A) INTRODUCTION

Si, en 1908, je cherchai à obtenir des hybrides entre Canard de Barbarie et Canard de Rouen, je n’avais pas en vue les recherches qui font l’objet du présent travail. Connaissant la pratique courante du croisement : Canard de Barbarie c? X Canard de Rouen 9 > qui fournit les foies gras dans la région de Périgueux, j’appariai, pour faire l’essai inverse, un ç? Rouen avec une 9 Barbarie ; de ce couple proviennent les deux femelles hybrides qui m’ont fourni les résultats les plus intéressants.

Aux Anatidés, j’ai joint un élevage de Fringillidés ; il fut installé au Laboratoire d’Evolution où mes canards passèrent aussi plusieurs saisons de ponte, dans des volières spécialement construites. Cette organisation m’a permis d’observer les oiseaux et de préparer sur place tout ce qui était destiné à l’examen macroscopique et microscopique.

Les notes et le matériel recueillis pendant sept années, de 1908 à 1914, touchent à des sujets variés dont quelques-uns n’ont été qu’amorcés et bientôt interrompus, au gré des incidents, des réussites et des déceptions, trop imprévus, qui sont l’ordinaire d’un élevage d’oiseaux.

Des essais, poursuivis parfois au prix de beaucoup de soins,

HYBRIDATION ET INTERSEXÜALITK CHEZ LES OISEAUX

tombent tout à coup et doivent être purement et simplement abandonnés, sans aucun résultat utilisable. D’autres ne fournissent que des données très fragmentaires, encore qu’intéressantes en tant que faits constatés. Quelques points seuls se développent mieux et retiennent l’attention. C’est ainsi que, laissant de côtéjpour le momen ^presque tout ce qui a trait aux mâles, j’ai été, peu à peu, conduit à limiter mon sujet aux femelles et plus spécialement encore à l'œuf des femelles hybrides.

Le texte relatif aux faits d’observation sur le vivant, Anatidés comme Fringillidés, était rédigé à la fin de juin 1914, toutes mes coupes terminées et les préparations montées.

De juillet 1914 à janvier 1919, aucun contact avec le travail, dont la reprise m’a tout d’abord assez désorienté, venant après quatre ans et demi d’interruption complète, loin du Laboratoire.

Examen des coupes avec dessins et texte qui s’y rapportent ; étude des photographies, préparation des planches ; terminaison et mise au point du texte ne sont venus qu’après ma démobilisation. L’ensemble du travail s’en ressent, et, dans le détail, j’ai dû apporter quelques modifications, commandées par des pertes ou détériorations de pièces ou par l’éloignement des faits, en ne conservant que ce que des notes précises et l’état actuel de mon matériel laissaient abordable.

Devant les nécessités restrictives du moment, j’ai dû réduire mon texte, supprimer des paragraphes et remplacer les photographies directes que j’aurais voulu donner de mes préparations par des dessins au trait^bien moins démonstratifs et moins fidèles dans leur imperfection.

C’est après la mort de Giard qu’ont débuté mes recherches sur le sujet, mais je ne puis oublier ce que je dois au regretté maitre, à sa direction et à son enseignement.

Depuis près de vingt ans que j’ai place au Laboratoire d’Evolution des Etres organisés, j’y ai trouvé les meilleurs moments de réconfort et de satisfaction, plus près de la Nature, dans le calme de l’étude. Au cours de mon travail, dans sa préparation et jusqu’à sa réalisation, j’ai été conseillé, guidé, soutenu et encouragé avec la plus grande bienveillance. Je suis heureux de pouvoir exprimer ici ma profonde reconnaissance :

A. CHAPPELLIER

A M. le professeur Caullery ;

A M. Etienne Rabaud ;

A MM. Ferez, Bordage et Vandel

sans oublier la bonne camaraderie des heures de travail en commun dans la salle de recherches.

Joseph Gatellier a monté mes installations avec son ingéniosité habituelle ; sa femme a donné tous ses soins à l’entretien des oiseaux, je lui dois la réussite de plusieurs expériences et la prise, en mon absence, des notes journalières.

Le coût des oiseaux et du matériel, la nourriture nécessaire pendant plusieurs années entraînent à des frais si élevés que je n’aurais pu mener à bien mes recherches sans les subventions qu’ont bien voulu m’accorder l'Association française pour l’avancement des Sciences et le Conseil municipal de la Ville de Paris.

Le géïiéreux concours de l’Association française pour l’avancement des Sciences a également permis de donner à mon travail les planches et les figures qui accompagnent le texte.

Historique. — De nombreux hybrides ont été obtenus, chez les oiseaux, même entre espèces ou genres éloignés. Les produits, la plupart du temps objet de curiosité des éleveurs, ont, dans les laboratoires, donné lieu à des travaux sur le plumage et sur l’histologie de la glande génitale, la glande mâle, surtout.

Mes recherches laissent de côté les caractères sexuels secondaires ; quelques mots seulement à propos des Anatidés, à la suite de Corne vin. J’ai, de même, réservé l’examen histologique des glandes génitales mâles et ne parle de leur aspect extérieur que pour corroborer ou compléter des observations sur l’animal vivant.

