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Les tableaux sont suffisamment suggestifs; les Grenouilles ont sans cesse baissé de poids, et à part quelques rares exceptions, non seulement la ponte ne s’est pas faite, mais les femelles sont restées ovariennes, Il'n’y a pas eu hibernation, mais inanition prolongée pendant tout l’hiver.

Est-ce que des Grenouilles ayant déjà hiberné plusieurs mois dans la nature ou à la glacière et rapportées au laboratoire pourraient mûrir ? les expériences suivantes vont nous renseigner.

Tableau XI. (Expérience 5 du 24 Janvier 1923).

Grenouilles immergées et isolées dans un bac en verre à casiers rempli d’eau à la température du laboratoire (+ 14° à + 18°). À

Poids Variations Dre total de Variatio NS! Observations jours | Grenouilles |en grammes poids pour °/o 24/1 90 366,15 Les Grenouilles sont pesées isolé 103 346,55 ment au trébu- : chet. Pour ne pas 15/2 22 90 345,75 — 20,40 — 5,74 alourdir le tableau nous don- 10G 325,10 — 21,45 — 6,64 |nerons seulement les poids globaux.

1/3 14 90 337,85 — 7,90 — 2,28 Les pesées isolées| permettent en ou- 104 313,30 — 11,80 — 3,63 tre de continuer et de contrôler 10/3 10 90 324,10 — 13,75 pe 4,06 l'expérience malgré les décès.

103 298,80 — {4,50 — 4,63 5/4 26 90 294,30 — 29,80 — 9,19 |2 © paraissent utérines, les au- 10 290,05 — 8,75 — 2,92 tres nettement ovariennes, mais aucune n'avait pondu le 6 juin.

266,40 1 morte entre le 5 avril et le 6 245,01 — 21,39 — 8,04 juin. Nous pou-

vons néanmoins indiquer les variations des 80 restant en expérience.

Comme annexe de cette expérience, j'ajouterai que des Grenouilles provenant de la même capture ont été laissées en liberté dans un vaste aquarium rempli d’eau à la température du laboratoire. Les pontes furent excessivement rares et eûrent lieu beaucoup plus tardivement que dans la nature.

Dans l’expérience qui suit, les Grenouilles en liberté, à la lumière sont placées dans un vaste bac ou l’eau chauffée à + 15°, + 16° par un dispositif spécial circule abondamment.

Tableau XIL (Expérience 10 du 10 Janvier 1925).

Nombre | Nombre Poids Variations

Dates de de total de Écae Observations jours | Grenouilles |en grammes poids P ÿ 10/1 109 597 | | 104 429 14/2 35 100 559 .— 38 — 6,36 103 381 — 48 SANS ALITSA / 21/2 N 7 100 530 Ts 29 et 5,19 Reportées au laboratorie à la 10G 365 — 16 — 4,20 |]lumière dans un bac en verre rempli d’eau.

2/3 9 10Q 534 + 4 + 0,75 | Juelques couples.

Peut-être 2 © utérines ?

103 361 — 4 — 1,09 10/4 39 1 Q morte. — 2 couples. — La

plupart des ©

paraissent ova-

tiennes. — Peut-

être 29 utérines.

- Aucune ponte.

ER D’après les chiffres des tableaux IX — X — XI — XII et des tableaux I — V — VI, il apparaît nettement que les Grenouilles immer-

gées dans l’eau, à la température du laboratoire (+ 15° à + 18°), au

début ou dans le courant de l'hiver, perdent sans cesse du poids et que, sauf de rares exceptions, elles ne mürissent pas.

Passons à l’étude des tempéfatures anormales, c'est à dire supérieures à + 20° ou inférieures à O°.

Il y a un siècle, W. F. EDWARDS (108) a déjà fait une étude intéressante sur la durée de la vie des Grenouilles immergées en été dans l’eau aux différentes températures. Malheureusement l’auteur ne précise pas l'espèce qui est très probablement Rana fusca. En tous cas, à 32°, ses animaux ne vécurent que de 32 à 12 minutes; à 22°, de 70 à 35 minutes; à 42°, la mort survient immédiatement. En hiver, dans l’eau au même degré la survie devient double de celle de l’été.

Par la suite, MAUREL et LAGRIFFE (205) rappellent que CL. BERNARD a montré la possibilité d’anesthésier les Batraciens en élevant la température. Ces deux chercheurs opèrent encore en été sur des Grenouilles dont ils ne précisent ni l’état général, ni le sexe, ni l’espèce et qui paraissent être d’après les chiffres de leur note des Rana esculenta. Leurs expériences de courte durée visant «la détermination et l’action des hautes températures compatibles avec la vie de la Grenouille» soulignent les manifestations de l’animal (agitation, malaise, délire, coma, convulsions, mort apparente, mort) pour des températures de + 26° à + 41°.

