Elle se retrouve chez plusieurs mammifères adultes
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et leurs muscles. La membrane se différencie lentement et ne devient tout à fait distincte qu’après la naissance », et Quenu ajoute ;« En réalité, le développement de la caisse et du tympan renferme encore bien des points obscurs. » 11 en serait de même pour l’oreille externe car il n’ose décider entre les deux opinions radicalement, adverses, celle de Baer, Rauber, Urbantschitsch etGradenigo d’un côté qui soutiennent qu’il s’agit d’une formation autonome indépendant de la première fente branchiale et celle de Reich ert, Bischofî, Rathke, Kôlliker, His, etc. qui font au contraire dériver cette même oreille externe de la première fente branchiale.
d) Travaux de Mathias Duval. — Dans une communication a la Société de Biologie, en 1885, sur l" innervation du muscle interne du marteau , l’auteur s’appuyant sur la confusion primitive de ce muscle avec les masses musculaires de l'arc maxillaire, a soutenu que le muscle en question doit tirer son innervation de la racine motrice du trijumeau comme les ptérygoïdiens et spécialement le ptérygoïdien interne dont semble s’être détaché le muscle interne du marteau. « De même le muscle de l’étrier, appartient au premier arc, il est détaché des muscles styliens, il doit être comme eux innervé par le facial. »
Dans le magnifique Atlas d'embryologie du même auteur, pL YI, fig. 58-103 (poulet 2e jour, 36e heure) au niveau de la première fente branchiale près de l’extrémité postérieure du premier arc branchial, on voit de chaque côté de l’extrémité céphalique, à la hauteur du cerveau postérieur (3e vésicule cérébrale), une fossette profonde qui est la fossette auditive.
Peu après cette dépression se creuse, s’invagine en quelque sorte et on trouve sur l’embryon de poulet de la pi. XXI de 48 h. la fossette encore ouverte mais ayant déjà une tendance manifeste à se fermer. PI. XXII, fig. 356 la fossette auditive s’est transformée en vésicule close.
PI. XXIV, fig. 397, la vésicule tend à se répartir en trois segments (recessus vestibuli, canaux semi-circulaires, limaçon) et le nerf auditif arrive au contact de la vésicule (voir aussi pl. VII, fig. 3 et pl. IX, fig. 131-133).
Pl. XXXIII, fig. 509, on aperçoit l’aqueduc du vestibule qui naît du prolongement du vestibule vers les vésicules cérébrales. On voit aussi la cavité vestibulaire primitive se séparer par un pli en deux cavités secondaires : l’utricule et la saccule.
Pl. XXIV, fig. 397 et 399, est représenté le limaçon, cône épithélial partant de la partie inférieure de la vésicule, et dans la courbe duquel est inscrit le ganglion du nerf acoustique.
EMBRYOLOGIE DE l’oREILLE
PL XXXVI, fi g. 47 ; pl. XXXIII, fig. 509-510 ; pi. XXIX, fi g. 463 et 464 sur un embryon de poulet au 6e jour, on aperçoit le nerf cochléaire avec le ganglion de Corti et le nerf vestibulaire avec son ganglion de Scarpa. A cette période, on voit les veines cardinales côtoyer le labyrinthe, auprès duquel on trouve le trijumeau et le glosso-phàryngien, de chaque côté delà 3e vésicule cérébrale (arrière-cerveau ou cerveau postérieur).
e) Traité de Tourneux. — Dans son Précis d' embryologie (Paris, 1898), cet auteur donne uk exposé assez complet du développement de l’oreille moyenne, tel qu’il est compris actuellement par les embryologistes. Il fait dériver la caisse et la trompe aux dépens de la portion postérieure de la première fente branchiale (ou plus exactement de la gouttière interne de celle-ci, qui se transforme, comme on le sait, dans le canal tubo-tympanique de Kôlliker par soudure de ses deux lèvres). Pendant que la partie antérieure de cette fente branchiale qui ne tarde pas à disparaître évolue, le canal en question reste en communication avec la cavité pharyngée par son extrémité antérieure où la gouttière qui lui a donné naissance ne se soude pas. Par son extrémité postérieure il s’élargit notablement, limité en dehors-paria membrane qui sépare la gouttière externe de la première fente branchiale de la gouttière interne de cette même fente et empiétant en bas sur les arcs qu’il déborde en haut et en arrière. Cette extrémité postérieure du canal tubo-tympanique constituera la caisse, - tandis que sa partie plus antérieure qui s’est beaucoup moins élargie formera la trompe. La cloison membraneuse de la partie postérieure de la première fente branchiale qui séparait l’une de l’autre la gouttière externe et la gouttière interne de cette même fente branchiale, donnera, naissance au tympan. Tourneux fait remarquer que, pendant la vie fœtale, la trompe et la caisse ont des cavités très étroites à cause du gonflement de leur muqueuse en quelque sorte œdématiée par la présence d’une sorte de tissu gélatineux (tissu muqueux) qui occasionne le refoulement de la paroi interne contre la paroi externe, et ne disparaît que peu après la naissance L II rappelle que les osselets, situés tout d’abord en dehors de la première fente branchiale, font ensuite hernie dans la caisse, mais comme leur saillie est coiffée par la muqueuse qui tapisse la cavité tympanique, ils ne seront jamais placés dans l’intérieur de la caisse, et il s’accomplit dè ce côté un phénomène absolument analogue à celui qu’on observe au niveau du péritoine.
