuse), accélère la dégénérescence de la cicatricule, ce que Lecaillon avait déjà montré pour la Poule.

Inversement, le processus de vacuolisation se ralentit à une température basse. Un œuf recueilli à 9 h. 30 est, aussitôt préparé, mis en glacière (+ 9). 11 y reste trois jours et, pendant ce temps, j’observe à peine une légère augmentation de taille des vacuoles primitives, sans qu elles paraissent devenir plus nombreuses. L'œuf est alors porté à 10 heures à l'étuve d'incubation (H- 39), et, dès le même jour, à 17 heures, son aspect s’est profondément modifié : la cicatricule est semblable à celle d’un œuf conservé pendant plusieurs jours à la température du Laboratoire.

% Etude microscopique de la cicatricule.

□ L'œuf frais pondu.

Hybrides.

Cinq œufs fournis par les femelles nos 520 et 527 m’ont donné une organisation presqu’identique. L'aspect extérieur moyen est fourni par la figure I de la planche IL

Sur les coupes, on trouve (fig. 51 ) un grand nombre de vacuoles, les unes profondes, les autres tout en surface. Plusieurs de ces vacuoles renferment des matériaux qui paraissent bien provenir de blastomères, tel [a). Ce qui est caractéristique de ces œufs hybrides frais pondus, c’est la plage centrale b que l’on rencontre chez toutes les cicatricules examinées. Il y a, en ce point, une agglomération dans laquelle on reconnaît, avec certitude, la présence de véritables blastomères, dans un état de désorganisation très avancée.

— Dans l’œuf du 19 mars 1912 de la femelle n° 52G, la plage à blastomères occupe environ 1/5 de la surface de la cicatricule. Je n’y ai pas trouvé trace de noyaux, ni dans les blastomères ni en dehors d’eux.

HYBRIDATION ET INTE RSE X U A LITÉ CHEZ LES OISEAUX

Fig. 51. — X 52.5. — Hybrides Anas X Cairina.

Coupe de la cicatricule d’un œuf parthénogénélique de 0 jour : a , débris de blastomère (?) dans une vacuole ; b, poche à blastomères.

Fig. 52 — X 855. — Hybrides Anas X Cairina.

Noyau dans la cicatricule parthénogénélique d’un œuf de 0 jour V, vacuoles.

A. CHAPPELUER

— Dans l’œuf du 16 avril 1911 de la femelle n° 527, et dans l’œuf du 23 avril 1912 de 526, des blastomères montrent une « plage à noyau » bien nette, sans chromatine décelable.

— Plusieurs noyaux, enfin, sont visibles dans l’œuf du 21 mars

Figure 53 — X 855. — Hybrides Anas X Cairina.

(iroupe de filaments chromatiques dans la cicatricule parthénogénétique d’un œuf de 0 jour : V, vacuoles.

1912 de la femelle n° 526. L'un (fig. 52) est noyé dans le vitellus, entre trois vacuoles ; c’est une masse aréolée, spumeuse, qui paraît avoir éclaté, laissant pénétrer à son intérieur des granulations vitellines. En* un autre point de la même coupe, j’ai trouvé (fig. 53), tout près de la surface, une large plage sans granulations vitellines et parsemée, dans sa partie distale, de très fins filaments chromatiques.

HYBRIDATION ET INTËRSEXU ALITÉ CHEZ LES OISEAÜX

Cairina.

C’est la femelle n° 512 qui a donné les œufs étudiés dans ce paragraphe. J’en ai examiné quatre, parmi lesquels l’œuf du

Fig. 54. — X 54.5. — Cairina.

Coupe dans la cicatricule parthénogénétique d’un œuf de 0 jour.

23 avril 1912 (pl. I, fîg. 19) et l’œuf du 26 mai 1912 (pi. I,

On retrouve, dans les coupes (fig. 54) les petites vacuoles superficielles, visibles sur le vivant. La partie centrale com-

Fig. 55 X 855. — Cairina .

Noyau dans la cicatricule parthénogénétique d’un œuf de 0 jour.

pacte du cliché photographique correspond à une poche de blastomères.

