C. R. Acad. Sc. de Paris

2. Die Accomodation und Accommodationsstôrungen des Ohres in Berl. klin. Woch., 1874, voir aussi Mach et Kessel, Yersuche über Accommodation des Ohres. C. R. Acad. Sc. de Vienne. 1872.

PHYSIOLOGIE DE LOREILI.E

question de la transmission du son à travers la caisse. Est-ce l’air qui est contenu dans cette cavité ou la chaîne des osselets qui entre en action ? Politzer et Toynbee s’étaient montrés éclectiques, tout en mettant hors de doute la transmission par la chaîne. En effet, ils connaissaient les faits de conservation partielle de l’ouïe, malgré la destruction du tympan, du marteau et de l’enclume. Magnus et Brooke étaient unicistes, parce qu’ils prétendaient que, si les ondes passaient aussi par l’air de la caisse, la propagation étant plus rapide dans les solides (os) que dans les gaz, il y aurait un retard dans l’un des modes de transmission et les ondes retardataires viendraient troubler la perception de celles venues en avance.

Les vibrations sont-elles longitudinales ou transversales ? « Avec Helmholtz, nous croyons qu’elles se produisent transversalement, parce que les ondes longitudinales du temps majeur, qui ont de 1/2 mètre à 1 mètre de long dans l’air libre, trouveraient dans la caisse des osselets trop petits pour elles. « D’ailleurs, dit Helmholtz, les osselets ne sont pas fixés assez solidement pour rester immobiles. Il résulte de toutes ces impossibilités qu’elles doivent être transversales. Mais elles ne sont nullement analogues à celles d’une corde tendue ou d’un ressort fixé. Les osselets, en effet, ne sont tendus solidement nulle part. Ils ne vibrent pas en raison de leur élasticité ; ils agissent comme des leviers 1 mis en vibrations simultanées par la prop&gation dans leurs masses si légères des vibrations de la membrane tympanique. »

Bernstein avait imaginé une expérience qui semblait démontrer la réalité de ces vibrations transversales. On regardait pour cela un point brillant de leur surface sous le microscope pendant qu’on faisait produire un son par un tuyau d’orgue, en communication avec le conduit auditif. Ce point brillant se transformait alors en une ligne courbe et brillante dirigée dans le sens du mouvement. Helmholtz et Bernstein avaient parfaitement analysé la nature intime du phénomène. « Lorsque la membrane du tympan exécute une vibration, le manche du marteau, situé au-dessus du ligament axile, vibre du côté interne et la tête du côté externe ; l’enclume est mise en mouvement comme si l’articulation qui unissait les deux os était complètement solide, car Helmholtz dit que par sa forme elle correspondrait comme action mécanique à celle des dents d arrêt. Il en

1. C’est en somme l’hypothèse molaire, que Bonnier développera plus

l’otologie française

résulte que le corps de l'enclume et la tête du marteau se dirigent en arrière, tandis que la longue racine de l’enclume se tourne du côté supérieur et interne et transmet a l'étrier un choc dirigé vers l’intérieur. C’est ainsi que cet os venant frapper par sa base sur la fënêtre ovale, l’onde sonore trouve son entrée du côté du labyrinthe. » Politzer avait démontré du temps où écrivait Côyne que le muscle du marteau en tendant le tympan, limitait les mouvements de la chaîne des osselets. (Voir notre analyse de Mathias Duval.)

Parlant des phénomènes de soi-disant résonance des cellules mastoïdiennes, Côyne les nie comme Mathias Duval, et admet ainsi que lui qu'en agrandissant la cavité de la caisse avec laquelle elles communiquent, elles le soustraient aux dangers des changements trop brusques de pression (Gellé).

Ce qu’il dit sur la trompe est conforme aux idées de l’époque et a déjà été exposé dans notre analyse de la monographie de Mathias Duval'. A propos de la perméabilité intermittente de la trompe, il signale les expériences de Toynbee, de Schwartze, de Lucae, mais Politzer admettait qu’il fallait une déglutition pour déboucher la trompe, tandis que Schwartze pensait que ce phénomène se produirait à chaque acte respiratoire.

