CHAPITRE IV

Interprétation des faits. — Rôle de l’ergastoplasme dans les cellules glandulaires

séreuses.

Pour l'interprétation des aspects multiples dont nous venons de donner la description, nous sommes obligé de grouper les faits entre eux, de telle façon, que des images semblables fassent partie d’une même catégorie. Ces catégories représentent, dans notre esprit, l'expression morphologique d’un mème état fonctionnel de la cellule, et nous permettront, par un classement ultérieur, de donner une vue d'ensemble et pour ainsi dire cinématographique du fonctionnement de lélément glandulaire.

On pourra nous objecter, dans la seconde partie de ce travail de synthèse, de trop adapter les choses à notre convenance pour l'édification de otre schéma de la sécrétion. Nous n'avons fait, en cela, qu'imiter nos prédécesseurs qui, n'ayant pu non plus suivre sous le microscope le processus de l'élaboration glandulaire, avaient bien été forcés de se contenter de sérier les aspects variés qu'ils avaient observés pour des cellules de même nature, en choisissant au milieu d'éléments parcourant les phases les plus différentes de leur fonctionnement

(M. HEIDENHAIN, 43; VAN GEHUCHTEN, 122, 123; NICOLAS, 45).

Nous avons essayé d'échapper en partie à ce reproche. Dans ce but, nous avions cherché une glande qui devait présenter, dans son évolution, des périodes d'activité bien délimitées et dont toutes les unités, prises à une époque donnée, se trouveraient à un même stade sécrétoire. C'était, somme toute, une glande idéale et qui aurait dû naturellement nous offrir la représentation indiscutable du schéma que nous désirions. L’épididyme, dont la fonction sécrétrice intermittente est actuellement étudiée par A. HENRY (62, 63), au laboratoire d'histologie de la Faculté de médecine de Nancy, répondait en partie à ces desiderata ; malheureusement, l’auteur précité n’a pas rencontré, à l’intérieur de ses éléments, des formations ergastoplasmiques, malgré les constatations suggestives de HAMMAR (64) à cet égard (filaments cytochromatiques). 5

Nous avons, done dû abandonner nos recherches dans ce sens ; mais, malgré tout, nous sommes persuadé que cette glande idéale existe et, à ce sujet, il serait peutêtre fructueux de fouiller les organes glandulaires d’animaux invertébrés chez qui la taille considérable des éléments favorise, de plus, beaucoup l'observation microscopique.

Quoi qu’il en soit, nous nous contenterons pour le moment d'utiliser les quelques glandes séreuses que nous avons passées en revue, pour essayer de donner le schéma de la sécrétion tel que nous l’entendons chez elles. , Supposons une cellule qui, quittant l’état d'indiffé-

rence apparente où elle se trouvait jusque-là (au moment de l’histogenèse de la glande par exemple), affirme sa spécialisation en se mettant à sécréter pour la première fois. Que va-t-il se passer à son intérieur ?

Tout d’abord, sa masse cytoplasmiqué à peu pres homogène va se différencier dans sa partie basale, sous l'influence à la fois de l'excitation et de l’apport plus grand de matériaux nutritifs résultant de la vasodilatation des vaisseaux afférents de la glande. Cette différenciation aura pour conséquence la création d'images filamenteuses ou ramifiées (EBErTH et MüLLEer 46, Ver Eecke 47, MacazzuM 50, Mourer 52, So- GER 44, 45, Erik Muzier 56, 59, BEensey 58, SCHAFFER 60, ZIMMERMANN 27, THéoHart 70) résultant de la condensation du protoplasme des travées basales de la cellule et de l’absorption- plus considérable à ce niveau de substances assimilées ('). La réaction de ces formations filamenteuses vis-à-vis des matières colorantes ne sera, à ce moment, que très légèrement basophile ; les filaments manifesteront plutôt une affinité plus forte pour les couleurs acides, que le reste du cÿtoplasme environnant. La basophilie leur viendra par l'intermédiaire de la masse nucléaire. -

.(1) La région externe, basale, de la cellule glandulaire est en effet plus diréctement en rapport avec les capillaires avoisinants du tissu coujonctif périacineux et se trouve dans les conditions les plus favorables pour la nutrition. De plus, dans certaines glandes, elle seule est permanente, la portion centrale étant destinée à se détacher en partie lors de l'excrétion (épididyme, glandes à mucus). Tous ces faits expliquent suffisamment la localisation des formations ergastoplasmiques, à la région basale, véritable « matrice » de la cellule (Mount 52).