Les blastomères sont nombreux, on peut en compter jusqu à

A. CHAPPELLIÈÎt

cinq couches dans la région médiane. Près de la surface, ils sont plus étroitement serrés les uns contre les autres. Des phénomènes de dégénérescence apparaissent surtout dans la profondeur ; on voit là des blastomères encore intacts isolés dans une masse commune.

L’œuf du 26 mai ne m’a pas montré de chromatine ; j’ai trouvé plusieurs places à noyaux dans des blastomères de celui du 23 avril.

— Un œuf du 18 avril m’a fourni un aspect général analogue. La désorganisation des blastomères y est toutefois beaucoup plus avancée, bien que la fixation ait eu lieu un peu plug tôt que pour les deux œufs précédents : 9 h. 15 ici, contre 9 h. 50 et 10 heures. Dans cet œuf du 18 pas trace de chromatine.

— Seul, l’œuf du 30 avril m’a montré des noyaux. J’en ai vu dans deux blastomères, mais le plus net (fig. 55) se trouvait en bordure de la cicatricule, dans la partie non segmentée, à côté du premier blastomère apparu sur les coupes. Sa chromatine est très compacte et forme un bloc de constitution si homogène que le plus fort grossissement laisse à peine deviner un réticulum à mailles d’une finesse extrême.

Anas

Parmi les œufs de la femelle n° 535 examinés ici se trouve celui du lÔTTîars 191 1 (pi. 1, fig. 9). J’ai eu, en outre, trois œufs, deux de la femelle n° 515, cane domestique vierge née en 1911, et un autre donné par la cane mignon blanc n° 518.

Sur toutes les cicatricules, on trouve un groupe de blastomères, moins important que celui de la figure 54 mais d’aspect très analogue. Les vacuoles qui entourent la partie segmentée varient en nombre et en grandeur d’un œuf à l’autre. Cependant trois œufs de 535 ont, sous ce rapport, un aspect bien homogène; chez tous, les vacuoles sont très petites et très nombreuses et il semble qu’il y ait ici une influence individuelle assez nette.

La région segmentée ne renferme pas de noyau typique. Dans l’œuf de la cane 515, j’ai rencontré (fig. 56, A) autour et entre quelques blastomères des granulations, des tractus quelquefois, qui, sous coloration à rhématoxyline, prennent une

HYBRIDATION ET INTERSEXUALITÉ CHEZ LE. S OISEAUX

Fig. 56. - X 855. — Anas.

Chromatine dans la cicatricule parthénogénétique d’un œuf de 0 jour : H, granulations chromatiques entourant un blastomère ; /?, noyau compact. (Région très vacuolisée).

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Fig. 57. — X 855. — d tias .

A et lî , deux groupes chromatiques dans la cicatricule parthénogénétique d’un œuf de 0 jour : F. vacuoles.

A. CHAPPELLIER

teinte bien différente de celle des formations vitellines, sans que cette couleur atteigne au bleu franc de la chromatine typique : ce serait la dernière trace des noyaux en voie de désorganisation. Excessivement rares sont les noyaux (fig. 56, B) qui se présentent sous une masse unique et de texture encore homogène. Presque toujours, on rencontre (fig. 57, A et B) une sorte de poussière chromatique qui occupe un emplacement relativement considérable : j’en ai vu une qui s’étendait sur 25 coupes consécutives.

Comparaison des trois groupes

Une segmentation parthénogénétique existe chez les deux espèces parentes (Anas boschas , var. domestica et Cairina moschata). On la retrouve dans l’œuf des Hybrides, et l’on peut, vraisemblablement, ajouter tous les Anatidés aux oiseaux chez qui l’œuf non fécondé subit un début de développement parthénogénétique.

Le groupe des blastomères, étudié sur l’œuf frais pondu, varie en étendue d’une espèce à l’autre, paraissant décroître si l’on passe de Cairina à Anas puis de celui-ci aux^ Hybrides. Tandis que la région segmentée atteint près de la moitié du diamètre de J a cicatricule chez Cairina (fig. 54) elle couvre au plus 1 5 chez les Hybrides (lig. 51). Le nombre des blastomères varie en proportion, leur désorganisation parait sensiblement plus avancée dans l’œuf hybride.