1. En France, Gellé afait d'intéressantes recherches à ce sujet.
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D’abord épidermique, le tympan qui dérive ainsi qu’il a été dit plus haut de la membrane d’occlusion de la première fente branchiale se doublerait plus tard d’une couche mésodermique s’insinuant à l’intérieur de la masse épidermique qui constitue la membrane tympanique primitive et la dédolant en quelque sorte en deux feuillets. A mesure que la caisse prend plus d’ampleur, le tympan augmenterait de largeur par empiétements^ sur les arcs voisins. « C’est ce qui explique qu’on trouve plus tard le manche du marteau implanté dans cette membrane. Comme les parties membraneuses des parois du reste de la caisse, le tympan est encore très épais au moment de la naissance. »
L’auteur comprend le développement de l’oreille externe comme His etKôlliker; il n’y a pas lieu d’insister. Par contre, l’exposé qu’il donne du développement de l'oreille interne présente quelques particularités intéressantes. Il rappelle que la fossette auditive siégeant en arrière de la deuxième fente branchiale, encore largement ouverte sur les embryons de 3 millimètres, se pédiculise dans ceux de 4 millimètres, puis se détache franchement du revêtement cutané, se ferme entièrement et se. transforme en vésicule auditive placée sur les côtés du cerveau postérieur èt se mettant en contact en avant et en dehors avec le ganglion du nerf acoustique sur des embryons de 6 millimètres. Une fois bien isolée de l’ectoderme (peau), cette vésicule s’allonge dans le sens antéro-postérieur et pousse en même temps, en arrière et en haut, par sa face interne, un diverticule qui constituera l’aqueduc du vésicule, ce qui lui permet de diviser cette vésicule en deux parties assez distinctes. « Le segment interne ou postéro-supérieur fournira l’utricule et les canaux semi-circulaires, le segment antéro-inférieur donnera naissance au saccule et au canal cochléaire.
« Le segment externe ne tarde pas à émettre, par son extrémité libre dirigée en arrière et en haut, trois bourgeons creux 1 en forme de disques semi-lunaires. Au centre de chacun de ces disques, les feuillets épithéliaux s’accolent et se soudent en une plaque centrale qui finit elle-même par disparaître, si bien que le bord marginal du disque semi-lunaire persiste seul sous la forme d’un canal semi-circulaire communiquant par ses deux extrémités avec la cavité du segment postérieur dilatée en utricule.
« L’une des branches de ce canal se renfle au voisinage de son abouchement dans l’utrieule (dilatation ampullaire). D’après
1* Pouchet admettait qu’ils étaient pleins, mais circonscrivaient à lafaçon d’une cloison l’espace labyrinthique primitif ambiant.
Krause, les deux canaux semi-circulaires verticaux proviendraient d’une ébauche unique, mais incurvée, ce qui expliquerait leur fusion sur une certaine distance, à partir de l’utricule.
« Quant au segment antéro-inférieur, il se divise par un étranglement (canalis reuniens de Heschen, 1863) en deux portions : une portion attenante à l’aqueduc du vestibule (saccule), et une portion terminale qui s’allonge considérablement en s’enroulant sur elle-même (canal cochléaire).
« D’autre part, la vésicale auditive, en regard de l’aqueduc du vestibule, se rétrécit sensiblement, de sorte que ce dernier canal semble communiquer par deux branches étroites, d’un côté avec le saccule, et de l’autre avec l’utricule. »
Pendant que se constitue le labyrinthe membraneux, alors purement épithélial, le nerf acoustique se diviserait en branche vestibulaire et en branche cochléaire, tandis que son ganglion d’abord unique1 se fragmenterait en ganglion do Scarpa et en ganglion spiral (de Corti, ou de Rosenthal).
C’est vers la fin du 2e mois de la vie intra-utérine que le mésoderme commencerait à se différencier autour du labyrinthe épithélial, Les couches les plus externes donneraient à celui-ci une capsule d’abord cartilagineuse, puis osseuse, mais cette différenciation respecterait la couche intermédiaire placée entre cette capsuleetles couches les plus internes attenantes à l’épithélium labyrinthique. Cette zone intermédiaire subirait une véritable fonte muqueuse qui donnera naissance à des vacuoles formant une sorte de tissu lacunaire dans les espaces creux duquel circulera la périlymphe. Au contraire, les couches internes en contact avec l’épithélium fourniront la couche celluleuse qui le double et lui sert de support. La portion périphérique du mésoderne dont nous avons vu disparaître en quelque sorte les parties centrales pour donner naissance aux espaces creux contenant la périlymphe, ne se •transforme pas tout entière en cartilage puis en os : en dedans de ce cartilage puis de cet os, il reste une portion de mésoderme qui a subi une autre différenciation et produira le revêtement celluleux de ce cartilage puis de cet os, c’est-à-dire d’abord un périchondre puis un périoste. Tourneux rappelle que le tissu muqueux qui remplissait d’abord chez l’embryon humain les cavités de la périlymphe persiste toute la vie chez certains mammifères.
« Au niveau du canal cochléaire enroulé sur lui-même, les lacunes contenant la périlymphe ne se creusent pas sur tout le pourtour du canal, mais restent limitées à ses parois supérieure et inférieure (le limaçon reposant sur sa base).
