C. R. Soc. Biol. , 1898, t. V, nouvelle série, p

2. Untersuchungen über den feineren Bau des Ohrlabyrinths der Wirbelthiere. Leipsig, 1902 et 1909.

3. Traité. Voir aussi Van Gehuchten, Recherches sur les voies acoustiques centrales, 1903, « le Nevraxe », et Dejerine (traité).

4. Betscherew a nié tout rapport entre le nerf vestibulaire et le cervelet.

ANATOMIE

« D’autre part, rappelle Thomas, la racine cochléaire se terminerait pour les uns, dans le noyau latéral de l’acoustique ; pour d’autres, quelques fibres franchiraient ce noyau pour se mettre en rapport avec les neurones de deuxième ou de troisième ordre des voies acoustiques, après avoir suivi les stries acoustiques ou le corps trapézoïde. »

Dans le but d’étudier ces différents points, l’auteur a, sur un chien, pratiqué la section intracrânienne de la racine labyrinthique : après une survie de quinze jours, l’animal fut sacrifié ; le système nerveux central durci dans le liquide de Müller, a été traité suivant la méthode de Marchi. Voici Içs résultats obtenus :

« 1° Racine cochléaire. — Elle se termine dans le noyau latéral, c’est-à-dire dans le ganglion ventral/ de l’acoustique et le tubercule acoustique. Les fibres qui se terminent dans le ganglion ventral le parcourent de bas en haut, et s’épuisent successivement dans toute sa hauteur ; un certain nombre s’en détachent à angle droit et pénètrent dans le corps trapézoïde. Les unes, directes , se terminent dans V olive supérieure , et le noyau juxtaolivaire du même côté ; d’autres, croisées , franchissent la ligne médiane et se terminent dans l’olive supérieure, le noyau juxtaolivaire et le noyau du corps trapézoïde croisés ; un très petit nombre peut être suivi plus haut dans le champ ventral du ruban de Reil latéral. Quelques-unes, à leur sortie du noyau latéral, passent en arrière du corps trapézoïde, traversent la racine descendante du trijumeau et le noyau du facial.

« 2° Racine vestihulaire. — Elle pénètre plus haut que la racine acoustique ; ses fibres les plus inférieures traversent le corps restiforme, les fibres les plus élevées traversent la racine descendante du trijumeau. L’ensemble des fibres aboutit à l’extrémité antérieure du noyau de Deiters, la racine se divise alors en deux branches ainsi que l’indique Cajal : une branche ascendante et une branche descendante. La branche ascendante , la plus courte, se distribue dans le noyau de Deiters et de Betscherew,et dans le noyau rectangulaire de l’acoustique.

« La branche descendante peut être suivie très bas dàns les faisceaux cérébello-vestibulaires, jusqu’au dedans du noyau de Monakow. Aucune fibre de la racine vestibulaire ne semble franchir la ligne médiane pour se terminer dans les noyaux du côté opposé. »

1. Chez l’animal, mais chez l’homme, à attitude bipède, il est antérieur.

Bien que ce soit en Allemagne qu’on ait fait les principales recherches sur l’embryologie de l’oreille, nous avons à signaler ici quelques travaux français qui ne manquent pas d’intérêt.

a) Article de Côyne. — Dans l’article de Côynesur l’oreille, paru en 1882 dans le Dictionnaire encyclopédique des sciences médicales, ontrouve un bon exposé de l’état de la question vers la fin des deux premiers tiers du xixe siècle. L’auteur note d’après Remack, dont les affirmations avaient été confirmées par Bôttcher, Kôlliker, Hansen, un épaississement du feuillet épithélial formant deux dépressions peu profondes, d’abord correspondant à la hauteur de l’extrémité dorsale du canal médullaire et à l’extrémité postérieure de la tête, mais naissant en réalité dans la circonscription des lames protovertébrales et non des lames latérales, de telle sorte que vers le troisième jour elles se trouvent à la hauteur du deuxième arc branchial et de la deuxième fente branchiale. De cette plaquette épithéliale qui se creuse de plus en plus, naît une fossette qui tend, en s’invaginant progressivement, à se transformer en une vésicule close L Côyne rappelle que, sur un embryon de chien de 8 millimètres, Bôttcher l’a trouvée formant une cavité déjà presque fermée, mais communiquant encore avec l’extérieur. Kôlliker, dit l’écrivain, a montré ses rapports assez intimes, à cette période reculée de la vie fœtale, avec le cerveau postérieur2, bien qu’il n’y ait point contact proprement dit. Lorsque le petit canal qui venait déboucher sur l’ectoderme d’un côté et dans la fossette auditive peu à peu transformée en vésicule close de l’autre côté a disparu, il se formerait au niveau de la précédente ouverture une prolifération épithéliale mésodermique isolant tout à fait la