Aucun blastomère, pas plus chez les espèces parentes que chez les Hybrides, ne m’a fourni un noyau caractérisé. On trouve très rarement, et je ne les ai bien vus que chez Anas , dans la région segmentée, des résidus nucléaires entourant quelques blastomères (fig. 56, A). Toutes les autres formations chromatiques rencontrées (fig. 52, 53, 55, 56, B, 57, A et B) sont situées en dehors et en bordure de la région segmentée. Ln noyau compact est une exception (fig. 55 et 56, B) et les plages de poussière chromatiques sont les plus fréquentes (lig. 53, 57, A et B;."

11 ne semble pas y avoir de différence marquée dans les aspects chromatiques, entre les espèces parentes et les hybrides.

hybridation ET INTERSËXÜALlTfi chez les oiseaux

□ Cicatricule en dégénérescence Hybrides

— L’œuf âgé de 1 jour (Œuf du 15 avril 1911, fixé le 16 à 13 heures 30) montre déjà des changements notables dans la constitution de la cicatricule ; les vacuoles y sont nombreuses et occupent toute la surface, on en trouve également en profondeur. Superficiellement, les vacuoles sont, en certaine points, très denses et séparées seulement les unes des autres par des cloisons extrêmement minces ; il y a même commencement de

Fig. 58. — X 855. — Hybrides A nas X Cairina.

Coupe dans la cicatricule parthénogénétique en dégénérescence au 6e jour : n , granulations chromatiques dispersées en surface de la cicatricule; V, vacuole.

fusion entre des vacuoles voisines. On voit encore quelques bastomères caractérisés, ils sont noyés dans une niasse en désorganisation avancée. Les places à noyaux sont en nombre élevé ; aucune d’elles n’a montré trace de chromatine.

— Au troisième jour (œuf du 7 mai 1911, fixé le 9 à 14 heures 30) les progrès sont sensibles et bien visibles sur la cicatricule vivante (pi. II, fîg. 4 et 5) On voit sur coupes que les vacuoles augmentent en nombre et en dimension, les fusionnements entre vacuoles voisines se font plus fréquents. La zone segmentée est difficile à identifier, elle est peut-être représentée par de grands tractus entourés d’une masse réticulée; on ne

A. CHAPPELL1ËH

trouve pas de blastomères bien individualisés. Plusieurs places à noyau montrent des restes chromatiques tins et rares qui proviendraient d’un stade de désorganisation avancé.

— La cicatricule au sixième jour (œuf du 11 avril 1911, fixé le 16, à 11 heures), n’a pas de grandes vacuoles en surface dans sa partie médiane, là où se trouve la zone de segmentation qui est complètement bouleversée par la dégénérescence des blastomères. Dans cette cicatricule on voit plusieurs places à noyau et aussi des résidus chromatiques, toujours situés en surface, sous la membrane vitelline et en dehors de la zone à blastomères. Ces résidus chromatiques affectent des formes très irrégulières et ils sont dispersés (fig. 58) sur une grande surface au milieu des vacuoles.

— Au bout de huit jours (œuf du 1er mai 191 1 , fixé le 8 à 15heu-

Fig. 59. -- X 52.5. — Hybrides A nas X Cairina.

Coupe de la cicatricule parthénogénétique en dégénérescence au 8° jour.

res), la cicatricule a subi un profond changement d’aspect que montrent les deux figures 2 et 6, pl. 11. En coupe (fig. 59), on voit que la vacuolisation est généralisée, mais plus profonde vers le centre de la cicatricule où, sur le vivant, elle est masquée par la zone de segmentation. Cette zone renferme encore des débris de blastomères et même quelques blastomères qui ont gardé leur forme, mais sont très altérés quant à leur contenu. Une' seule formation chromatique s’est révélée, assez compacte, mais très irrégulière.

HYBRIDATION ET INTERSEXÜALITÉ CHEZ LES ANIMAUX

[1 est à noter que toute la chromatine trouvée dans ces cicatricules en dégénérescence prend, avec le glychemalun une teinte 'nettement différente de celle des noyaux que l’on trouve dans les œufs parthénôgénétiques frais, ou dans les œufs fécondés.

Ces derniers noyaux, examinés en lumière naturelle, tombent

Fig. 60. — X 8do. — Carrina.