L’étude macroscopique et microscopique de l’ovaire se lie intimement à celle de la cicatricule de l’œuf qui occupe une large place dans mon travail. Nous abordons là les faits de partb énogénèse, définitivement mis en lumière par Lécaillon

HYBRIDATION ET INTERS EXU ALITÉ CHEZ LES OISEAUX

pour la Poule, le Paon et le Faisan doré. Je les ai repris chez mes Fringillidés et mes Anatidés hybrides et je m’y suis longuement étendu, non pas pour étudier cette parthénogénèse en ellemême, mais parce qu’elle intervint à tout moment au cours de mes tentatives pour résoudre la question que je m’étais posée, et qui est celle-ci :

Est-il possible de mettre en évidence, dans l’œuf hybride, la cause de sa non fécondabilité ?

L’examen macroscopique ne peut suffire, il doit être complété par une étude approfondie sur coupes du noyau de l'ovule puis de la cicatricule de l’œuf, aux différents stades de leur développement.

Sur ce sujet, presque tout est à faire chez les hybrides, et les espèces parentes ont encore été bien peu étudiées. Ce que l’on trouve dans les traités classiques, ce qu’ont donné les travaux de Mathias Duval, de Harper, de Marie Loyez, entre autres, est insuffisant pour nous faire connaître la structure intime de l’œuf d’oiseau. On reste étonné qu'un organisme aussi important et si facile à obtenir soit à ce point négligé : à plusieurs reprises, au cours de l’examen de mes coupes, j’ai rencontré certains détails qui m’ont paru se répéter des espèces parentes aux hybrides et dont l’existence et la signification seraient méconnus ; ou bien je me suis heurté, pour l'interprétation de mes résultats, à un manque de points de comparaison avec l’oiseau non hybride, ce qui augmente mon incertitude sur les faits et justifie ma réserve dans les conclusions.

Cette insuffisance de documentation s’étend au comportement des hybrides sur lequel nous avons bien peu d’observations, les éleveurs n’y apportant, en général, aucune attention. Il faut s’y attacher plus encore maintenant que les travaux de R. Goldschmidt ont établi et fixé la notion d’intersexualité. L’existence d’individus à caractéristique intermédiaire entre les deux sexes, mâles ou femelles plus ou moins imparfaits, apparaît comme pouvant se généraliser à toutes les espèces quand on les connaîtra mieux. Les hybrides sont des plus intéressants à ce point de vue, tant comme support des théories sur le sexe que pour l’étude de leur comportement.

Riddle, élevant des hybrides de Tourterelle japonaise (Turtur orientais) et de Tourterelle blanche à collier ( Streptopelia alba )

A. CHAPPELLIER

constate que les œufs dont le jaune est le plus gros (*) donnent presque tous des femelles, tandis que les œufs à jaunes les plus petits donnent des mâles. Entre les tailles extrêmes de vitellus, il y a un passage graduel et sans à-coup. Aux tailles intermédiaires correspondent des oiseaux à sexe intermédiaire. Ils se comportent comme tels ; Riddle l’a vu en formant des couples de femelles et de mâles. Les mâles, trop batailleurs, lui ont donné peu de résultats ; chez les femelles, il a, parmi d’autres constatations, noté que les orientalis X alba se comportent plus fémininement que les alba X orientalis.

Dans mon travail, plusieurs chapitres sont consacrés 'au comportement et à la biologie des oiseaux d’expérience ; j’y ai résumé les observations inscrites sur mes fiches journalières. En relevant ces notes, je n’avais aucune connaissance des premiers travaux de Goldschmidt, travaux qui datent de 1911.

Cette même année, dans une note présentée à la Société de Biologie, je disais : « Une femelle d’oiseau peut être infertile à plusieurs degrés qui vont depuis un ovaire ne renfermant pas d’ovules jusqu’à la ponte d’œufs d’apparence normale mais non susceptibles d’être fécondés », et dans le présent travail, j’avais écrit, en 1914 : « Cet examen comparatif (examen des ovaires) renforce encore ce que je disais plus haut : à savoir que les femelles hybrides de Chardonneret et de Serin sont génitalement imparfaites ».

A mon retour au Laboratoire, M. le Professeur Caullery attira, tout de suite, mon attention sur les travaux de Goldschmidt et de Riddle. Il me suffît de relire mon manuscrit et de condenser toutes les observations relevées au cours de mes recherches pour voir immédiatement à quel point Pintersexualité domine les faits ; malheureusement, déjà pressentie par Stephan, Poll et des auteurs plus anciens, elle m'est restée inconnue jusqu’à la fin de mes expériences et je n’ai pu me guider sur elle, pour les orienter dans une voie qui aurait dû être plus productive.

L’importance prise par Pintersexualité m’a poussé à introduire son nom dans le titre de mon travail,, à la place du mot « sexualité » que j’avais adopté tout d’abord.

