L’androcée

À peu près en même temps, vers 1942, plusieurs savants, P. BERTRAND et DEHAY, L. EMBERGER, Carl L. Wicson, reprenant une idée deO. Licnier tombée dans l’oubli, émettaient une théorie relative à l’origine de l’étamine. À quelques détails près ces chercheurs arrivaient tous aux mêmes conclusions. L’étamine des Angiospermes n’est pas un organe simple. La loge pollinique de l’étamine des Angiospermes est homologue du microsporange des Gymnospermes ou des autres végétaux vasculaires. L'union des quatre

loges donne le synange staminal des Angiospermes. Celui-ci est donc, à l’origine, un système dichotomique plus ou moins ramifié, contracté et foliarisé. Certains auteurs n’admettent pas cette théorie ; L. PLANTEFOL, notamment, pense que « les étamines sont des émergences sur generis dont le caractère sporogène est essentiel ».

Nous allons apporter quelques arguments supplémentaires en faveur de l’opinion des auteurs partisans de la première théorie. Ensuite, nous examinerons certaines des questions que soulève la valeur

Fig. 229. — Étamine ; à de l’androcée, dans le cadre du plan floral. de Carpinus.

1° Les étamines bifurquées.— Comme le soulignait avec raison P. Ber- TRAND, un état composé de À sporanges, groupés par deux, à l’extrémité d’une fourche dichotomique, tel qu’on le

rencontre chez des végétaux anciens, cons-

titue un dispositif comparable à celui qui

nous est offert, chez les végétaux vivants,

par les étamines bifides des Bétulacées

(Corylus, Carpinus, Betula) et de Tilia

ulmifoha Scop. Il suffit de comparer une

double fourche dichotomique sporangifère

de Rhynia, par exemple, avec celle de l’éta-

mine de Carpinus (fig. 229) ou de cer-

tains Tilleuls (Tilia mongolica Maxim. —

fig. 230), pour se rendre compte de leur

homologie. Ces étamines bifides sont assez

Fig. 9230. — Étamine de Tilia fréquentes ; on en trouve, en particulier, mongolica. chez certaines Euphorbiacées, telle Mono-

taxis linifolia. Dans cette fleur, construite

suivant le plan classique des Dicotylédones, les étamines sont «bifurquées », chaque branche portant 2 sacs polliniques étroitement accolés (fig. 231). Le filet de ces étamines est vascularisé jusqu’au niveau de la bifurcation, puis, au delà, les vaisseaux font place à des trachéides courtes, trapues, certaines orientées dans le sens de la vascularisation prineipale; d’autres, au contraire, orientées vers les branches de la fourche. Dans certains cas, une de ces cellules peut même se trouver dans la branche fertile. Elle y prend un aspect qui rappelle beaucoup le tissu de transfusion que

Fig. 231. — Étamines de Monotaxis linifolia.

158 RENÉ NOZERAN

l’on observe, par exemple, chez les Cycadales. Cette étamine fourchue rappelle beaucoup des structures qu’on connaît chez les végétaux anciens, et plus particulièrement chez Calamophyton (fig. 232). Cependant, chez cette Articulée, il n’y a que 2 sporanges, au lieu de 4 chez Monotaxis. L’étamine de Monotaxis, par sa bifurcation, trahit l’origine de l’étamine des Angiospermes. Elle représente un début de contraction d’une double fourche dichotomique, puisque les sacs polliniques ne sont plus isolés, comme c’est le cas chez des végétaux archaïques, mais groupés en synanges bisporangiées, comme cela a été constaté, d’ailleurs, mais exceptionnellement, chez les Rhynia.

Fig. 232. — Feuilles fer- x :

tiles de Ca- 29 Les connectifs appendiculés. — G. Ga-

lamophyton. YAUDAN a attiré l’attention sur le fait qu’un Haras appendice du connectif surmontant les an- Weyzanr) thères est très fréquent chez les Angiospermes : «(Ges anthères ne sont pas terminales, mais subterminales sur la sporophylle.…. Ces prolongements du connectif s'inscrivent en faux contre la théorie du télome. » Et cet auteur invoque les travaux de PARKIN et de VAN DER Pi.

La présence du connectif, à notre avis, n’infirme pas Fig. 233.— Hyenia la théorie télomique. Des étamines à connectif peuvent RE se parfaitement représenter, à l’origine, un Système dicho- Wrevzawn.) tomique ramifié, car le connectif n’est pas forcément un reliquat de structure archaïque, loin de là. Il peut être une acquisition récente, comme beaucoup de détails dans les fleurs modernes.