Noyau dans la cicatricule parthénogénétique en dégénérescence, au 2e jour.

dans les bleus ou les premiers bleus-violets du Code des couleurs, vers 437 et 461, tandis que les débris chromatiques de la figure 58 tombent vers 491, dans les derniers bleusviolets.

Les grosses vacuoles des œufs de plusieurs jours apparaissent (fîg. 59) disposées radialement autour de la zone à blasto-

A. CHAPPELLIER

mères, comme si les modifications dont cette zone est le siège commandaient le remaniement de la latebra toute entière.

Cairinci

Deux œufs du deuxième jour (13 mai 1911, fixé le 14, et

Fig. 61. — X 855. — Cairina.

Noyaux dans un blastomère de la cicatricule parthénogénétique en dégénérescence au 2e jour : a , l>e coupe; b , 3e coupe ; c, 6e coupe; d , 8e coupe.

HYBRIDATION ET INTERSEXU ALITÉ CHEZ LES OISEAUX

22 avril 1912, fixé le 23), montrent tous deux une poche à blastomères qui diffère à peine comme aspect général de ce que l’on trouve chez l’œuf frais (fîg. 54). Les vacuoles sont seulement un peu plus abondantes autour de la zone segmentée.

— Dans l’œuf du 13 mai 1911, j’ai trouvé de la chromatine indiscutable en deux endroits, l’un près de la surface de lacicatricule, l’autre (fîg. 60), plus caractérisé encore, en profondeur,

Fig. 62. — X 855. — Cairina.

Noyaux dans la zone à blastomères de la cieatricule parthénogénétique en dégénérescence, au 9e jour : n, noyaux compacts ; n', noyau très léger.

auprès d'une grande vacuole : c’est un véritable noyau à chromatine très compacte ; une petite vésicule plus claire lui est accolée.

— Chez l’œuf au 22 avril 1912, un seul noyau, ou plutôt un seul groupe de noyaux s’étendant sur huit coupes consécutives (fîg. 61). Les noyaux paraissent appartenir à un unique blastomère superficiel, assez vague dans ses limites. Plusieurs noyaux

A. CHAPPELLIER

du groupe sont très près de la périphérie (fig. 61, c) ou même en dehors du hlastomère (fig. 61, a). Celui-ci est mieux délimité avec un noyau central sur la 3e coupe (fig. 61, b). La dernière coupe, enfin, renferme 6 noyaux, serrés les uns contre les autres (fig. 61, d).

— Si nous passons à un œuf du neuvième jour (œuf du 1er mai 1911, fixé le 9 à 10 h. 30) nous ne voyons pas une différence hien sensible dans la poche à blastomères où une grande partie des cellules gardent leurs limites, bien que la désorganisation ait fait

Fig. 63. — X ^55. — Cairina.

Blastomères superficiels de la cicatricule parthénogénélique en dégénérescence, au 9e jour : n, quelques-unes des granulations chromatiques de ces blastomères.

quelques progrès. J’ai trouvé des formations chromatiques en pleine zone à blastomères : dans une région assez disloquée (fig. 62), 5 noyaux vésiculeux sont très près les uns des autres, deux (n) fortement colorés ; sur les 3 autres, l'un (n) est à peine visible. Au bord de la région segmentée, là où il n’y a plus qu’une couche de blastomères, deux de ceux-ci (fig. 63) renferment un assez grand nombre de débris chromatiques (n) colorés en violet-bleu et qui tranchent sur les granulations vitellines voisines, juste assez pour être reconnaissables.

HYBRIDATION ET ÎNTEIÎSEXUAUTK CHEZ LES OISEAUX

A nas

Un œuf au troisième jour (œuf du 25 avril 1916, fixé le 27 à 15 heures) montre une dégénérescence et un remaniement déjà très avancés. La vacuolisation de la cicatricule est presque générale ; sur les bords, les vacuoles sont en majorité petites mais plus nombreuses, elles se superposent en profondeur et j’en ai compté jusqu’à 6 ou 7 couches sur certains points. Vers le centre de la cicatricule, les vacuoles sont moins abondantes, mais, par contre, de taille plus grande.

La zone segmentée a été très affectée par le remaniement de

Fig. 64. — X 855. — Arias.