L’auteur n’aborde pas dans cet article la physiologie de l’oreille interne, renvoyant pour celle-ci à l’article ouïe et surtout à celui sur la maladie de Ménière du même dictionnaire, où sont longuement traités les problèmes soulevés par le fonctionnement des canaux semi-circulaires .

III. Article : Ouïe, du Dictionnaire encyclopédique des sciences médicales, par Côyne. — L’auteur débute par des notions très complètes d’acoustique -, qui ne sauraient trouver place ici, car c’est en somme de la physique et non de la physiologie1 2 3. 11 résume ensuite à grands traits le mode de fonctionnement de l’appareil de transmission dont il s'était occupé précédemment à l’article Physiologie de l’oreille, puis il esquisse brièvement la disposition architecturale du labyrinthe membraneux, et, parlant de l’organe de Corti, il en donne la définition suivante : « C’est un appareil musical destiné non à produire les sons, mais à les per-

1. Signalons à ce propos l'opinion divergente de Fournié (voir pins loin) combattue par Gellé et Miot.

2. Voir nos indications bibliographiques sur ce sujet annexées au paragraphe correspondant de notre analyse du précédent article de cet auteur.

3. Voir les indications bibliographiques annexées au paragraphe correspondant de notre analyse de Mathias Duval.

PHYSIOLOGIE DE l’oBEILLE

cevoir, et que l’on peut comparer aux instruments de musique les plus perfectionnés, les surpassant tous par la délicatesse et la simplicité de sa structure. En effet, si pour chaque corde de piano il faut un petit marteau particulier, qui la fasse résonner par un choc, l’oreille ne possède qu’un seul marteau constitué par la chaîne des osselets, dont le mécanisme est très simple et très ingénieux, et capable de faire résonner séparément toutes les cordes de l’organe de Corti. » Comme on le voit, nous somfties en plein dans les hypothèses de Helmholtz, c’est-à-dire dans l’assimilation de cette partie du labyrinthe à un appareil d’analyse, et non à un appareil récepteur et enregistreur, comme cela a lieu pour les autres organes des sens.

Où seraient perçus les sons de diverses hauteurs ? « On a supposé, et on est en droit de le faire, que les sons élevés sont perçus à la base du limaçon * et les sons graves à son sommet. En effet, les fibres les plus courtes, d’après les mensurations que nous avons rappelées, sont à la base et dans le voisinage de la fenêtre ovale. Elles vibreront à l’unisson des sons aigus. Les plus longues qui sont situées au sommet vibreront, au contraire, à l’unisson des sons graves ». On avait objecté à cette hypothèse que les fibres les plus longues sont extrêmement courtes et que, par conséquent, elles ne peuvent pas vibrer à l’unisson des tons graves, car des cordes de violon, dont les plus longues ne dépasseraient pas un demi-millimètre, ne pourraient donner que des ton très élevés. » A ceci Côyne, s’appuyant sur Gavarret et Bernstein, essayait de répondre ceci : « Mais nous devons faire remarquer que les cordes représentées par les fibres radiales, ne sont point des cordes librement tendues, qu’elles sont chargées par les parties avoisinantes... Or toute charge et tout obstacle de ce genre font baisser le ton propre d’une corde tendue et l’on peut attribuer à cette cause et à l’existence de ces éléments anatomiques (arcs de Corti en particulier), ce fait que les portions les plus larges de la membrane basilaire sont formées de cordes qui peuvent posséder un ton propre plus ou moins grave1 2. » Non seulement le limaçon nous permettrait de différencier les différentes hauteurs des sons, mais de les discerner très rapidement dans leur succession, « tels qu’ils sont arrangés dans une mélodie. Bien plus, au moyen de cet organe, nous pouvons percevoir un ensemble de sons perçus en même temps ». Comme Mathias Duval et les

1. Voir Traité des maladies des oreilles de Politzer et Bernstein (Les sens, Paris, 1876).

2. Voir le paragraphe correspondant de notre analyse de Mathias Duval.

LOTOLOGIE FRANÇAISE

adeptes de Helmhollz, Côyne fait remarquer qu’étant donné le nombre de sons percevables par l’oreille, le nombre des fibres radiales est largement suffisant * ppur y pourvoir (voir notre analyse du précédent auteur). On pourrait donc se rendre compte des nuances musicales les plus délicates.

