Les pièces du périanthe

Nous avons pu, au cours de notre étude, donner quelques indications sur l’origine probable du périanthe. Celui-ci est ébauché chez les Gymnospermes et Préphanérogames, dans le chaton mâle de Ginkyo et le cône mâle de Cryptomeria, mieux différencié dans le cône mâle de T'axus et l’ensemble hermaphrodite des Bennettitales. Dans ces cas, ce sont les feuilles de l’axe floral, précédant l’androcée, qui sont stériles et plus ou moins modifiées.

Pour l'immense majorité des botanistes, les pièces du périanthe sont des feuilles. Des arguments innombrables appuient cette homologation ; nous n’y revenons pas ici. Mais les choses se compliquent quand il s’agit de préciser les notions de calice et de corolle, de sépales et de pétales. Quelles limites précises assigner à ces termes ? Outre la coloration, la vie brève, la structure générale particulière des pétales, les auteurs qui font porter l’accent sur l’anatomie constatent que les pétales reçoivent, en général, trois traces vasculaires, et les sépales, habituellement une seule. Pour certains ontogénistes, la différence entre pétales et sépales est marquée par le fait que les sépales apparaissent successivement sur le réceptacle les pétales apparaissant simultanément. |

PLANTEFOL, s'appuyant, lui aussi, sur l’ontogénie de la fleur et, en outre,

sur des considérations phyllotaxiques, propose la définition suivante « J’appellerai sépale toute pièce, colorée ou non, qui, présentant des caractères végétatifs — c’est-à-dire ne portant pas normalement de sacs polliniques ou d’ovules, — sera liée, par les règles des hélices foliaires, à la partie végétative de la plante.

» J’appellerai pétale toute pièce qui, colorée ou non, mais présentant des caractères végétatifs, naîtra au voisinage de l’extrémité des hélices foliaires, suivant des règles différentes de celles qui définissent les hélices foliaires. »

Cet auteur précise, ailleurs, un certain nombre de caractères propres aux pétales ; nous en parlerons au cours de la discussion que nous abordons maintenant.

1° L'origine du périanthe au travers des états préfloraux. — a. LES LiLrAcÉEs. —- Les observations que nous avons faites chez les Liliacées, et auxquelles nous renvoyons le lecteur (p. 137), montrent que les pièces du périanthe peuvent être des bractées modifiées d’axes secondaires réduits, ne portant qu’une feuille, l’étamine.

Dans cette famille, généralement, les ébauches des pièces des deux cycles apparaissent successivement sur le réceptacle floral.

Chez Asphodelus creticus, Alstræmeria versicolor, Gladiolus communs, chez toutes les Commélinacées, chez Tamus communis, Butomus umbellatus, Alisma Plantago, au contraire, PAYER signale, cependant, que les ébauches des pièces du cycle externe apparaissent successivement, alors que celles du cycle interne apparaissent simultanément.

Nous pensons que ces indications de l’ontogénie, jointes aux autres caractères, indiquent, chez ces plantes, un début de différenciation, en calice et en corolle, des deux cycles du périanthe qui, pourtant, présentent encore une morphologie générale identique.

Ce début de différenciation peut se traduire par un comportement biologique différent. Ainsi, Gavaupan et Mlle G. DEBRAUX, lors de l’étude des réactions des pièces florales de Zilium candidum L., cultivées en milieu aseptique, ont pu constater que les sépales internes, contrairement à ceux du cycle externe, forment seuls des bulbilles de deux types.

Dans d’autres cas, enfin, le début de la différenciation est d’ordre anatomique. On sait, en effet, que, chez les Monocotylédones en général, les pièces du cycle externe et du cycle interne ont le même nombre de traces vasculaires. Cependant, dans quelques cas, chez Urginea, par exemple, les pièces du cycle externe reçoivent cinq traces vasculaires, alors que celles du cycle interne n’en reçoivent que trois.

Ces quelques faits sont, à notre avis, les indices d’une différenciation plus ou moins poussée en calice et en corolle.

Il existe d’autres exemples de fleurs dont le périanthe tire son origine de la transformation de bractées d’axes secondaires.

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Nous avons parlé, plus haut, de la fleur des Malvacées, dont la corolle a une telle origine. L’étude de l’épi des Saururacées apporte encore un complément de justification à une telle interprétation. Nous avons pu trouver, dans cette inflorescence, des fleurs unistaminées portées par un axe très court, parfois réduit à zéro. De telles fleurs peuvent être axillées, comme c’est le cas chez Anemiopsis californica, par des bractées ressemblant beaucoup, comme nous l’avons vu, à un pétale à onglet. Il en est de même de certains états préfloraux décrits plus haut, chez les Urticacées, où le périanthe tire manifestement son origine des bractées des fleurs élémentaires, et chez les Euphorbes, où il prend naissance à partir des bractées d’inflorescences de fleurs mâles unistaminées.

b. Les Nycracinacées. — Ces observations jettent un jour nouveau sur la valeur du périanthe des Nyctaginacées, où la distinctionentre l’involucre de bractées et le calice est très difficile à établir, ainsi que l’a souligné, récemment encore, A. ARBER. « L’involucre, incluant un groupe de fleurs, chez Mirabilis multiflora A. Gray, correspond exactement à la structure qui serait regardée comme calice chez M. Jalapa L., si cette espèce était la seule connue de la famille. »

BAILLON a étudié plus spécialement les genres Nyctago et Oxybaphus. Les fleurs, du premier genre, sont munies de deux enveloppes, comme c'est le cas chez Mirabilis Jalapa, alors que les fleurs des espèces du deuxième genre présentent des fleurs secondaires à l’aisselle de feuilles involucrales de la fleur centrale.