1 . D’après les frères Sarrazin, la vésicule dériverait d’une fente branchiale supplémentaire visible chez l’Axolotl.

•2. Comme on le voit, les rapports avec le cervelet sont très précoces.

vésicule en dedans. Celle-ci est alors nettement piriforme avec un prolongement dirigé en haut, qui sera le recessus vestihuli , tandis que de la paroi inféro-interne semble se détacher un large bourgeon épithélial d’où dériveront les différentes parties du labyrinthe. Dès que sa cavité est devenue complètement close, la vésicule se transformerait en trois segments d’où dérivent le vestibule, les canaux semi-circulaires et le limaçon. Pourdonner toutes ses parties, elle deviendrait ovalaire’ puis triangulaire. L’aqueduc du limaçon et celui du vestibule seraient constitués d’autre part, par un prolongement qui se dirige en haut vers la partie postérieure des vésicules cérébrales, et qui se sépare bientôt en deux parties par , un cloisonnement longitudinal médian. L’extrémité infériëure de la vésicule aurait, en ce moment, un aspect conique et c’est de ce cône que partirait le bourgeon épithélial du limaçon.

Les canaux semi-circulaires naîtraient du prolongement du saccule vestibulaire primitif1 sous forme d’élargissements ou plutôt d’excavations, d’abord arrondies puis allongées, qui se coudent à la partie moyenne et se séparent du saccule vestibulaire par étranglement 2. Ce n’est que plus tard qu’ils acquerraient leur longueur et leur forme caractéristique. Ces cavités seraient limitées par un parenchyme d’abord gélatineux et se transformant ensuite endes parois cartilagineuses, puis osseuses, tandis que sa partie attenant directement à la cavité des canaux semicirculaires donnerait par mutation une gaine fibreuse et aussi un réticulum fibreux unissant les canaux semi-circulaires membraneux aux canaux osseux qui les entourent, fixant ainsi ceux-ci et servant de soutien aux vaisseaux qui s’y rendent.

« L’anatomiste français Pouchet avait donné à l’époque où Côyne écrivait sa remarquable monographie sur l’oreille, une description du processus embryologique de ces canaux semicirculaires, un peu différente de celle des embryologistes allemands. Cet auteur, dit Côyne, combat les idées de Vogt d’après lequel les canaux semi-circulaires se formeraient à côté de la vésicule auditive primitive, il admet que l’évolution se fait tout entière dans le labyrinthe. Il se produirait à l’intérieur de ce

1. Il y a donc parenté étroite entré ces canaux et le vestibule.

2. Voir le mode d’apparition philogénique de ces canaux dans notre analyse.de Bonnier (chapitre d’anatomie comparée). Il est très remarquable de constater que chez les céphalopodes (notamment la seiche) il se forme un canal semi-circulaire très analogue à ce qu’on constate chez les poissons cyclostomes (ammocète). Ici encore la fonction crée l’organe chez une classe d’animaux (mollusques) très éloignée des vertébrés.