Le noyau, en effet, pendant tout ce temps, ne reste pas inactif, et dès le début même de l’excitation, avant la différenciation morphologique complète des formations basales, 11 a commencé à augmenter de volume dans sa totalité, puis son où ses nucléoles plasmatiques se sont hypertrophiés et finalement ont cédé de leur substance chromatique par diffusion à l’intérieur du suc nucléaire; les corps nucléiniens gentianophiles baignant dans cette substance chromatique d’origine plasmosomatique, S'en imprègnent, ainsi que le réseau achromatique, et deviénnent safranophiles à leur tour, (fig. 39) [F. HERMANN 198, Nicoras 83, ete.] (*).

À ce moment, les filaments basaux se rapprochent du noyau, en même temps que leur basophilie augmeñte, car cet organe, peu à peu, leur cède de sa substance chromatique, par exosmose vraisemblablement, laquelle peut de plus être accélérée par le retrait de la membrane nucléaire. Le volüme du noyau, en effet, PORSRERCR augmenté, diminue graduellement jusqu'à devenir plus petit qu’à l'état du repos (*). Ce phé-

(!) On ñe peut s'empêcher de comparer ces chängements de chromaticite du noyau, au moment de l'acte sécrétoire, à ceux re surviéenhent au début de l'acte mitotiqué.

Lizx Hure (151) va même plus lüin dans ée rappr ochbitient. Il observe en effet, pour les noyaux des cellules glandulaires de Drosera rotundifolia nourris avec de l’albumine, une sorte de disposition centrée de là chromatine segméentée éh chromosomes, au moment de l'élaboration des substances destinées à faciliter l'absorption de la maiière albuminoïde.

@) R. HermbenHaAIN (127), déjà, avait signalé des mouvements des noyaux dans les cellules de la parotide du chiën.

nomène, qu'il soit actif ou passif, a pour but de favoriser l’exsudation des matériaux caryoplasmiques qui seront absorbés par l’ergastoplasme. *

On perçoit quelquefois cette issue au dehors du noyau, de la substance chromatique, qui, fixée par les réactifs, se manifeste sous forme d’un nuage coloré environnant la masse nucléaire et pouvant même s'étendre à toute la région basale de la cellule (fig 2, 29).

Il existe d’autres modalités de ces phénomènes nucléaires de la sécrétion. Dans certains cas, la substance chromatique élaborée par les nucléoles plasmatiques file le long de la membrane nucléaire sans trop se mêler à l’enchylème et passe d’une façon plus discrète dans les filaments du cytoplasme basal accolés au noyau (fig. 54). D’autres fois, au contraire, le noyau est le siège de bouleversements plus marqués. Il forme une masse chromatique diffuse au milieu de laquelle il n'est plus possible de distinguer ni nucléoles, ni grains baso-

philes. Tout le sue nucléaire est imprégné de chroma-

tines diversement colorées, parmi lesquelles on peut souvent reconnaître la substance safranophile qui provient du plasmotsome (fig 23, 24, 58) (HERMANN 128, List 139, HEIDENHAIN 43, Nicozas 83, 129, Scurer- FERDECKER 120, BAUM 136). C’est dans ces dernières conditions que le transport de substances nucléaires se fait de la façon la plus évidente, les filaments ergastoplasmiques venant à s’insérer pour ainsi dire sur la sphère caryoplasmique d’où ils semblent irradier (fig. 2, 7,13, 58). Ils drainent alors directement les produits nucléaires au profit du eytoplasme et possèdent à ce moment une forte basophilie,

Une fois cette « excrétion nucléaire (‘) » achevée, la

chromatine se concentre à l’intérieur du noyau (fig. 44) et se reconstitue en réseau régulier. Les plasmosomes se reforment de même et tout l’ensemble caryoplasmique est prêt à recommencer.

: Ajoutons que, dans des cellules à activité considérable (pilocarpinisation), le noyau, au début du processus, ne se contente pas d'augmenter son volume, il double sa surface de contact avec le cytoplasme en se divisant par amitose (BELLONCI 130, PLATNER 37, Hoyer 131, FRENZEL 132, 135, Korscnezr 133, Nissex 134, HENRY 62, 63, HaAMMaR 64, PLATE 138, DE BRUYNE 137, ZieGLer 156, Vom Rarn 157). Les substances chromatiques devenues ainsi disponibles en plus grande quantité sont plus largement employées par l’ergastoplasme et l’un des deux noyaux disparaît en tant qu’organe cellulaire indispensable. Il sert le plus souvent à la formation d'un Nebenkern qui a, dans ce cas, la signification d’un corps #ésiduel (M. HEIDENHAIN 43, PLATNER 37, LUKJANOW 38, NicoLAÏDES et MELISsiNOS #1). Ce corps résiduel pourra persister quelque temps ou être utilisé comme matériel chromatique lors du renouvellement de l'excitation sécrétoire.