Dans ces exemples, le caractère insuffisamment contracté de la fleur est souligné par le fait de l’existence fréquente d’axes secondaires développés à l’aisselle des pièces du périanthe externe. Ce phénomène peut aussi être observé, mais alors exceptionnellement, dans des fleurs où la nature calicinale des pièces ne peut être mise en doute, par exemple chez Cytinus Hypocistis L.

c. Les RENONcuLACÉES. — Le périanthe des Renonculacées a souvent attiré l’attention des chercheurs. Récemment L. PLANTEFOL a donné son avis sur les fleurs de la tribu des Anemoneæ. D’après cet auteur, ces fleurs ont un «périanthe unique », considéré «comme calice pétaloïde ». Il précise : « La structure florale est l’une des plus simples qui soient, sans doute aussi des plus primitives. » Après une étude détaillée de la phyllotaxie des pièces florales, il constate que «les hélices foliaires se prolongent dans un premier étage de la fleur ». Par contre, «les hélices foliaires ne sauraient mener, en maintenant leurs règles de fonctionnement, à la réalisation des nombreuses pièces de la fleur double ». Ces pièces sont pourtant «apparemment analogues aux précédentes, mais leur disposition est différente ». « Ces pièces supplémentaires, conclut-il, n’ont pas les caractères des sépales. »

Il nous semble que, dans son étude, L. PLANTEFOL n’a pas tenu assez compte de deux faits : d’abord, de la présence d’un involucre au-dessous du «calice» de ces fleurs: ensuite, du caractère d’archaïsme de ces dernières, reconnu par lui.

Le périanthe est-il calice ou corolle ? A notre avis c’est une corolle, tandis que l’involucre de pièces vertes foliaires, plus ou moins modifiées, situées plus ou moins au-dessous de la fleur, est un calice.

Chez Ficaria verna Huds., ces pièces «involucrales », au lieu d’être séparées des pièces colorées par un intervalle, sont étroitement accolées à celles-ci. Une étude anatomique faite par A. E. CHESTERS a montré l’homologie de cet «involucre » avec celui des Anémones, où il peut être exceptionnellement accolé aux pièces colorées, par exemple chez À. rubra Link. Une Anémone horticole, que nous

devons à l’obligeance de Mme P. Monnier, N / présentait une quatrième pièce (fig. 242) QU 0 22 ajoutée à l’involucre habituel; mais, au lieu V Fe d’être verte, lacimiée, elle était exactement identique à une des pièces colorées normales du périanthe. Comme celles-ci, elle était rouge vif et présentait, à sa base, une plage blanche ; la seule différence était sa taille relativement plus grande.

Chez une autre Renonculacée, MNigella Damascena L., nous avons pu observer des stades intermédiaires montrant la continuité entre l’involucre et les pièces colorées du périanthe. On sait que, dans cette espèce, les feuilles de l’involucre sont laciniées (fig. 243 à) ; elles sont identiques aux feuilles de la partie végétative de la plante ; les pièces du périanthe sont colorées en bleu et sont entières (fig. 243 b). Nous avons trouvé quelquefois des pièces laciniées, mais à un degré moindre que celles de linvolucre,

: 6 Fig. 242. — Anémone horticole ; à segments plus larges et plus ou moins sou- rémarquors la piece pétaloide dés (fig. 243 c). De plus, l’ensemble était constitutive de l’involucre avec

coloré de la même façon que les pièces périan- Re RS RE

thaires proprement dites ; seules les extrémités des segments étaient vertes, comme les segments des feuilles végétatives.

Ces constatations nous ont conduit à la conclusion que nous avons formulée.

On peut objecter que cette corolle est extraordinaire, puisque les pièces qui la constituent apparaissent successivement au cours de l’ontogénie, ce qui est, le plus souvent, l’apanage du calice. Mais la corolle des Anémones n’est pas la seule dans ce cas ; PAYER signale l’apparition successive des pièces de la corolle chez Ternstræmia et quelques espèces du même groupe. Or les fleurs des Anémones, des Renonculacées signalées plus haut et des Ternstrœmiacées sont indiscutablement archaïques ; en d’autres termes, elles ne sont pas encore complètement «contractées ». On y trouve

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l'annonce de ce que sera l’organisation normale de la fleur évoluée de ces plantes : périanthe bicyclique, à distinction plus ou moins grande du calice, différenciation plus ou moins poussée des pièces de la corolle (coloration, diminution de la surface d’insertion sur le réceptacle), tassement plus ou moins marqué des étages d’organes floraux qu’on rencontre dans les types les plus évolués.

d. PÉRIANTHE PORTÉ PAR PLUSIEURS AXES. — Dans les exemples précédents, où la fleur est encore un ensemble insuffisamment contracté, les pièces du périanthe sont portées par Paxe principal de la fleur. Dans certains états préfloraux, elles peuvent être portées en partie par l'axe principal, en partie par des axes secondaires très réduits. L’étude de l’épillet des Graminées, plus spécialement celui d’Anthoxanthum et de Sireptochæta (voir p. 79), est très suggestive à cet égard : il y apparaît très clairement que les feuilles périanthaires sont portées par deux axes d’ordre différent.