l’otologie française

dernier des bourgeons solides circonscrivant des espaces vides qui deviennent les canaux semicirculaires. « On reconnaît, en effet, sur la face interne de la capsule auditive deux variétés d’éminences. La première variété est constituée par des éminences ait nombre de deux, situées sur la paroi interne et recouvertes par des épithéliums ciliés. La deuxième variété comprend cinq éminences qui se développent rapidement, se réunissent, forment des arcades et séparent les futurs canaux semi-circulaires. Quatre de ces éminences ont un développement plusrapide que la cinquième. De ces quatre éminences, deux partent de la paroi interne près l’une de l’autre ; les deux autres partent des extrémités du grand axe de la vésicule. Par. leur réunion ces quatre bourgeons forment trois arcades complètes. Le cinquième bourgeon, plus tardif et plus lent dans son développement, part de la paroi externe et vient rejoindre les quatre premiers au niveau du point de réunion des trois arcades précédemment formées et donne naissance ainsi à une arcade transversale. C’est le tissu de ces bourgeons qui, en se modifiant ultérieurement, donne naissance au cartilage et à l’os et au tissu gélatiniforme qui entoure les canaux semi-circulaires membraneux. » Côyne ajoute :« On saisit immédiatement la différence qui existe entre les deux manières de considérer la formation du vestibule et des canaux demi-circulaires. D’après M. Pouchet le blastème formateur provenant de l’ectoderme est segmenté par le bourgeonnement du mésoderme, d’où proviennent les enveloppes conjonctives périlympha tiques puis cartilagineuses (enfin osseuses), tandis que dans l’opinion la plus généralement admise, c’est le bourgeonnement épithélial qui se fait lui-même une place dans le blastème environnant d’origine mésodernique 1 . »

En s’étranglant et en s’allongeant du côté du limaçon, le saccule primitif donnerait, dit l’auteur, le canalis reuniens qui met en communication les deux cavités.

Quant au cône épithélial cochléaire, on a dit précédemment qu’il partait de l’extrémité inférieure devenue conique au moment où il apparaît vers le bas de la vésicule auditive. Il se développerait en dedans et s’incurverait faute déplacé. Il n’a d’abord qu’une cavité linéaire. Du côté concave de ce bourgeon apparaît un renflement sphérique d’où dérivera le ganglion du nerf auditif. C’est en se contournant autour de ce ganglion que le limaçon prend sa forme définitive. L’épithélium auditif est

1. En réalité, les deux processus se font simultanément, comme s’il y avait un plan préconçu qui est ici une tendance ancestrale.

d abord cylindrique1. Côyne signale cette particularité bonne à relever qu’au bout de la 8e semaine le bourgeon cochléaire, chez l’embryon humain, forme déjà un tour complet et qu'à la fin de la deuxième semaine il a déjà accompli tout son trajet. A l’époque où écrivait cet auteur, on expliquait ainsi l’apparition de la lame spirale osseuse : « La pression produite à l’intérieur de la rampe repoussant la partie de la capsule cartilagineuse (le mésoderme transformé en paroi cartilagineuse) qui formera plus tard la columelle, donne plus tard naissance à une crête spirale, première ébauche de la lame spirale osseuse. » Le mésoderme en se condensant à la périphérie formerait d’après Kôlliker le périoste ët l’os, tandis que le reste subirait une véritable liquéfaction produisant ainsi la cavité de la rampe tympanique et celle de la rampe vestibulaire2. La lame spirale osseuse serait l’espèce de pont qui subsiste entre les cavités de ces deux rampes, mais la rampe tympanique s’arrêterait à l’helicotrema, tandis que la rampe vestibulaire s’étendrait jusqu’à l’extrémité du limaçon. C’est d’après Kôlliker que l’auteur décrit le développement successif de ce même limaçon (formation de la bandelette sillonnée aux dépens du périoste de la lame spirale osseuse, apparition des orifices des canalicules nerveux par suite de la réunion par deux feuilletsde la lame spirale, apparition du grand bourrelet épithélial dans le sillon spiral interne sur la membrane basilaire qui disparaît du reste un peu plus tard, formation du petit bourrelet épithélial d’où dérivera l’organe de Corti, apparition des arcades de Corti provenant de la deuxième cellule qui se développe de plus en plus principalement à sa base, constitution de la membrane basilaire et de la membrane de Corti très mince, à stries transversales, et recouvrant la surface du grand bourrelet épithélial, constitution du bourrelet et du sillon spiral externe par condensation du tissu conjonctif primitif).