On peut aussi

supposer que certaines étamines ont pu être formées avec le concours de

télomes fertiles et de télomes stériles.

Pensons à certaines Articulées paléozoïques (Hyeria elegans, par exemple, fig. 233) qui ont leur appareil reproducteur constitué de télomes fertiles et de Fig ns L'origine des étamines des Angiospermes. télomes stériles. (D'après Wizson.) WiLsoN a admis, pour

| SRE certaines étamines, une origine avec la participation d’un nombre de télomes supérieur à 4 (fig. 234).

Les fascicules Staminaux de Ricin appartiennent, peut-être, à cette catégorie. Le pédoncule staminal, de structure axiale, porte des ramifications

ultimes (fig. 235 a) à deux paires de sacs polliniques. Ces derniers sont coalescents, comme c’est le cas dans la plupart des anthères d’Angiospermes; entre les deux couples se trouve un prolongement stérile (1), parfois deux (fig. 235 c).

Il est intéressant d’en étudier la vascularisation. Dans certains cas, le tissu vasculaire différencié s'arrête au niveau de la division du filet staminal ; dans d’autres (fig. 235 b), il se continue dans une partie relativement importante de l’appendice stérile. Parfois, encore, on trouve des branches vasculaires qui se dirigent dans les branches fertiles de l’ensemble (fig. 235 a). Ces indications anatomiques nous semblent être, également, une confirmation de la composition multitélomique de l’ensemble qui compose l’arbuscule staminal.

30 L’étamine de Tetrorchidium. — Un autre cas intéressant d’étamines est fourni par la fleur mâle de Tetrorchidium didymostemon Pax. et K. Hoffm., que nous avons eu la bonne fortune de récolter en Côted'Ivoire. L’inflorescence de T'etrorchidium est un épi de petites cymes C bipares qui souvent passent à des cymes unipares (fig. 236 a). L’en- Fig. 235. — Ricinus communis. semble est très contracté, toutes les a, pédoncule staminal normal à deux paires fleurs étant subsessiles sur l'axe de nent stérile hon vaseularisé ; b, le prolon Pépi. Les fleurs présentent un pé- gement stérile du connectif est vascularisé ; rianthe simple de 3 pièces (fig. 236 b), © étamine à deux prolongements stériles. et à l’intérieur de ces 3 pièces (p) sont les organes mâles. Ceux-c1 sont très curieux et ont une structure très rare, sinon unique, chez les Angiospermes. En effet, il serait vain de rechercher, ici, une étamine constituée suivant le type classique. En face de chaque pièce du périanthe, il y a 4 masses globuleuses (fig. 236 b) dont chacune (sp) représente un seul sac contenant des grains de pollen. L'ensemble de 4 sacs correspond à une étamine, sans filet, avec sacs polliniques complètement libres, comme dans la plupart des Ptéridophytes. De plus, ces sacs polliniques, véritables sporanges (fig. 236 e), contrairement à ce que l’on trouve dans l’étamine normale des Angiospermes, ne sont pas pourvus d’une assise mécanique continue, mais, sur le dos, d’un anneau de déhiscence (ad). Les 4 sacs polliniques sont divisés en deux groupes, adossés 2 à 2 par les anneaux de déhiscence (fig. 236 d).

(1) Notons que l’existence de ce prolongement stérile a été niée par BaizLon. Nous l'avons pourtant observé chez tous les Ricinus de l’herbier de l’Institut de Botanique de Montpellier.

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Cette assise mécanique, qui ressemble tant à celle des Fougères, appartient néanmoins à l’endothécium, comme chez la presque totalité des Angiospermes (fig. 236 f).

Ces étamines, très curieuses, sont de véritables petits sores tétrasporangiés. On ne peut pas manquer d’être frappé par leur ressemblance avec des sporophylles de végétaux anciens, par exemple de Tingia ou Tingiotachya (fig. 236 c), portant, sur leur face supérieure, un synange tétraloculaire subsessile. Un cordon vasculaire relie les synanges à l’axe ; le cordon vasculaire est probablement celui du synange, car on n’a pas vu de nervure médiane dans les feuilles de Tingia. Il est une émanation du cordon Caulinaire et représente un Sporangiophore noyé dans la masse de la bractée sous-jacente.