Au moins pendant l'hiver, car je n'ai fait aucun essai en été (période pendant laquelle ces Batraciens sont dans des conditions physiologiques bien différentes), les Grenouilles rousses supportent mal l'immersion dans l’eau pour les températures supérieures à + 20°. Le séjour dans l’eau à 28° les tue très rapidement; à 25° même, elles périssent relativement vite. Enfin dans l’eau chauffée à 22° et renouvelée constamment, que les Grenouilles rousses mâles ou femelles soient en liberté ou immobilisées dans des paniers treillissés, elles subissent des variations de poids fantastiques et incompréhensibles. Tantôt elles baissent de poids tout en étant ballonnées, d’autres fois leur poids augmente brusquement sans raison apparente. Les animaux immobilisés ne tardent pas à périr. De toutes façons, les femelles ne mâûrissent pas. Si l’on se reporte aux recherches de PRZYLECKI (255) et de ses collaborateurs, on peut supposer que l'absorption cutanée de l’eau joue un grand rôle dans les variations brusques de poids des Batraciens soumis à la chaleur. Soulignons également la résistance beaucoup moins grande en été qu'en hiver des Grenouilles immergées dans l’eau à la même température.

Pnor

Avant d'aborder l'étude de l’action du froid, je rappellerai qu'il est d’usage dans les cours de faire l’expérience classique de la «Grenouïille congelée», expérience qui consiste à plonger quelques instants une Grenouille dans un mélange réfrigérant. L'animal refroidi, rigide et Sans mouvement revient, dit-on, à la vie si on élève de nouveau lentement et progressivement la température du vase. Ceci laisse croire que l’on peut impunément congeler un Batracien sans que la vie disparaisse. Outre la question température. il y a le facteur temps que l’on néglige de préciser. Ces facteurs ont cependant la plus grande importance comme nous allons le voir. On prétend même que les Batraciens supportent — 28° sans périr. Si l’on en croit de nombreux au-. teurs, il semblerait résulter de leurs dires ou de leurs expériences qu’on puisse impunément congeler le corps des animaux à sang froid. La question temps ne figure pas dans leurs observations et les circonstances expérimentales sont mal précisées. D'ailleurs, un certain nombre de savants s'inscrivent en faux contre cette affirmation: soit qu'une mince coche d’eau persiste autour des animaux prisonniers dans la glace, soit que les liquides organiques demeurent à l’état de surfusion, ou soit que les animaux étaient plongés dans f’air sec. Au dire de PREYER, les Grenouilles peuvent revivre tant que la température intérieure de leurs corps n’est pas tombée à moins de — 2°, 5.

L'hiver 1923—1924, très rigoureux dans nos régions facilita l’étude de l’influence des basses températures. Plusieurs lots de Grenouilles rousses furent ainsi exposés au froid de moins 1° à moins 10° et plus dans le jardin de l’Institut de Zoologie. Le tableau XIIT résu-

me une première expérience.

DM me 1” 1

Tableau XII. (Expérience 11 du 24 Novembre 1923). Grenouilles en liberté dans un bac en terre avec couvercle opaque peu hermétique, un demi centimètre d’eau dans le bac. Température — 2° à — 6° du 24 Novembre au 28 Novembre, puis température de quelques degrés au dessus de zéro du 28/11 au 5/12.

| Nombre Nombre Poids Variations Vi rtations

Dates] de de total de pour °|, Observations jours | Grenouilles |en grammes poids Ge £ Fe | 24/11 | 199 | 680 10% 242 5/12 11 190 | 682 + 2 + 0,29 | Sont reportées au | 238 — 4 — 1,65 |laboratoire dans le même bac et très peu d'eau 24/12 19 180 640 1Q morte.

10% M232 ur — 2,52 15122 180 602 138 — 5,93 104 218,5 — 13,5 — 5,81 16/2 32 180 573 129 — 4,80 10 202 — 16,5 — 7,56 25/3 38 18 © | ponte; quel- 104 / | ques © paraissent utérines et pon-|.

dent du ler au 5 avril.

9/5 109 145 — 57 — 28,21 | 9Q nettement

| ovariennes.

ER CARRE LT PR LÉ SO PETITS PIRE VAE A ERA PP D A DSP EE ST DE PR GS FESSES EIRE

Le fait saillant de cette expérience est que les Grenouilles ont supporté pendant plusieurs jours des températures allant jusqu’à moins 6°; mais il ne faut pas oublier qu’il y avait très peu de liquide dans le récipient et que les animaux émergeaient.

Dans l’expérience N° 12 du 26 Novembre 1923 à 11 heures du matin, 4 mâles et 4 femelles sont immergés dans un bocal rempli de glace fondante et abandonnés à l'extérieur à une température de — 2° à —4°, Le lendemain à 14 heures, les Grenouilles sont immobiles et figées dans un bloc de glace rapporté au laboratoire où il est mis à fondre très lentement. Les animaux reviennent à la vie; mais les mâles paraissent atteints et quelques jours après deux d’entre eux périssent.