Les appareils de réception, comme ceux de transmission ne produiraient pas, comme l’a fait remarquer Helmholtz, de sons consécutifs. Sans cela il ne serait pas possible dé percevoir exactement des trilles qui se composent habituellement de 8 à 10 sons par seconde. Or après 1 /8e ou l/10e de seconde, les vibrations d’un son sont assez effacées pour que le suivant ne puisse pas être confondu avec le précédent. Mais cette absence de sons consécutifs ne serait absolue que pour les sons aigus.

« Helmholtz a prouvé que dans l’oreille on peut percevoir des sons consécutifs pour les sons graves. Il cite à l’appui plusieurs faits, entre autres le suivant qui est très remarquable et connu des pianistes. C’est que pour les sons très graves, surtout à partir de l’octave basse, les trilles deviennent très imparfaites, parce que les tons commencent à se mélanger. » On avait pour le piano attribué ce phénomène à l’étouffement imparfait des sons par les étouffoirs, mais le grand physicien allemand le retrouva pour d’autres instruments, tel que le violoncelle, où cette explication n’est plus valable. « Ce fait vient prouver manifestement l’existence des organes particuliers (cordes résonnantes de l’organe de Corti analysant les sons) parfaitement accordés que nous avons admis et décrits. S’il n’existait en effet dans l’oreille interne qu’un seul appareil vibrant qui serait appelé à réagir sur tous les sons, comme le font la membrane du tympan et la chaîne des osselets, cet appareil posséderait un ton propre. Or dès que l’onde sonore excitatrice cesserait son action, l’appareil né produirait pas le même ton consécutif, mais vibrerait dans son ton propre, ainsi que nous l’enseignent les lois physiques et les faits expérimentaux. En effet, si nous imprimons à un ressort un fort mouvement, qui ne correspond pas à son ton propre, il passe immédiatement à ce dernier, lorsqu’on l’abandonne à lui-même. Pour les organes de l’oreille interne, si un cas analogue se présentait, les deux tons les plus graves de la cadence ne se confondraient pas, mais il s’y mêlerait un troisième ton qui serait le ton propre de ces organes terminaux (de Corti). C’est ce qui ne se produit jamais et qui

1. Ce n’esi pas exact, car les prétendues cordes ne sont én nombre que de 3 à 4000.

PHYSIOLOGIE DE l’ OREILLE

prouve par conséquent l’existence d’organes particuliers parfaitement accordés, qui seuls peuvent produire les vibrations consécutives des tons graves. » D’ailleurs ces organes terminaux se retrouveraient non seulement chez l’homme, mais encore chez des animaux très éloignés de lui. « Hensen * a démontré expérimentalement, par ses recherches sur les organes auditifs de petits crustacés, que certains de *ces organes vibrent à l'unisson. En effet, en dirigeant le son d’un cornet à piston vers un petit bassin rempli d'eau et dans lequel se trouvaient ces animaux, cet auteur a pu observer les vibrations de certains des cils auditifs et s’assurer que les différents cils étaient accordés pour des sons d’élévation différente »1 2 3 , et Côyne ajoute : « On. peut résumer la théorie en disant qu’à chaque fibre radiale correspond une fibre nerveuse et, qu’alors, il est facile de comprendre qu’à la vibration de chacune de ces cordes correspond une excitation de cette fibrille nerveuse et par suite une perception distincte du son correspondant. » Dès lors, avec la théorie de Helmholtz adoptée par tous les physiologistes français de l’époque, l’intensité du son serait due au degré d’ébranlement de la fibre radiale, la hauteur du son à la nature de la fibre radiale excitée. Les sons simples résulteraient de l’excitation d’une seule fibre radiale, les sons composés de la mise en action de plusieurs fibres radiales, dans la nature composite desquelles l’appareil du labyrinthe arrive à reconnaître le timbre d’un son donné. Etant donné que chaque son a pour correspondant une fibre radiale particulière, on comprend facilement avec la théorie de Helmholtz. qu'une certaine quantité de ces fibres puissent être supprimées par la maladie et qu’il en résulte des lacunes auditives, des surdités partielles. Cet étrange phénomène, difficilement explicable autrement, est unassezpuissant argument, reconnaissons-le, en faveur de l’hypothèse du célèbre physicien allemand s.