Il en est de même chez Tetrorchidium, sauf que les bractées sous-jacentes, ici tépales, sont vascularisées et que les sporanges-sacs polliniques ne sont pas reliés en Synanges, mais sont libres et s'ouvrent au moyen d’un anneau de déhiscence fourni par l’endothécium.

a, diagramme de l’inflorescence mâle ; b, une fleur Comme on le voit, l'enmâle vue de face ; d, schéma montrant la position des semble des caractères de la

sacs polliniques et de leurs anneaux de déhiscence ; & Un fleur mâle de cette Euphor- Sac pollinique isolé ; f, coupe à travers l’anneau de br su È déhiscence, montrant l’endothélium renforcé. lacée africaine est très ar-

Tingia. chaïque.

e, ensemble reproducteur. (D’après Kon’no.) (sp, Sac pollinique ; p, pièce du périanthe ; ad, anneau A , de déhiscence ; 4, trace d'insertion de sacs polliniques 49 L’'étamine de Datura. enlevés.) — Lors de notre séjour en Côte-d'Ivoire, nous avons été amené à étudier des fleurs de Datura (1) qui nous avaient frappé par la forme singulière de leurs étamines. Certaines d’entre elles présentaient, outre les 4 sacs polliniques, une petite foliole pétaloïde (fig. 237 a). Dans d’autres fleurs, l’une des 5 étamines portait au bout d’un filet

normal 12 sacs polliniques, plus ou moins soudés à la base, mais libres

Fig. 236. — Tetrorchidium didymostemon.

(1) Il s’agissait, très vraisemblablement, d’une variété horticole de Datura Metel L,

au sommet (fig. 237 b). Ces anthères étaient disposées non pas dans un seul plan, mais, au contraire, étaient distribuées dans l’espace, rappelant un peu la disposition de 3 étamines dans une fleur ou l’étamine des Cordaianthus.

Ces faits nous ont incité à examiner l'anatomie des filets staminaux (fig. 238), et nous avons eu la surprise d’y constater une structure caulinaire, non foliaire.

Or SaTiNA et BLAKESLEE ont fait, justement chez Datura, de très intéressantes observations, au cours de leurs recherches expérimentales. Après traitement de graines par la colchicine, ces auteurs ont obtenu des pieds de Datura présentant des periclinal chimeras, les apex de la plante étant constitués par trois zones de cellules facilement repérables, car elles sont formées de cellules à nombres chromosomiques différents. Grâce à cette particularité, ils ont pu déterminer, avec beaucoup d’exactitude, l’origine des diverses pièces florales.

Fig. 237. — Datura.

a, étamine munie d’une foliole, en plus

des quatre sacs polliniques ; b, étamine à douze sacs polliniques plus ou moins soudés les uns aux autres (schéma et coupes à différents niveaux).

Ils ont abouti à la conclusion que l’ontogénie de l’étamine ressemble beaucoup à celle d’un axe. Cela a suggéré aux auteurs que l’étamine de Datura n’est pas une feuille modifiée, mais serait plutôt un axe (may

RES MIS LR

DR CEE Ée)

Fig. 238. — Datura : anatomie du filet d’une étamine. La flèche montre la direction du centre (c) de la fleur.

rather be a reduced axis).

Ainsi, d’une manière très élégante, ces auteurs corroborent très exactement les conclusions de l’étude anatomique et la morphologie comparée. Ces étamines sontelles des restes de fleurs très réduites, ou bien sont-elles des ensembles de ramifications caulinairestrès contractées ? Il est, nous semblet-il, impossible de répondre à cette question dans la mesure où nous ne COnnalssons pas les ancêtres de cette plante. Seules des découvertes paléontologiques

pourraient apporter la solution au problème ; peut-être l’observation de cas tératologiques particulièrement nets pourrait-elle aussi aider à la compréhension de la structure de cette fleur. Quoi qu’il en soit, cet exemple montre que des étamines simples ont donc parfois conservé quelque chose

ANN. DES SC. NAT., BOT., 11° série, 1955.

RENÉ NOZERAN

7 Le M

Se

al à EUX

fronde manes radicans.

Fig. 239.

émission de

l’étamine de Crossosoma Bigelovri.

(D’après Wizson) ;

émission de la de Tricho-

de l’état caulinaire primitif. L’étude systématique de l’émission des

Slamen fasaicle

A YSYA HIT

Es.

4 fe SA

Fig. 240. — Anatomie à symétrie axiale de l'émission de paquets d’étamines.

a, Cespedesia macrophylla ; b, détail d’une des émissions d’un faisceau staminal de C. macrophylla : c, Symphonia globulifera ; d, Ouratea Wrightii. (D’après Wicsow.)

de Trichomanes meoides, au départ du rhizome, a u

étamines fournirait vraisemblablement d’autres exemples.