Il en est de même dans la fleur des Crucifères (voir p. 148), où les pétales

à k id sont les préfeuilles d’axes secondaires

mel ds NN habituellementréduitsà desteis périantne ; c, feuille intermédiaire entre

les deux précédentes. Dans ces cas, il n’est pas éton-

nant de constater que les diverses

pièces du périanthe ne sont pas liées par les règles des hélices foliaires.

Fig. 243. — Nigella Damascena.

2° Autres origines du périanthe. — à. ORIGINE STIPULAIRE. — Nous avons vu que l'étude détaillée du cyathium des Euphorbes nous a suggéré l'interprétation de la corolle des Dichapétalacées, qui serait d’origine stipulaire, chaque pétale étant formé par l’union des stipules des sépales : à cette occasion, nous avons rappelé que, déjà, VELENOvSKY avait signalé que certaines parties de la corolle des Gentianes étaient formées de stipules ; mais, chez les Gentianacées, ces stipules ne représentent qu’une partie de la corolle, l’autre partie, la plus importante, étant constituée par les feuilles qui portent ces stipules.

db. ORIGINE STAMINALE. — Certaines corolles ont une origine staminale. C’est DE CANDOLLE qui, le premier, a découvert ce processus. HALLIER et NAGELI pensent que les pétales de la plupart des Angiospermes sont issus d’étamines. Nous avons pu le constater chez Laurus nobilis (voir p. 142) et chez Argomuellera macrophylla.

30 Conclusions sur l’origine du périanthe. — I] est clair, nous semblet-il, après l’exposé de ces quelques faits, qu’il serait vain de vouloir trouver

une définition générale des termes de pétales et de sépales. Même dans les fleurs où sépales et pétales sont portés par le même axe, nous avons pu déceler des origines diverses aux pièces de la corolle. Notons que, dans un nombre important de cas, la différenciation en calice et corolle se traduit par une ontogémie différente.

Souvent aussi, l'anatomie diversifie pétales et sépales. En effet, les sépales, en général, reçoivent trois traces vasculaires, et les pétales, habituellement une seule. Cependant il existe des cas où les sépales reçoivent une seule trace ; c’est le cas de Menispermum (G. H. Smirx), Olea (J. R. KinG), Lycopersicum (D. C. Cooper), Echinocystis (W. L. Mizer), Primula (G. HensLow), Hypericum (L. PLANTEroL). Inversement, on peut trouver des pétales présentant des faisceaux libéro-ligneux marginaux outre la nervure médiane. C’est ce que l’on observe chez certaines espèces de Wintéracées, Dégénériacées, Goodéniacées, Papavéracées, Théophrastées, Myrsinacées, Primulacées, Cucurbitacées et Solanacées. Chez {Bœrhaavia diffusa L., les pièces du périanthe reçoivent chacune une trace vasculaire, alors qu’elles en présentent trois chez B. repanda (A. C Josar et Rao). Des variations peuvent être enregistrées chez une même espèce : chez certaines Moracées, par exemple, le périanthe de la fleur femelle reçoit trois traces par élément, alors que ceux de la fleur mâle n’en reçoivent qu’une. Il y a plus : dans la même fleur, des différences peuvent être notées : ainsi, les pièces périanthaires de Caltha palustris L. reçoivent tantôt 3-2, parfois 1 trace vasculaire (G. H. SmiTH).

Des modifications très profondes peuvent masquer la valeur de pièces du périanthe.

Un exemple très instructif, à cet égard, est fourni par le périanthe de Saraca indica L., étudié par E. SaAuNDERS. Chez cette espèce, il y a un périanthe coloré de 4 pièces que les taxonomistes ont décrit comme sépales, ce qui implique, pour cette Légumineuse, l’avortement de la corolle. En réalité, l’étude de sa vascularisation a montré que le périanthe de cette fleur reçoit 10 faisceaux libéro-ligneux, comme c’est normal chez les Légumineuses. Ces faisceaux sont distribués entre les 4 pièces périanthaires, deux d’entre elles en reçoivent 2, les deux autres, 3. Cette observation montre qu’il n’y a pas d’avortement de pièces dans le périanthe de cette espèce, mais que celles-ci sont transformées, concrescentes. Le calice et la corolle de cette fleur sont présents tous deux, mais ils sont très modifiés. On conçoit que, dans un cas pareil, il soit pratiquement impossible de retrouver, dans le périanthe, la présence d’hélices foliaires.

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