THÉORIE DE LA MEMBRANE « TAMIS DE MOLÉCULES

Les cellules, d’après PrErrER (1873), se comportent à l’égard de beaucoup de substances comme si elles étaient entourées d’une memhrane hémiperméable.

TRAUBE, dans une théorie initiale, en explique le fonctionnement en disant que la membrane possède des pores assez grands pour permettre le passage de l’eau et assez petits pour arrêter les molécules dissoutes.

Mais on s’est rendu compte rapidement qu’une théorie aussi simple était bien loin de la vérité et qu’il était nécessaire de faire intervenir d’autres facteurs, tels que potentiel de membrane, tension superficielle, etc.

Les travaux dans cette voie ont été d’ailleurs effectués surtout avec des membranes artificielles dont il est difficile d'admettre l’analogie complète avec la membrane cellulaire vivante.

Cependant RUHLAND et HOFFMAN (1924), ont montré sur Beggitoa mirabilis que l’action plasmolysante de diverses substances est d'autant plus énergique que leur volume moléculaire est plus petit.

Telles sont, exposées brièvement, les trois théories fondamentales. Mais différents auteurs ont émis des hypothèses plus ou moins compliquées se rattachant à une ou plusieurs d’entre elles.

C’est qu’en effet, si chacune d’elles permet d'expliquer de façon satisfaisante un certain nombre de phénomènes, aucune ne suflit à elle seule pour expliquer la pénétration le l’ensemble des éléments indispensables à la vie.

C’est ainsi que la théorie lipoïdique, par exemple, ne permet pas d'expliquer le passage de substances dont l’importance est énorme l’eau. les sels minéraux, les sucres, ou même les amino-acides !

OVERTON, pour l’eau, avait prévu cette critique ; il avait tourné la difficulté en disant que la lécithine peut fonctionner comme lipoide hydrophile. Mais NATHANSON a montré que si la lécithine est mise à tremper dans l’eau elle devient imperméable aux lipoïdes, ce qui le conduit à émettre l’idée d’une membrane formée d’une mosaïque d'éléments : les uns de cholestérine, les autres de lécithine.

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De même les sucres, corps à grosses molécules qui ne sont ni: liposolubles, ni tensio-actifs, ne devraient pas pénétrer dans la cellule.

En réalité, alors que les expériences par diosmose montrent une pénétration nulle des sucres et des sels, les expériences par d’autres méthodes et notamment par voie chimique conduisent à des résultats inverses.

C'est ce qui amène HôgER à penser que le protoplasme posséderait un système de protection lui permettant de retenir les substances indispensables, et le protégeant de l’envahissement des substance: étrangères dont l’accumulation serait nuisible. Le fonctionnement de ce système de protection serait intermittent, ce qui permettrait à certains moments l'entrée d’aliments et la sortie de déchets.

En un mot, il y aurait lieu de distinguer, à côté d’une perméabilité purement physique, une perméabilité physiologique qui serait l'apanage du protoplasme vivant.

Bien que l'hypothèse d'HôBER me paraisse trop finaliste. il est certain qu’elle apporte une solution satisfaisante à un certain nombre de problèmes dont l’explication nous échappe. De toutes façons. il est logique de penser que la pénétration ne se fait pas suivant un mode unique, et que les divers modes : solubilité, absorption et passage à travers un crible plus ou moins compliqué peuvent coexister pour régler la perméabilité des cellules placées dans des milieux aussi complexes que ceux de la nature.

Parmi les substances susceptibles de pénétrer les unes sont des non-électrolytes, les autres des électrolytes.

Pour ces dernières, une question supplémentaire est à envisager : la forme sous laquelle ils pénètrent dans la cellule.

Nous savons, depuis la théorie d'ARRHENIUS, qu’un électrolvte en solution y existe sous deux états : état moléculaire et état 1onisé.

La pénétration des électrolytes se fait-elle aux dépens des molécules ou des ions, ou indifféremment de l’un et de l’autre ?

La question a suscité un nombre considérable ce travaux et n’est pas encore résolue. Certains auteurs demeurent partisans irréductibles da passage des ions (BROOKS, 1926, 1934), les autres, en plus grand nombre, partisans de la pénttration à peu près exclusive des molécules entières non dissociées (KELLER, 1023, 1933).

D'après la loi de DoNNAN, la charge électrique est la même de part et d’autre de la membrane. On n'a d’ailleurs jamais observé de différence, et on voit mal quelle source d'énergie pourrait lui donner

naissance. Le passage des électrolytes ne peut donc se faire que suivant les schémas suivants :

1) Echange d'ions de même signe entre la cellule et le milieu extérieur.

2) Passage à l’état moléculaire.

3) Enfin passage simultané dans le même sens d'ions de signes contraires.

La rapidité très grande de passage des électrolytes faibles par rapport à celle des électrolytes forts a conduit la plupart des auteurs à envisager une perméabilité de préférence aux molécules non dissociées.

Le travail qui suit a été entrepris dans le but d’apporter une modeste contribution à l’étude de ce problème.

Je me suis adressé aux acides organiques, corps peu dissociés, qui, dans une zone de pH restreinte, peuvent être complètement ionisés ou, au contraire, en majeure partie à l’état de molécules non dissociées.

Les travaux antérieurs ont été pour la plupart des études sur Ja toxicité de ces acides. Mais pour la netteté des conclusions, j'ai préféré, malgré les difficultés soulevées, utiliser la consommation comme test de leur pénétration.

J'ai choisi comme organismes les champignons inférieurs. dont les tendances acidophiles les rendent aptes plus que tous autres à cette étude.

J'ai étudié successivement, en fonction du pH et de la dissociation de ces acides, la consommation des acides oxalique, lactique et acétique, par l’Aspergillus n'ger (Van Thiegh.), l’Aspergillus repens (De Barry), le Penicillium glaucum (Link), le Cunninghamella echinulata (Thaxter).

Qu'il me soit permis d'exprimer ici ma respectueuse reconnaissance à Monsieur le Professeur LUTZ qui a bien voulu me faire l'honneur de m’accepter dans son laboratoire.

Ce travail a été effectué sous la direction de Monsieur le Professeur agrégé BACH, qui fut pendant quatre ans mon maître bienveillant à l’hôpital Tenon ; c’est pour moi un agréable devoir de le remercier des conseils et des encouragements qu’il n’a cessé de me prodiguer.

Que Monsieur le Professeur agrégé MASCRÉ, qui a bien voulu faire partie du jury de cette thèse, veuille bien trouver ici l'expression de ma profonde reconnaissance.