S’appuyant sur les travaux alors tout récents de Féré sur les crêtes et taches auditives des canaux semi-circulaires et du vestibule membraneux, Côyne s’efforcé de démontrer qu’en réalité la différence ne serait pas si grande entre ces organes et celui

1. Studien über das Gehôrorgan der Decapoden. Zeit. f. wiss. Zoologie ,

2. Ï1 est évident que le phénomène observé par Hensen ne prouve rien du tout.

3. On pourrait supposer ainsi que certains centres auditifs, certaine? cellules nerveuses même chargées du tri de certains sons sont troublés dans leur fonctionnement, mais il est positif que l'hypothèse de Helmiioltz donne actuellement une explication satisfaisante à l esprit de ces lacunes du champ auditif.

l’otologie prançaise

de Corti, puisqu’on y retrouverait aussi une membrane euticulaire (Tectoria), appelée, par l’observateur bordelais, cupule terminale, et dans laquelle seraient comme enchâssées les extrémités des poils auditifs de Schultze. Elle pourrait agir comme une sorte d’étouffoir sur les terminaisons ciliées des éléments épithélio-nerveux. Les otolithes seraient adhérents au réticulum de cette cupule terminale et non pas libres dans l’endolymphe. Mais les sensations seraient ici moins fines, plus confuses, elles appartiendraient (Bernstein, Helmholtz) à la nature des bruits (sons apériodiques; voir, pour toute cette théorie, le paragraphe correspondant de notre analyse de Mathias-Duval) 4 . Il n’est pas possible, dit Côyne, que la transmission de phénomènes aussi grossiers ait lieu par le limaçon et les appareils si justes, si bien accordés qu’on y rencontre. « Les lois de la physique nous enseignent, en effet, qu’un corps élastique et accordé pour un son donné ne peut être mis en vibration que par des sons qui se rapprochent de son ton propre. » Au contraire, les otolithes parfaitement inertes obéiraient admirablement aux mouvements irréguliers et discontinus déterminés par les bruits.

Côyne s’étend moins encore que Mathias-Duval sur les fonctions auditives des centres nerveux. Il se borne à signaler avec Pierret les rapports très intimes de la racine externe de l’acoustique avec la racine bulbaire dutrijumeau 1 2, de telle sorte qu’une excitation morbide pourrait aller de ce nerf de la sensibilité générale au nerf de sensibilité spéciale :t, et amener, dans les crises névralgiques de la face, des bourdonnements, des bruits musicaux. L’auteur se rend bien compte que les organes de la 8e paire ne s’arrêtent pas au bulbe, qu’ils doivent se prolonger jusqu’aux hémisphères cérébraux, mais il ignore complètement leur trajet et sait seulement comme ses contemporains, et seulement grâce à la clinique, qu’ils suivent une direction croisée. Quant au fonctionnement des centres psychiques de l'audition,

1 . Actuellement on tend de plus en plus à attribuer ces taches ou crêtes auditives au seul sens de l’espace. C’est peut-être aller un peu loin dans le sens de la simplicité de leur mode de fonctionnement. Nous avons donné précédemment notre opinion sur le sujet.

2. Chez les embryons de poissons osseux Cannieu a pu constater que le trijumeau, le facial et l’auditif sortaient d’un même ganglion qui se différencie plus tard en masses distinctes. Voir à ce sujet la communication dé cet auteur dans nos analyses des périodiques.

' 3. Cannieu a établi dans une communication analysée plus haut (voir Anatomie: périodiques) qu à une certaine phase de leur développement, on constate dans les embryons de poissons osseux que le ganglion de l'acoustique englobe celui du trijumeau .

il se borne à résumer quelques faits rapportés précédemment plus en détail par Mathias-Duval.