Côyne décrit assez brièvement le mode de formation de l’oreille moyenne et de l’oreille externe, d’après les partisans de l’hypothèse branchiale (His, Reichert, Kôlliker, etc.); nous ne croyons pas devoir insister. Il fait cependant une remarque intéressante au point de vue des vices de conformation de cette portion de l’appareil auditif. Si, dit-il, la gouttière formée

1. Plus tard il s’aplatira dans les portions non sensitives de façon à devenir presque pavimenteux.

2. Au début de l’évolution chezles vertébrés, le labyrinthe est entouré de tous côtés par de véritables sinus lymphatiques ou même se trouve placé dans la cavité crânienne au milieu du liquide arachnoïdien (poissons). C’est un moyen de protection et aussi une facilité pour la nutrition et l’évacuation des déchets.

LOTOLOGIE FRANÇAISE

par la soudure des cinq bourgeons au lieu de rester ouvert en avant, au niveau de ce qui sera le pavillon.se ferme complètement, le conduit auditif externe sera masqué par un revêtement cutané et le pavillon de l’oreille manquera complètement.

h) Article de Tourneux. —Dans ce même dictionnaire encyclopédique des sciences médicales, on trouvera un article de Tourneux sur l'embryologie qui renferme çà et là quelques renseignements peu connus sur le développement de l’appareil auditif, empruntés, du reste, le plus souvent, à ses prédécesseurs français (Coste) ou allemands. Ils concernent le moment d’apparition des différentes parties de l’oreille. Voici ce qui a trait à la vésicule labyrinthique. Pendant que se produit l’antéflexion de la portion céphalo-thoracique de l’embryon et qu’apparaissent les bourgeons et les arcs de la face et du cou, le névraxe (encéphale et moelle) présente de ce côté une série de modifications très apparentes.

« Dès la moitié du second jour chez le poulet, au neuvième jour chez le lapin, l’extrémité renflée de la gouttière émet à sa partie antérieure deux diverticules latéraux, rudiments des vésicules oculaires droits et gauches. » Après que la portion céphalique du névraxe s’est nettement divisée en trois segments distincts (vésicule cérébrale antérieure, moyenne et postérieure) et que la vésicule cérébrale antérieure a donné ses deux bourgeons latéraux (qui seront les hémisphères refoulant bientôt la vésicule oculaire primitive transformée alors en un long pédicule qui est le nerf optique primitif), Tépiblaste émettrait par sa face profonde, au niveau du pôle antérieur de chacune de ces vésicules oculaires primitives, le bourgeon qui donnera la vésicule oculaire secondaire (rétine et épithélium choroïdien). Or, vers la même époque « se montrent sur l’épiblaste, de part et d’autre de la vésicule cérébrale postérieure 1, les fossettes auditives primitives ». Par un mécanisme tout à fait analogue à celui qui préside à la formation du cristallin, chacune d’elles donnera naissance à une: petite sphère épithéliale creuse (vésicule auditive), qui se détachera de l’épiderme et se mettra en rapport avec le nerf acoustique pour constituer l’oreille interne. C’est à ce moment aussi que les hémisphères envoient dans la direction du bourgeon frontal de la face les deux prolongements appelés vésicules olfactives.

L’auteur rappelle que, chez l’embryon humain de His (embryon

1. Comme on le sait, cette vésicule s’allonge d’avant en arrière, sa partie postérieure donne le cerveau postérieur ou cervelet, . sa partie antérieure la vésicule bulbaire ou moelle allongée.. Ainsi qu’on le voit, les connexions cérébelleuses avec, l’organe auditif datent de la période, embryonnaire la plus primitive.