Occupons-nous maintenant des filaments basaux. Ils viennent de se charger de substance chromatique d’origine nucléaire.

(1) C’est M. Nrcocas (83) qui le premier s’est servi de ces expressions de « sécrétion nucléaire » et d’ €excrétion nucléaire » en insistant après HerpeNHAIN (43), Lisr (139), HERMANN (128), sur la participation du noyau à la sécrétion.

Ils quittent momentanément le noyau ; leurs connexions avec lui deviennent moins serrées. [IS se consacrent alors uniquement à l'élaboration des grains, de concert avec le cytoplasme. Ils sont maintenant très apparents et avec leur volume maximum. La grande activité qu’ils manifestent à ce stade explique peut-être les aspects variés sous lesquels on peut les rencontrer (fig. 12, 16, 19).

Ils répartissent ensuite le long des mailles du cyto-= plasme — et cela grâce à leur continuité avec le rétieulum plasmatique — les substances qu’ils ont élaborées. Lé réseau cellulaire à ce stade à des tendances à la basophilie et, dans son ensemble, la cellule se teint plus vigoureusement par les colorants acides qui, lors de la différenciation des coupes, déplacent avec plus de mal la couleur basique. Des granulations basophiles commencent à apparaître sur les nœuds (fig. 5, 13, 37, 47) [Erik Muzcer, 56, 101, Mo@LLER 119], tandis que les filament ergastoplasmiques deviendront de moins en moins nets, de moins en moins chromatiques.

Enfin, apparaissent les grains dans les mailles. Ils naissent soit au milieu de la masse hyaline intérfilaite (LANGLEY 152), et dans laquelle aurait passé la substance chromatique répartie par les filaments basaux (nous n'avons. pas vu ce phénomène), soit plutôt aux dépens des granulations nodales qui, par augmentation de leur taille (fig. 5) finissent par devenir interrétieulaires (fig. 6, 30, 36).

On voit donc que nous faisons sécondairement jouér un rôle important au réticulum eytoplasmique pour l'élaboration des grains. Avec cette interprétation noûs

acceptons en grande partie l'opinion de LANGLEY (152) concernant le rôle. du réseau cellulaire dans les phénomènes de sécrétion. Cet observateur, dans des travaux nombreux et importants (152, 153, 154, 155), établit que le cytoplasme de l'élément glandulaire se compose :

1° D'une charpente réticulée ;

2° D'une substance hyaline en contact avec les mailles ;

3° De grains sphériques noyés dans la substance hyaline.

D’après lui, au moment de l’activité fonctionnelle, le réseau formerait d’abord la substance hyaline qui servirait à constituer les grains. Ceux-ci contribureaient à leur tour à former le fluide sécrété.

Au fur et à mesure qu’apparaissent les grains définitits, disparaissent les filaments ergastoplasmiques. Mais nous n'avons jamais vu la fragmentation de ces derniers et leur dissociation en grains (prézymogène de Mourer 92, TaéonaARt 70, BENSLEY 58, SOLGER 57, en train de produire le zymogène). En général on n’observe plus de filaments lorsque tous les grains sont élaborés (Mou- RET D2, BENSLEY 58, SOLGER 97).

Cependant, il peut s’en présenter sous forme de masses résiduelles qui, de même que les vestiges nucléaires non utilisés, contribuent à former des paranuclei. Ceux-ci fourniront indirectement du matériel chromatique pour une prochaine sécrétion.

La cellule bourrée de grains est prête à excréter. On dit communément qu’elle est la à période de repos secrétoire. Cette expression peut être juste si l’on ne

tient pas compte du noyau. Mais nous avons vu celui-ci participer de façon bien évidente au processus glandulaire. Il peut déjà à ce moment recommencer à se modifier-pour le tour de sécrétion suivant, et on le voit, dans une cellule à grains, augmenter son volume (fig. 8), ou bien se diviser directement (fig. 56), ou même commencer à diffuser de la chromatine à son intérieur. Toutes ces modalités s’observent parallèlement à la présence de grains de zymogène.