Blastomères nucléés dans la cicatricule parthénogén étique en dégénérescence au 3« jour ; n, n', noyaux.

l’ensemble et l'on ne trouve qu’un tout petit groupe un peu compact de blastomères, ils sont I à 5 par coupes, 2 ou 3 seulement ayant des limites encore nettes. Plusieurs vacuoles centrales, même éloignées du groupe de segmentation, renferment un nombre variable de blastomères encore reconnaissables et de nombreux débris disséminés dans un coagulum. Un coagulum s’étend sur toute la surface de la cicatricule, entre la membrane vitelline et la masse vitelline ; dans ce coagulum on voit quelques fragments de blastomères et même 2 ou 3 blastomères bien individualisés.

Lc^ chromatine est très abondante dans cette cicatricule, en

A. CHAPPELLIER

sa région médiane seule. J'ai vu là, le plus nettement jusqu’ici, des blastomères renfermant des noyaux (fig. 64) : l’un d’eux à droite de la figure est libre dans une grande vacuole, l’autre à gauche de la ligure se trouve accolé à la membrane vitelline et entouré du coagulum superficiel. Chacun de ces blastomères renferme 2 noyaux, l’un plus petit que l’autre. Le second noyau

Fig. 65. — X 855. — Anas.

Cicatricule parthénogénétique en dégénérescence, au 3e jour. Plage réticulée prenant la coloration de la chromatine; elle renferme des noyaux individualisés, n.

(ri) est à peine visible sur le blastomère libre et sur l’autre une masse chromatique diffuse sépare les deux noyaux.

On rencontre, en outre, parmi lqs blastomères ou dans la région non segmentée, de nombreux groupements chromatiques, les uns assez compacts, les autres plus diffus. Ces derniers paraissent former transition entre les précédents et des plages réticulaires qui prennent la coloration caractéristique de la chromatine (fig. 65). On a l'impression, en examinant ces plages, d’être en présence du stade presque ultime de la dégénérescence nucléaire : on partirait d’un noyau compact à

HYBRIDATION ET INTE RSEXU ALITÉ CHEZ LES OISEAUX

chromatine dense, pour aboutir à une sorte de liquéfaction de ce noyau, dont la substance imbiberait la masse environnante, qui prend alors la coloration caractéristique de la chromatine.

— La désorganisation marche très rapidement dans les œufs d’ Anas, et dès le cinquième jour (œuf du 18 juin 1911, fixé le 22 à 11 h, 30), la vacuolisation (fig. 66) a gagné toute l’étendue de la cicatricule, qui est complètement « en écumoire ». Les vacuoles petites sont, en grande majorité, superficielles ;

Fig. 66 — X 52.5. - Anas.

Coupe de la cicatricule parthénogénétique en dégénérescence, au 5e jour.

leur fusionnement est surtout avancé en profondeur, où l’on trouve de grandes poches, séparées seulement par de minces parois prêtes à se rompre.

Des blastomères existent encore à ce stade, répartis en tout petits groupes, isolés les uns des autres et très défigurés ; on les trouve surtout aux bords de la cicatricule dans les quelques points où la vacuolisation a laissé des petites parties à' peu près intactes. Les formations nucléaires sont de même ordre que chez l’œuf du troisième jour, elles sont beaucoup plus rares et logées dans la place qui reste libre entre les vacuoles.

Comparaison des trois groupes

Nous avons vu que, dans l’œuf frais pondu, la segmentation parthénogénétique, plus abondante chez Cairina , se réduit chez Anas et est minima dans l’œuf hybride. Cet ordre se maintient si l’on examine la résistance des blastomères à la désorganisation : l’œuf de Cairina , au neuvième jour, diffère à peine de

A. CHAPPELLIER

l’œuf frais pondu, l'œuf d’d nas, au cinquième jour, offre encore plusieurs petits groupes de blastomères reconnaissables, et chez les Hybrides, au deuxième jour, la poche à blastomères ne contient plus que quelques restes cellulaires très rares, inclus dans un coagulum.

La vacuolisation marche beaucoup plus rapidement chez Anas que chez les Hybrides et surtout que chez Cairina. Les Hybrides, considérés au point de vue de la désorganisation de leurs cicatricules parthénogénétiques, se rapprocheraient plus des Anas que des Cairinas.

