MÉCANISME DE LA MUE

La connaissance des phénomènes auxquels on a donné le nom de mue est très ancienne, puisque déjà ARISTOTE en fit état. Depuis lors, de nombreux auteurs ont consigné leurs observations à ce sujet. En ce qui concerne les Crustacés, citons notamment : Ré£éaumur (1718), Coucx (1838), RYmEr (1839), CHanTrAN (1870), Virzou (1882), BorpacE (1899), etc.

On sait maintenant, à la suite de tous ces travaux, que le mécanisme suivant lequel se fait le rejet des anciennes enveloppes est assez différent chez les Décapodes Brachyoures et chez les Décapodes Macroures. Parmi ces derniers, les observations n'ont guère porté que sur deux Crustacés Replantia : l'Écrevisse et le Homard. Quant aux /Vatantia, on admet que, de ce point de vue, ils se comportent de la même façon que les Macroures Replantia.

J'ai pu, à plusieurs reprises, observer le comportement et l'aspect des Crevettes (Leander serratus) avant, pendant et après le rejet de l'exuvie.

Quelques jours avant de muer, la Crevette perd sa transparence ; la coloration habituelle se trouve altérée. Cette opacité correspondrait, d’après Virzou (1882), à l'apparition d'une substance gélatineuse entre le revêtement externe prêt à tomber et la nouvelle cuticule qui vient de se former. L'auteur pense que cette substance est un produit de sécrétion des couches sous-jacentes à la nouvelle carapace et qui traverserait cette dernière par endosmose. Elle faciliterait le dégaînement au moment où l'animal sort de son ancienne enveloppe. Nous trouvons l'explication de cette sécrétion chez des auteurs plus récents. YoncE (1932) a mis en évidence que les glandes tégumentaires dont les conduits traversent toute l'épaisseur de la chitine ont un double rôle : sécréter la cuticule et dissoudre les couches inférieures de l'ancienne chitine avant et pendant la mue. WiccLeswortH (1933) précise que, chez un Héraiptère, on observe une réelle ! digestion" de l'ancienne cuticule.

Je n'insisterai pas sur le mécanisme interne de la mue. Pour de plus amples détails, je renverrai au travail de FAGE (1935) où l’auteur a fait une bonne mise au point de l’état actuel de la question.

Durant les deux ou trois jours qui précèdent le rejet de l'exuvie, la Crevette exécute certains mouvements caractéristiques. Elle agite les appendices

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et plus particulièrement les antennules et les antennes, d’une façon trépidante. Elle manipule, avec les chélipèdes, les pédoncules oculaires, les écailles antennaires et même le telson, comme si elle faisait effort pour décoller son revêtement chitineux. À diverses reprises, elle se plie en deux, de façon à appliquer, l’une contre l’autre, la face ventrale de l'abdomen et celle du céphalothorax. Ces mouvements alternent avec les manipulations et les mouvements vibratoires décrits plus haut. Puis, la veille de sa mue, généralement, l'animal cesse de prendre toute nourriture et absorbe, par instants, de l’eau qui gonfle l'estomac. Tout son corps paraît être dans un état hydropique. DracH (1936) donne des déterminations quantitatives de l’eau absorbée au cours de l'exuviation chez Maia squinado. D'après l'auteur, cette eau absorbée représente environ 60 °/ du poids total. Il est évident que chez les Crevettes, dont la croissance à chaque mue est peu importante (voir page 33), le volume d'eau absorbée doit être moindre. L'enveloppe externe est devenue toute molle. Enfin, par suite de tous ces efforts et, souvent après un ultime reploiement du corps, le revêtement chitineux se fend dorsalement le long de la membrane articulaire qui joint le céphalothorax au premier anneau abdominal. Chez les grands Leander cette déchirure est parfois totale (l'exuvie est alors séparée en deux portions). Enfin, en l’espace de quelques secondes, la Crevette, courbée en deux, dégage d’abord la partie postérieure du céphalothorax, puis les yeux, les antennules, les antennes et leurs écailles, toute la tête enfin. D'un mouvement brusque, elle libère son abdomen et abandonne l’exuvie sur laquelle on n'observe aucune autre déchirure que celle dont je viens de parler. À aucun moment l'animal ne se couche sur le côté, et, en cela au moins, les /Vatantia se distinguent des autres Macroures. Les Crevettes (dans des conditions normales: eau courante, nourriture abondante, etc.) muent presque toujours au début de la nuit (1). Elles cherchent à se dissimuler et s’accrochent très souvent à un support. Elles peuvent cependant muer dans un récipient rigoureusement lisse. La mue dure très peu de temps chez les jeunes Crevettes. Les processus sont beaucoup moins ‘rapides chez les individus âgés. Chez ces derniers, il arrive parfois des accidents et traumatismes divers auxquels BorDAGE (1905), chez les Phasmes, a donné le nom de ! mutilations exuviales ". De plus, j'ai remarqué que lorsqu'un animal montre quelque peine à se débarrasser de sa carapace, il meurt peu de temps après. Comme ces accidents paraissent très fréquents chez les individus âgés, il est possible que ce soit ainsi que les Crevettes meurent.