Les phases nucléaire et cellulaire devront done pe cément s’enchevêtrer de la manière la plus variée, d’autant plus que le temps nécessaire pour que les modifications du noyau se produisent n’est pas absolument le même que celui dont a besoin le cytoplasme pour différencier ses filaments et élaborer ses grains. Les deux processus doivent cependant se combiner de telle sorte que, pour un même acte sécrétoire, les modifications nucléaires précèdent les principaux changements qui surviennent dans l’ergastoplasme et qui sont en partie fonction des premiers.

Une fois l’élaboration des grains terminée, l’excrétion commence. À ce moment, de même qu'immédiatement après cet acte, apparaissent les capillaires séeréteurs avec le plus de netteté. Nous n'insistons pas sur la façon dont se produit ce processus, n'ayant pu nous faire une idée précise sur son compte. Disons seulement que dans la majorité des cas les grains ne sortent pas tels quels du corps cellulaire ; ils sont auparavant dissous (c’est d’ailleurs l'opinion généralement admise), car on ne les retrouve que rarement sous leur forme figurée à l’intérieur des conduits glandulaires.

Une fois l’excrétion cellulaire terminée, la cellule est vide et le cytoplasme est prêt à se reconstituer et à différencier à nouveau son ergastoplasme pour l'acte sécrétoire suivant, que le plus souvent le noyau a déjà entamé.

Le processus que nous venons de décrire ne s’applique évidemment qu'aux glandes que nous avons examinées. Nous n’avons pas la prétention de donner un schéma général de la sécrétion. Les moyens employés dans l'élaboration des substances à excréter devront différer suivant la composition et la nature de celles-ci. Or, nous connaissons la variabilité extrême du chimisme des produits de sécrétion. Il en découlera, on peut dire pour chaque glande, un mode particulier de travail sécrétoire, et plus deux glandes se ressembleront, morphologiquement et physiologiquement, plus on aura de chances de rencontrer chez elles le même genre de métabolisme servi par des processus offrant ‘entre eux une grande analogie.

Il se passe, en somme, pour la sécrétion, ce qui arrive pour la mitose, dont il est impossible de donner un schéma général s’adaptant à tous les cas particuliers.

On comprendra que le mécanisme de la sécrétion varie si l’on passe d’une cellule séreuse à une cellule muqueuse, ou mème d’une cellule séreuse de la parotide à une cellule séreuse de la sous-maxillaire, chez un même animal.

Il nous est arrivé de constater des variations, pour les quelques glandes que nous avons observées; elles portaient le plus souvent sur la manière d’être des filaments basaux du noyau où du produit de sécrétion

(comparez les figures 8, 16 et 37 pour les filaments basaux, les figures 30 et 48 pour les produits de sécrétion). Nous allons donner une variante du schéma décrit plus haut pour ce qui concerne les glandes de von EBNER du hérisson. Dans les éléments constituants de cet organe, l’ergastoplasme filamenteux, après avoir pris contact avec le noyau (fig. 29), se rassemble en masses sphériques basales qui constituent les points nodaux de cette partie du réticulum plasmatique (fig. 32, 33, 34). Ce sont les homologues des granulations nodales de tout à lheure. Cette modalité différente tient à ce que l’ergastoplasme élaborera des boules de sécrétion plus grosses (fig. 35) qui, vraisemblablement, se transformeront à leur tour en grains plus petits (fig. 30). [Nous n'avons pas constaté directement ce processus ; comparer avec M. HEIDENHAIN, 43].

Chez le hérisson aussi on observe un autre mode, pour le noyau, de participer à la formation du produit de sécrétion; c’est sa métamorphose directe en corps paranucléaire qui formera ensuite des grains, directement ou indirectement, par diffusion de sa substance chromatique dans le eytoplasme basal.

Les Nebenkerne des glandes séreuses sont, en effet, généralement utilisés pour la fabrication du produit de sécrétion. Nous les considérons comme des masses résiduelles d'actes sécrétaires précédents, composées de matériaux en général chromatiques et plus ou moins basophiles. Ils sont d’origine nucléaire, d’origine ergastoplasmique ou d’origine mixte, surtout s’il s’agit de Nebenkerne complexes. (EBERTH et MuLLER, 46 ; NicorAïDes et MeriISsINos (41).

Nous avons, dans les lignes qui suivent, essayé d’établir le tableau de concordance de ces divers processus pour un même état général de la cellule glandulaire. Nous avons dû fortement schématiser, car, nous le répétons, dans les glandes séreuses, il y a un tel enchevètrement de toutes les phases, nucléaire et cellulaire, qu'il est presque impossible d'établir une règle générale à leur égard.