-f- Examen de la cicatricule dans les essais de fécondation des œufs hybrides.

-f-+ Influence du <4 hybride frère.

% Examen microscopique de la cicatricule de F œuf frais.

C’est en 1910 que les deux femelles hybrides n°526 et n°527 ont été, dans les volières du Laboratoire, réunies d’une façon constante avec un de leurs frères.

Celui-ci, très ardent, s’accouplait fréquemment avec scs femelles; mais, malgré le développement considérable et en apparence normal de ses organes génitaux internes, il était absolument stérile et incapable de féconder les œufs d’une cane non hybride.

Son influence parait avoir été nulle également sur les œufs des femelles hybrides, et l’aspect extérieur de leurs cicatricules ne diffère pas de ce que nous avons vu précédemment. Nous retrouvons encore, chez les deux femelles, la forme en comète avec, chez la femelle n° 526, une tendance plus grande à se rapprocher du type paternel.

-| — (- Influence du 4 « Anas domestica ».

£ Examen macroscopique.

□ L’œuf frais.

C’est la femelle hybride n° 526 quia servi à cette expérience en 1911. Elle avait été réunie jusqu’au 21 mai avec un mâle

HYBRIDATION ET INTERSEXU ALITÉ CHEZ LES OISEAUX

A nas et une feriielle Anas témoin qu’il a couverte fréquemment ; les œufs pondus par la femelle témoin ont été reconnus fécondés.

Si l’on examine une série de cicatricules de la femelle hybride il ne semble pas, à première vue, que le mâle fécond ait une action sur elles : on retrouve ici (pl. Il, fig. 8 à 13) des formes en comète mélangées à des cicatricules rondes. Une comparaison plus poussée avec des cicatricules hybrides parthénogénétiques (fig. 1, 2, 3, 4, pl. Il) ne permet pas d’établir une séparation nette et tranchée entre elles et les cicatricules « fécondées », c’est-à-dire que si l’on mélangeait cicatricules hybrides parthénogénétiques et « fécondées » il semble qu’il serait impossible de les séparer sans erreur.

□ Cicatricule en dégénérescence .

Si l’on suit, sous glace mobile, les œufs hybrides « fécondés », on constate que leur cicatricule subit une dégénérescence comparable à celle des œufs parthénogénétiques. Un de ces derniers, pris au 8° jour (pl. Il,- fig. 6), montre même une vacuolisation moins avancée que l’œuf « fécondé » de même âge (pl. H, fig. 17).

La mise en glacière de l’œuf « fécondé », ralentit extrêmement sa dégénérescence (pl. Il, fig. 13 et 14) tandis qu’au contraire^ l’œuf placé dans une étuve se vacuolise beaucoup plus rapidement qu’à la température extérieure ( pl. 11, fîg. 15 et 16) : l’œuf du 4 mai a été maintenu en glacière jusqu’au 7 mai à 9 h. 30, puis mis à l’étuve, et l’on voit les changements profonds qui se produisent en quelques heures. Dès le lendemain, la cicatricule est très altérée sur ses bords où les vacuoles ont largement fusionné.

Les phénomènes tendraient encore à prouver que si la « fécondation » a une influence sur les œufs hybrides, son action échappe presque complètement à l’examen macroscopique de la cicatricule.

A, CHAPPELLIER

$ Examen microscopique.

□ L’œuf frais .

Les cieatricules de trois œufs ont été examinées sur coupes : toutes trois sont caractérisées par le grand nombre de leurs blastomères. L’œuf du 16 mai 1911 (fig. 67) renfermait la poche à

Fig. 67. — X 62.5. — Hybride Anas X Cairina. Coupe de la eicalricule d’un œuf « fécondé » non incubé.

blastomères la plus développée : on y trouve jusqu’à 50 cellules par coupe et un relevé approximatif montre qu’il y a, au total, environ 1.000 blastomères. Ceux-ci sont répartis en deux couches, l’une profonde où ils sont plus accentués et l’autre superficielle, séparée de la première par un large coagulum. Cette région supérieure paraît en voie de désorganisation active et la vacuolisation, qui est générale, ajoute encore pour montrer que la dégénérescence est très précoce.