IY. Article : Audition, du Dictionnaire de physiologie de Richet. parE. Gellé, 1er vol., p. 849. — L’auteur1 rattache l’ouïe à une sorte de toucher. « C’est l’air qui sert d’intermédiaire entre le corps vibrant et l’organe chargé de recevoir l’ébranlement ; c’est lui qui touche l’oreille. » S’appuyant sur les données de l’acoustique, il rappelle que tous les ébranlements vibratoires matériels ne sont pas perçus, puisqu'ils sont placés entre certaines octaves ; à l’heure actuelle, ces limites sont bien connues, mais le milieu aurait une grande importance. En éliminant les phénomènes de paracousie, on constaterait que le silence est très favorable à la finesse de l’oreille 2. « L’on perçoit de nuit des sons faibles ou éloignés, tandis que de jour certains sons plus forts échappent à l’observation au milieu du bruit ambiant. » D’ailleurs, l'éducation jouerait un grand rôle. « La mémoire auditive se développe, l’ouïe s’affine, les aptitudes musicales apparaissent3. Ainsi sè forment autant de facultés musicales qui montrent combien les centres nerveux sont actifs 4 5 dans la perception et commandent en somme toute la fonction. »

Pour être perçue, il faudrait que l’excitation ait une certaine durée 3. Ce phénomène serait plus facile à observer chez l’individu

J. Voir Muller (Haiidbuch der Physiologie, Coblentz, 1840, vol. II): Harless, article Hôren in Wagners Handbuch der Physiologie, 1853, vol. IV) ; Politzer (Beitrâge zur Physiologie des Gehôrorgans . G. R. Acad. Sc. de Vienne, 1861) ; Hensen (Physiologie des Gehores in Hermann Handbuch der Physiologie, 1880, vol. III).

2. Il y a alors tranquillité du cerveau qui n’est pas tiraillé en sens divers ; il s’agit donc d’un phénomène facilitant l’attention et non l’exaltation de

3. Par suite de l’habitude, l'attention est ici guidée en un certain sens ; on sait ce qui va arriver et la mémoire des sensations antérieures qu’a provoqué autrefois le phénomène en voie de s’accomplir, facilite la perception de celui-ci et les associations d’idées qui s’y rattachent. Pour la vision, on a dit aussi avec raison qu’on ne voit bien que les objets sur lesquels notre curiosité est éveillée. Pour bien se rendre compte de la véritable nature et de l’importance réciproque des phénomènes du dehors qui nous assaillent de toute part, il faut un esprit d’observation naturel et bien affiné par l’exercice. Enfin, il faut tenir compte de l’état de fatigue des centres nerveux, et aussi de leur indolence naturelle chez beaucoup de sujets.

4. Pour les actes psychiques auditifs, voir Exner (Experimen telle Untersuchungen über die einfachsten psychischen Processe Gehôrsinn. Pflngers Archiv, 1876, vol. XI, p. 415).

5 . Parce que l’ébranlement sonore doit profondément exciter les éléments sensoriels, et que l’excitation une fois perçue par ces éléments doit inté-