(1) Toutefois, d’après SOLLAUD (1923), les larves de Leander serratus muent à la fin de la nuit.

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Après le rejet de l’exuvie, l'animal reste une ou deux secondes inerte, puis il retrouve toute son agilité. Il s’empresse de se nourrir, et la nouvelle carapace durcit très rapidement (24 à 48 heures, suivant l'âge). En ceci encore, les Leander, de même que toutes les autres espèces de Crevettes étudiées, se distinguent des autres Décapodes qui, comme les Crabes, par exemple, restent longtemps incapables de s’alimenter et de se mouvoir. De plus, le durcissement complet de la carapace des Crabes met toujours plusieurs jours à s'effectuer.

Il m'est arrivé d'assister à la mue des Leander le jour, lorsque ces animaux étaient conservés dans un récipient sans eau courante. De telles conditions

semblent donc accélérer la mue.

Les Leander squilla présentent des symptômes de mue semblables à ceux des L. serratus : mouvements préliminaires, trouble dans leur transparence, etc.

Chez les Crangon, il est plus difficile de prévoir la chute de la carapace, car ces animaux se pigmentent de façon intense en aquarium. On peut dire, cependant, que leur teinte de fond devient jaune sale à ce moment. J'ai aussi remarqué qu'ils sont très mous quelques heures avant de muer et qu'on peut alors les confondre avec des animaux qui viennent d'accomplir ce phénomène depuis très peu de temps.

J'ai surpris des Crangon au moment précis où ils quittaient leur ancienne carapace. Cette opération est extrêmement rapide. La Crevette se courbe une fois et glisse aussitôt hors de sa carapace, le céphalothorax d’abord, l’abdomen ensuite, sans la moindre difficulté apparente. La déchirure de la membrane articulaire est très étroite.

Contrairement aux Leander, les Athanas ne présentent pas les symptômes annonçant la mue: changements de couleur, mouvements caractéristiques, etc. Je n'ai jamais eu l'occasion d'assister à la mue d'individus de cette espèce, mais je suppose que le mécanisme doit être le même que chez les autres Natantia. Les Athanas mâles mangent presque toujours leur exuvie dont ils ne laissent que les parties trop dures: extrémités des pinces, dernier segment abdominal avec le telson et les uropodes. Peut-être est-ce là une source de calcaire qui sert au durcissement de la nouvelle carapace. D'autres Crustacés mangent également leurs exuvies, tels les Gammares (LE Roux, 1933), les

Homards (PAUL et SHARPE, 1916).

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Les Athanas durcissent extrêmement vite et, au bout de quelques heures, ils ont repris leur consistance normale. Les femelles qui ont mué récemment sont d'un beau bleu pâle, puis leur couleur devient de plus en plus foncée et, au bout de quelques jours, évolue vers le brun. Les mâles sont aussi bleu pâle immédiatement après la mue, mais une heure ou deux suffñsent pour qu'ils reprennent leur teinte vert d’eau.

D'autre part, chez toutes les espèces étudiées, les femelles ovigères muent immédiatement après l'éclosion des œufs. Pour les Leander serratus, les L. squilla et les Crangon, le laps de temps entre l’éclosion des jeunes et la mue de la femelle est de 2 jours environ ; pour les Athanas et les Hippolytidae, il est de l’ordre d’une douzaine d'heures. Pour les deux derniers genres, les larves éclosent à la fin de la journée et le lendemain matin, la femelle a mué, est prête à être ou a été fécondée. La ponte s'effectue immédiatement après l'accouplement.