À ce sujet, nous voulons attirer l’attention sur la structure anatomique à émission de l’étamine de Crossosoma Bigelovii Wats, décrite par Carl L. Wiz- SON (fig. 239 a), qui a lieu avec une petite siphonostèle, mais avec un début de symétrie bilatérale.

Il est intéressant, à notre avis, [de souligner la ressemblance de cette anatomie avec celle de la fronde de Trichomanes radicans à l'émission (fig. 239 b).

L. EMBERGER et Mie Y, Parès ont montré que la fronde ne structure presque

caulinaire et ne devient foliaire qu’à une certaine distance de l'émission. Nous pensons qu'il en est de même pour l’étamine de Crossosoma, dont l'anatomie présente une analogie vraiment frappante avec celle de la fronde de Trichomanes à l'émission.

WILsoN a fait connaitre encore d’autres structures suggestives dans l’'androcée de diverses espèces, telles que Cespedesia macrophylla Seem. (fig. 240 a et b), Ouratea Wrightii (Van Tieghem) Riley (fig. 240 d), Symphonia globulifera L. (fig. 240 c). Il pense qu’elles sont indicatrices de l’origine caulinaire de l’étamine — a primitive dichotomous branch system.

99 L’étamine dans le cadre de Ia fleur. — Considérons maintenant lPétamine, non pas isolément, mais dans le cadre de la fleur.

L'étude des fleurs mâles d’Euphorbiacées a montré l’existence de processus phylogénétiques (fig. 241) divers et déjà décrits plus haut, abou-

CO. Eu dns ee eue

pu

Fig. 241. — Évolution, par diverses voies des fleurs mâles, d’Euphorbiacées. Les schémas représentent des types d'organisation rencontrés chez les espèces suivantes :

A, Mercurialis annua ; B, Sebastiana longispicata ; C, Sebastiana Klotzschiana ; D, E, F, Gymnanthes lucida (F, aussi chez Dalembertia populifera) ; G, Gymnanthes hypoleuca ; H, 1, Maprounea brasiliensis ; J, Anthostema Aubryanum (échantillon étudié par Micnagzis); Æ, Anthostema Aubryanum (échantillon que nous avons examiné) ; L, Dalechampia Ræœzliana; M, N, O, Actinostemon conceptionis ; P, Actinostemon concolor, Euphorbia, Pedilanthus.

tissant à une fleur unistaminée apérianthée, c’est-à-dire à une étamine ; ces fleurs unistaminées, parfois encore munies d’un périanthe réduit, peuvent, dans certains cas, être réunies dans des états « préfloraux », ainsi que nous l’avons déjà signalé.

Chez les Saururacées, nous avons parfois rencontré au sommet de l’épi d'Houttuynia, qui est à l’état préfloral, la présence d’un rameau secondaire réduit à zéro et portant une étamine. Il en est de même, avons-nous

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montré, chez les Liliacées, où, à l’aisselle des tépales, se développent de petits axes À, très réduits, porteurs d’une étamine.!

Chez les Malvacées, ces axes secondaires sont plus développés et portent n étamines.

Ne peut-on pas en somme considérer ces fleurs comme de véritables cônes, comparables aux cônes femelles des Gymnospermes ? Suivant les cas, ces fleurs rappelleraient plutôt des ‘cônes de ZLebachia, Ernestiodendron, avec un axe À, relativement développé et plus ou moins aplati ; dans d’autres, des cônes de Conifères actuels dans lesquels À, est réduit à Zéro.

Nous avons vu plus haut que, chez Datura et sans doute d’autres fleurs, lPétamine constitue elle-même un axe secondaire.

Dans les structures préflorales, les étarnines peuvent être portées par des axes secondaires développés à l’aisselle de pièces du périanthe.

Si c’est exact, il en résulte une explication nouvelle de certains plans floraux. Il n’est pas étonnant, en particulier, que les hélices foliaires, de l’axe principal de la fleur, semblent être interrompues au niveau de l’androcée, puisque les étamines ne font pas partie du système foliaire de cet axe.

Il est clair aussi que les axes secondaires peuvent porter un nombre plus ou moins grand d’étamines, ce qui se traduit, dans la fleur, par l’apparition d’étamines supplémentaires ou l'avortement d’étamines «normales », sans autre modification du plan floral.