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Dans une autre expérience, N° 14, du 24 Décembre 1923 au 7 Janvier, 20 femelles et 20 mâles sont abandonnés sans liquide dans une cage grillagée placée dans le jardin de l’Institut de Zoologie. Pendant toute cette période il a gelé sans discontinuer et parfois le thermomètre a marqué —13°. Le 7 Janvier, au moment de la fin de l’expérience la température était encore de —4°. Les Grenouilles rapportées au laboratoire et dégelées insensiblement ne sont pas revenues à la vie.

L'expérience 15, du 27 Décembre au 15 Janvier, effectuée dans des conditions à peu près pareilles, sauf que les Grenouilles pouvaient s’enfouir dans la terre meuble et sèche a donné les mêmes résultats.

L'expérience 17 du 31 Décembre 1923 est plus significative encore. À 16 heures, alors que le thermomètre indique —10°, cinq femelles et cinq mâles sont abandonnés à cette température dans un bocal ouvert et ne renfermant aucun liquide. Le 2 Janvier à 10 heures du matin, la température n'étant plus que de —5°, ces Grenouilles inertes sont rapportées au laboratiore et dégelées insensiblement. Aucune ne revient à la vie. Donc, ce séjour de 42 heures au froid et à sec a suffi pour les faires mourir. Soulignons qu’à un moment donné le thermomètre est descendu à —13°. |

Antérieurement, P. REGNARD (257) qui étudiait l’action des basses températures sur les animaux aquatiques constate que la Tanche après une certaine période de torpeur succombe à —4°; mais il ne nous dit pas la durée de l’expérience !

MAUREL et LAGRIFFE (206) opérant sur la «fin de 1899» observent que les Grenouilles (quelle espèce ?) congelées et rigides, prises dans la glace de 0° à —4° et reportées à + 15° reviennent à la vie; mais l’expérience a duré peu de temps. Par contre, soumises à un froid de —5° à —10°, il est rare de pouvoir les ranimer. D'ailleurs, un siècle auparavant, JEAN SENEBIER (281 — 282) traduisant les œuvres de SPALLANZANI signale que les Grenouilles «gelant complètement ne peuvent plus être ranimées. L’on a vu souvent les Grenouilles périr presque toutes dans les grands froids». (Le même fait s’est reproduit durant l’hiver si rigoureux de 1928/1929). Plus loin il ajoute: «Je fis dégeler une Grenouille qui avait passé une nuit à la température de — 2°, elle fut complètement morte.» D'après les descriptions des animaux observés, on peut supposer qu'il s'agissait de Rana Esculenta beaucoup plus fragile que Rana fusca.

Si j'ai quelque peu insisté sur ces expériences de congélation c’est pour combattre cette idée courante trop facilement admise que les

Grenouilles comme d’autres animaux poiïkilothermes peuvent être congelés longuement et que le retour à la vie active s'obtient par un dégel progressif et lent. Dans l'expérience classique on ne saurait trop insister sur les deux facteurs: durée et température. Que l’on me pardonne également la multiplicité des tableaux et des chiffres. J'ai dû en reproduire un assez grand nombre pour combler les «trous» inévitables résultant des décès ou de toute autre cause et pour rechercher si d’autres facteurs externes n’ont pas une influence sur l’hibernation.

Voilà un ensemble de faits expérimentaux desquels on peut déjà tirer quelques conclusions. La comparaison de ces résultats suffisamment nets permet de souligner différents points saillants qui sont:

1°) À des températures permanentes inférieures à 0°, à l'inverse des Mammifères hibernants qui se réveillent, non seulement les Grenouilles rousses s’enfoncent de plus en plus dans leur torpeur, mais elles ne tardent pas à périr, même abandonnées à l’air libre.

2°) L'animal immergé ou pouvant venir respirer en surface, Supporte mal pendant l'hiver le séjour dans l’eau chauffée au delà de + 25°. Il ne tarde pas à périr: en tous cas, la maturation sexuelle ne se fait pas. ;

3°) L'hibernation peut s'effectuer dans l’eau jusqu’au voisinage de + 10°. À cette température, la maturation a encore eu lieu, mais avec une légère baisse de poids de l'animal pour l’ensemble de la période.

4°) Immergée dans l’eau, à la lumière et à la température du laboratoire (plus 14° à plus 18°), la Grenouille rousse n’hiberne pas; elle se comporte comme un animal soumis à l’inanition subissant des pertes de poids continues et relativement élevées. Chez le plus grand nombre des individus, la maturation sexuelle n’a généralement pas lieu. Parfois cependant on obtient quelques pontes tardives lorsque les animaux expérimentés avaient déjà hiberné auparavant dans la nature ou dans la glacière. à

5°) Pour les mêmes températures, les variations de poids ne sont pas toujours parallèles pendant les mêmes périodes suivant que les animaux expérimentés sont ou libres ou immobilisés plus ou moins et d'après l'exposition à la lumière ou à l'obscurité.

Ces dernières remarques nous conduisent nécessairement à l’exa-" men de l’influence du mouvement et de la lumière sur le métabolisme pendant l’hiver. Ce sont ces deux facteurs que nous allons étudier dans les chapitres suivants.