(*) Jaune séparé de la coquille et de l'albumen. Les jaunes les plus gros sont ceux de la fin du printemps et de l’automne.

HYBRIDATION ET INTERSEXU ALITÉ CHEZ LES OISEAUX

Technique. — Technique biologique . — Pour ce qui concerne l’installation et l’entretien des oiseaux, les observations, la récolte et le maniement des œufs, la photographie des cicatricules, et, en général, tous les renseignements recueillis sur le matériel vivant, je renvoie aux chapitres spéciaux où ces détails m’ont paru mieux à leur place.

Technique histologique. — Sauf quelques cicatricules de Fringillidés traitées par le formol à chaud (méthode de Schultze pour les œufs de Grenouille), tout mon matériel a été fixé, pendant 21 heures, dans le formol picrique de Bouin, préparé, au moment de l’emploi, avec les trois liquides suivants :

1° Solution aqueuse saturée d’acide picrique ... 15 vol.

2° Formol du commerce 5 »

3° Acide acétique cristallisable 1 »

On a ainsi un fixateur toujours frais, d’action constante et certaine.

Le prélèvement de la cicatricule demande quelques soins ; voici comment j’ai procédé : au moyen d’une pipette à pointe fine on entoure la cicatricule de fixateur pour en stabiliser les abords, on la recouvre ensuite largement du liquide. On incise alors profondément le vitellus, à quelque distance de la région intéressante, tout en arrosant les ciseaux et les parties qu’ils attaquent.

Il reste à transporter la cicatricule dans du réactif neuf. Je me sers pour ceci d’une sorte de petite pelle : son manche est constitué par une presserelle dont on recourbe à 45° l’extrémité des mors, suivant leur largeur, sur une longueur de 6 à 7 millimètres. Le « fer », de la pelle est détachable et renouvelé à chaque opération ; c’est une lamelle couvre objet (16 mm. X 16 mm.) à laquelle on donne une forme trapézoïdale en abattant deux côtés au moyen d’un diamant à écrire sur le verre.

Saisissant cette lamelle par sa grande base entre les mors de la pince, on la glisse profondément sous la cicatricule que l’on enlève avec une partie assez importante du vitellus sous-jacent. Celui-ci adhère à la lamelle qui facilitera le transport de la pièce dans la série des alcools, 30°, 70°, 80° et 90° dans lequel on la met en réserve.

A. CHÂPPELLIER

Les inclusions sont faites en paraffine à 45° (paraffine -f- cire = paraffine Dumaige) et passages dans le chloroforme, d’après

le tableau de marche suivant :

Alcool à 95° 2 h.

Alcool absolu 2 h. 30

Alcool absolu -|- chloroforme 1 h. 30

(chloroforme versé sous la pièce qui baigne dans de l’alcool absolu et surnage avec ce liquide).

Sur l’étuve toute la nuit

(une capsule à bouteille, en étain, contient de la paraffine Solidifiée ; on recouvre de chloroforme et on y dépose la pièce. 11 se fait à douce température un mélange progressif de paraffine et de chloroforme).

Dans l’étuve

lre paraffine .

paraffine d’inclusion

3/4 d’heure.

Pour la coloration des coupes de cicatricules, c’est le glychémalun qui m’a donné les meilleurs résultats. Une différenciation à l'alcool chlorhydrique (70° -f- 5 0/0 IIGl) accentue encore le contraste, déjà signalé par Lecaillon, entre la chromatine et les granulations vitellines.

Dans les coupes du noyau des ovules, l’hématoxyline ferrique permet d’étudier la fine structure des formations chromatiques. Cette méthode a, par contre, ici, des inconvénients sur lesquels je reviendrai en étudiant la vésicule germinative du canard .

Pour y parer, j’avais, dans chaque série, coloré un certain nombre de coupes •au Mann. Toutes ces lames se sont décolorées pendant ma longue absence et j’ai, de ce fait, perdu un précieux matériel dont la disparition a enlevé beaucoup de pré cision à plusieurs parties de mon travail. Une tentative de recoloration ne m’a donné que des résultats trop insuffisants pour être utilisables.

Figures. — J’ai réduit à un petit nombre les grossissements des figures, en adoptanf la même échelle pour tous les objets analogues; les comparaisons sont ainsi plus faciles et plus frappantes.

Je crois utile d’indiquer que :

HYBRIDATION ET INTERS EX U ALITÉ CHEZ LÉS OISEAUX

Les ovaires in tolo ont été dessinés au binoculaire, objectif F. 55 X ocul. 2 = X 14 fois ; réduit à X 5.

Les cicatricules ont été photographiées sur le vivant au binoculaire, objectif a0 donnant, sur la plaque photographique, un grossissement de 2,5, les images ont été doublées pour donner X 5 sur les planches.

Les ensembles de coupes de cicatricules ont été dessinés avec : D X 0 — 210 fois ; réduit au 1/4 = 52,5.

Les détails ont été dessinés avec 1/16 X 4, tube à 170 mm. — 1710 ; réduit à 1/2 = 855.