EMBRYOLOGIE DE l’oREILLE

de 2 mm . , 5 à 4 mm. allant de 16e au 21e jour) à extrémité postérieure arrondie fixée aux parois de l’œuf par un court pédicule, enveloppé par l’amnios dans la plus grande partie de son^étendue, à fosse buccale largement ouverte en avant,, et dont les . deux premières fentes branchiales étaient déjà parfaitement visibles, « les fossettes auditives étaient nettement accusées sur les parties latérales, immédiatement en arrière du. cerveau postérieur »,

Sur un embryon humain (M de His) où cependant il n’y avait pas encore trace de membre, mais dont le tube médullaire; primitif (névraxe) était déjà complètement fermé, les fossettes auditives s’étaient déjà détachées franchement de l’épiderme et avaient pris la forme vésiculaire.

Sur l’embryon figuré dans la planche II de l’Atlas de . Coste qui paraît être âgé de 15 à 18 j ours, il n’y avait « ni rudiment des. membres, ni vésicules auditives ». Mais sur un autre embryon du même auteur pouvant avoir de 20 à 25 jours (voir planche II), un peu plus avancé dans son développement car il avait 4 millimètres de longueur environ, et chez lequel les arcs branchiaux étaient au nombre de 4 avec 3 fentes interposées, les fossettes auditives existaient en regard de la 2e fente branchiale. Il en était de même dans un embryon humain de His long de 4 millimètres (voir 1er fascicule de son mémoire, p. 100). La vésicule auditive déformé ovalaire apparaissait nettement au niveau de la: 2e fente branchiale.

Sur l’embryon de 5 millimètres d’Hermann Paul [Revue médicale de la Suisse allemande, avril 1884) les fentes branchiales étaient .au nombre de 3 et si la lre n’était pas manifestement ouverte il n’en était pas de même de la 2e et de la. 3e. Il y avait déjà un rudiment de vésicule.

Sur les. embryons A et B dè l’ouvrage de His, où les membres sé montraient comme de petites palettes indivises et où les 4 arcs pharyngiens étaient très nettement séparés par des sillons profonds, un peu au delà du. cerveau postérieur, à la hauteur du 2e arc branchial, on remarquait une petite saillie indiquant l’emplacement delà vésicule auditive et du ganglion acoustique ; sur les coupes on trouvait déjà des ébauches du labyrinthe.

Sur un embryon humain de l’ouvrage de His (t. II, p. 52), âgé vraisembablement de 6 à 7 semaines car il avait une longueur de 14 millimètres, où les courbures de la tête commençaient à se redresser et où l’on pouvait déjà déterminer les trois segments des membres, chez lequel aussi les yeux étaient déjà bien distincts, la première fente branchiale ne semblait plus représentée que par un pli transversal, sauf à son extrémité postérieure, où

se montrait une fissure anfractueuse coiffée par le pavillon de l’oreille déjà reconnaissable.

Sur un embryon de 15 millimètres de long (probablement milieu du 2e mois) à apparence humaine bien nette, à tête défléchie, ce même pavillon était encore plus apparent. Tourneux fait remarquer qu’il reste néanmoins proportionnellement très petit jusqu’à la naissance.