l’otologie française

un peu dur d’oreille. Gellé l’a bien mis en lumière dans l’expérience suivante. « Dans son premier temps, on s’assure de la portée de l’ouïe à la montre, puis, dans ses limites, on fait plus ou moins vite passer la montre, tenue à pleine main, au-devant de l’oreille. On s’aperçoit que, dès que le passage est quelque peu rapide, l’audition devient impossible, et cependant, la montre au repos, à la même distance, est très nettement perçue. En passant aussi vite, le son ne fait pas une impression suffisante sur l’organe. Quelques secondes de plus et l’impression a lieu. » Gellé a pu, par un dispositif spécial, calculer le temps nécessaire à une impression auditive « Un diapason la3 (9 centimètres de long) oscille avec l’extrémité d’une lame d’acier de 60 centimètres de longueur, placée de champ et solidement tenue à son extrémité fixe, au-dessus d’un demi-cercle gradué, dont le 0 central marque le point de repos. En face de ce zéro est une planche percée d’une fenêtre qui reçoit l’oreille du sujet et qui l’isole partout ailleurs. En éloignant plus ou moins le bout de la lame de sa position fixe (dû zéro), on lui imprime des oscillations d’autant plus grandes qu’on l’en écarte davantage. Plus le diapason est porté loin de zéro, plus le temps de passage au niveau de l’oreille est court, puisque ces oscillations ont lieu dans le même temps, d’après les lois du pendule. La durée de l’impression se mesure ainsi et l’acuité de l’ouïe de même. L’oreille qui entend le diapason à son passage, après un grand écartement, une grande oscillation qui lui donne une vitesse d’autant plus grande et une durée de passage d’autant plus petite, est, on le conçoit, bien supérieure à celle qui exige pour la perception une courte et lente oscillation de la lame vibrante et un passage d’une durée relativement plus longue; on obtient ainsi par un calcul simple la mesure de l’acuité auditive, basée sur celle de la durée d’excitation nécessaire à la perception. La durée de l’oscillation étant d’un quart de seconde, si on écarte la lame du zéro de 10 centimètres par exemple (20 centimètres d’oscillation totale), la durée du passage au zéro sera de 1/80 de seconde; avec 15 centimètres d’écart (30 centimètres d’oscillation totale i, c’est avec durée de 1/120 de seconde. Les oreilles saines possèdent une sensibilité égale. Ces résultats expérimentaux peuvent être rapprochés de ceux de Helmholtz. Ce savant a pu très nettement observer les intervalles de battements de 1 32 à la seconde ; son

resser les divers neurones avant d’arriver au cerveau ; si l’excitation est trop courte, une excitation partie d’autre part détermine probablement sur ces voies des phénomènes d’interférence.

PHYSIOLOGIE DE L’oREILLE 373

oreille très exercée a donc perçu un son d’une durée de 1 132 de seconde. C’est la limite extrême pour la perception auditive distincte. »

L’auteur se livre ensuite à des considérations d' acoustique pure qui ne sauraient trouver place ici sur la hauteur du son (expériences de Savart, Cagnard-Latour, Helmholtz), sur l’intensité de celui-ci *, sur le timbre, sur les harmoniques de la voix (expériences de Kœnig1 2), en émettant, chemin faisant, quelques remarques physiologiques importantes. Certains sons aigus seraient insupportables (grattement). L’alliance du trijumeau avec l’auditif (Pierret) se révélerait ici. Ils semblent, dit l’écrivain, exciter les dents comme un acide. « D’autres causent dans la profondeur de l’organe la sensation d’une pointe blessant davantage chez les personnes névropathiques ou affaiblies. » On naîtrait, d’autre part, avec une oreille juste ou fausse 3 4 et la fausseté de l’oreille pourrait résulter de la maladie, en un mot être acquise. Pour bien discernerla hauteur du son, il faudrait l'éducation. Les sons graves donneraient surtout une impression tactile, celle d’une série de chocs. La limite de perception 5 en bas de l’échelle des sonsperceptibles serait, comme on le sait, 32 vibrations (16 allemandes ou demi-vibrations). Les différences individuelles seraient bien plus grandespour les sons élevés. Despretz, avec ses petits diapasons, auraitobtenu le ré, soit76.082 vibrations, soit une longueur d’onde de 4 millimètres. « Cependant, on remarque également que des sons si hauts deviennent peu distincts, peu nets et désagréables à l’oreille. » L’oreille humaine s'adapterait d’emblée aux rapports simples de l’octave du fait même de son mode de construction (Helmholtz). Les ondulations sonores, faibles en s’additionnant (Richet), finiraient par produire une sensation sonore (voir le paragraphe correspondant de notre analyse de Mathias Du val). Il y aurait, d’ailleurs, chez un même sujet, en dehors des lésions

1. Voir C. Nôrr (Experimentelle Prüfung des Fechners Gesètze auf dem Gebiete des Schallstârke . Z. f. Biologie, 1879) ; Wien (Ueber die Messung der Tonstârke. Thèse de Berlin, 1888); Stefànini (Ueber die kleinste Energie die nothwendig ist um eine Schallempfindung horforzurufen. Analyse in Naturwiss. Rundschau, vol. IV, p. 268).