— L’œuf du 30 avril 1911 ne renferme pas autant de blastomères, mais son aspect général, est le même.

— Dans l’œuf du 28 avril 1911, la poche est moins large, les blastomères sensiblement moins nombreux et, sur une partie des coupes, la poche ne contient de blastomères que dans une moitié de sa surface, l’autre moitié étant remplie par un coagulum très spumeux.

Cette dernière cicatricule se rapprocherait un peu par son organisation générale, de l’œuf parthénogéné tique frais de la même femelle (fîg. 51); cependant, dans l’œuf du 28 avril 1911, les blastomères sont en nombre grandement plus élevé et si l’on se reporte à l’œuf du 30 et surtout à la figure 67, il saute aux yeux qu’une différence énorme existe, sur coupes, entre la

HYBRIDATION ET INTERSEXU ALITÉ CHEZ L^S OIKËAÜX

cicatricule de l’œuf hybride parthénogénétique et la cicatricule des œufs de la même femelle accouplée avec un mâle non hybride fécond.

Si l’on compare les figures 51, 54 et 67, on voit que la cicatricule hybride « fécondée» se rapproche beaucoup de la cicatricule parthénogénétique de Cairina , et même dans cette dernière, la poche à blastomères est moins volumineuse et ne renferme que 300 cellules environ, soit le tiers des blastomères de l'œuf hybride « fécondé » de la figure 67 !

Les spermatozoïdes du mâle fécond ont donc une action très nette sur la cicatricule hybride et ils y déterminent une multiplication cellulaire intense.

Les trois œufs « fécondés » examinés renferment des blasto-

Figure 68. — X 855. — Hybride Anas X Cairina.

Karyokinèse (?) dans un blastomère de la cicatricule d’un œuf « fécondé» non incubé.

Fig. 69. — X 855. — Hybride Anas X Cairina.

Noyau dans la partie non segmentée de la cicatricule d’un œuf « fécondé » non incubé.

mères nucléés : j'en ai compté une vingtaine dans l’œuf du 16 mai. C’est beaucoup plus que je n’en ai vu dans les œufs parthénogénétiques et ici encore se manifeste l'influence du spermatozoïde fécondant. Cette influence reste imparfaite car j’ai retrouvé ici les aspects nucléaires que j’ai déjà décrits chez les œufs parthénogénétiques (noyaux vésiculeux très pâles, isolés ou groupés en paquets) et je n’ai pu relever que deux ou trois karyokinèses (?) très aberrantes (fig. 68).

A. CHAPPELLIER

En dehors de la poche à blastomères, les noyaux sont très nombreux dans l’œuf du 28 avril, les parties un peu compactes de la cicatricule en sont littéralement piquetées. Ces noyaux reproduisent les formes que nous connaissons : les uns sont compacts, plusieurs ayant un prolongement allongé (fig. 69) ; d’autres sont vésiculeux, plus ou moins colorés et tendent parfois à diffuser, quelques uns allant jusqu’à un début de plage réticulée chromatique (voir fig. 65).

9 Comparaison avec l'oeuf fécondé de femelle « Anas »

Si une action du spermatozoïde fécond sur l’œuf hybride paraît bien indubitable, l’inachevé de cette impulsion n’en reste

Fig. 70. — X 855. — Anas.

Cellules et noyaux dans une cicatricule fécondée; œui non incubé : a. noyau ectodermique ; à, cellule endodermique ; c, cellule ectodermique enkaryokinèse ; d. e, f, noyaux dans la région non segmentée.

pas moins très grand et son caractère s’accentue si l’on cherche comparaison avec la cicatricule fécondée de l’œuf non

HYBRIDATION ET INTERSEXÜALITÛ CHEZ LËS OtSEAÜX

hybride. Chez Anas fécondé, on trouve (fig. 70) des cellules ectodermiques (a) et endodermiques ( b ) régulières et à noyaux normaux ; les karyokinèses (c) y sont normales avec chromosomes bien visibles à certains stades.

En dehors de la région segmentée, on rencontre des noyaux isolés ( d , des noyaux géants (c) et des groupes importants de noyaux (/) qui correspondent bien à ce que Harper a trouvé dans l’œuf fécondé de Pigeon.