c) Travaux de Quenu. — Dans son ouvrage sur les arcs branchiaux chez l'homme (Paris, 1886, Asselin éditeur), l’auteur se borne à établir le bilan de nos connaissances sur la caisse aumoment où paraissait sa monographie, sans faire preuve il est vrai de beaucoup d’originalité, mais avec netteté et érudition. A propos des osselets, il pense que l’articulaire et l’os carré sont l’homologue du marteau et de l’enclume chez les mammifères. Ces deux osselets ne peuvent, dit-il, exister que chez eux. Tant que, chez les autres classes de vertébrés, la mâchoire inférieure s’articule avec le crâne par l’intermédiaire de ces deux os précédents, les osselets en question doivent faire défaut et c’est ce qui a lieu, en effet, et les sauropsidés (oiseaux et reptiles) ainsi que les poissons et les batraciens ne peuvent avoir qu’une columelle, et il ajoute : « C’est là un argument sérieux en faveur du développement de l’enclume aux dépens du premier arc, et c’est une origine qu’ont défendue la plupart des embryologistes allemands : Reichert, Kôlliker, Giinther, Gegenbaür, etc., tandis que les auteurs anglais faisaient dériver l’enclume du second arc branchial (Huxley, Parker, Fraser, etc.). L’opinion allemande nous paraît la plus probable et nous ajoutons un argument tiré de l’anatomie comparée, à la raison de voisinage entre le marteau et l’enclume invoquée par Kôlliker. Avec Kôlliker et Wiedersheim nous considérons le marteau comme l’homologue de l’articulaire et l’enclume comme l’analogue du quadratum ou os carré . . . L’enclume et le marteau se forment par différenciation de la branche maxillaire du 1er arc ; ils se montrent à l’état de cartilage, présentant déjà dans tous ses détails leur forme spéciale alors que le marteau est encore continu avec l’extrémité postérieure du cartilage de Meckel. Puis le marteau et l’enclume semblent s’enfoncer dans une portion persistante de la première fente branchiale qui sera la caisse du tympan et se mettent en relation avec l’étrier ; mais ces osselets restent en dehors de la cavité ; ils en refoulent la paroi et s’en coiffent, de là le revêtement muqueux qu’ils présentent chez 1 adulte. Les deux osselets commencent à s’ossifier du 4e

EMBRYOLOGIE DE l’oREILLE

au 5e mois. L’ossification commence sur le périoste et envahit peu à peu le cartilage qui persiste longtemps encore. L’apophyse grêle du marteau naît par un processus spécial dans le tissu conjonctif ambiant et se réunit secondairement à l’osselet (Baumüller, Kôlliker, Robin). On peut avec Kôlliker le considérer comme un os de revêtement s’ossifiant à côté du cartilage maléaire comme le maxillaire à côté du cartilage de Meckel. »

L’auteur rappelle avec Reichert que le deuxième arc aux dépens duquel se développe l’appareil suspenseur de l’os hyoïde et l’étrier mérite par cela même le nom de « stylo-stapédien ». Cependant les embryologistes n’accepteraient pas tous cette origine de l’étrier. Günther le ferait dériver du 1er arc et Kôlliker, Salensky, etc. se seraient ralliés momentanément à cette opinion. D’autres auteurs, tels que Wiedersheim, Parker en ont fait une dépendance de la capsule auditive, mais l’anatomie comparée montrerait le bien fondé de l’hypothèse de Reichert, «Huxley, en effet, a démontré nettement que chez un lézard, le Sphénodon1, la columèlle est unie à l’hyoïde par un cartilage. Ces relations directes entre l’homologie du stapes et l’hyoïde ont été retrouvées chez d’autres reptiles et amphibiens. D’autre part on peut objecter à Parker, partisan de la formation aux dépens du cartilage du labyrinthe, que jamais Kôlliker n’a pu chez les plus jeunes lapins observer de stade où l’étrier et le cartilage du labyrinthe fussent confondus... L’étrier est primitivement une production en forme de massue solide (Kôlliker), plus tard il se creuse d’un trou par résorption et prend sa forme typique. Au contraire pour Wiedersheim ce trou est primitif et résulte du mode même de formation de l’étrier autour d’une artériole qui le traverse et qu’il appelle l’artère mandibulaire 2. L’étrier s’ossifie plus tard que les autres osselets. Son ossification se fait par trois points (Rathke). »

Quant à la cavité tympanique proprement dite, l’écrivain se contente de mentionner que, d’après Kôlliker, la caisse provient non pas directement de la fente branchiale, mais d’un diverticule de celle-ci ou canal tubo-kympanique dirigé en haut et en arrière. « La membrane du tympan se constitue au moment de la formation du canal tubo-tympanique par le développement d’une plaque où sont plongés tous ensemble les osselets de l’ouïe

1. Ce reptile, lacertilien, sorte de relique des reptiles de la période jurassique et crétacée de l’histoire paléontologique de la terre, habite, comme on le sait, la Nouvelle-Zélande, en Océanie, où il a réussi à se perpétuer jusqu’à nos jours.