Chez les Angiospermes

1° Sur des inflorescences et des formations préflorales. — a. 1’étude de certaines Pipéracées nous a permis de décrire un type de cyme bipare nouveau, différent du type classique (type Æ elleborus). Chez Piper umbellatum, les 2 rameaux fils, émis à l’aisselle de « et B de chacun des rameaux émetteurs, sont homodromes entre eux et antidromes du rameau qui les porte. L’évolution de ce type de cyme vers l’uniparie donne naissance exclusivement à des cymes scorpioïdes.

b. De même l’inflorescence si aberrante des Amaryllidacées suppose l'existence d’un troisième type de cyme bipare, à rameaux floraux toujours homodromes dans une même inflorescence. Cette inflorescence, dont nous avons établi le schéma théorique, n’a pas encore été découverte dans la nature.

c. L’étude des inflorescences des Plumbaginacées que nous avons examinées montre que le capitule de Statice procède de la contraction d’une inflorescence beaucoup plus lâche, du type de celle de Limonium.

d. Chez les Passifloracées, on peut suivre le passage d’une inflorescence cymeuse mulüiflore du type Adenia lobata au stade fleur concrétisé par Passiflora fætida. Nous avons pu confirmer l'opinion de certains auteurs qui pensent que la vrille que l’on rencontre chez beaucoup d’espèces de cette famille est un axe ou, plus précisément, un pédoncule floral modifié.

e. Chez les Composées, les Araliacées, les Ombellifères, nous avons mis en évidence des séries complètes de réductions progressives aboutissant à des fleurs solitaires que la morphologie comparée permet de dénommer capitules ou ombelles uniflores.

f. Les pièces stériles de l’épillet des Graminées (glumes, glumelles, couple de glumellules) sont toutes homologues, bien qu'ayant une ontogénie et des formes différentes.

g. L’épillet des Graminées, qui est une inflorescence, peut devenir fleur ; nous en avons décrit le mécanisme chez Anthoxanthum et Streptochæta. Il est à noter que l’ensemble « floral » définitif est constitué par deux axes d'ordres différents.

k. Le cyathium d’ÆEuphorbia est bien une inflorescence dont les fleurs sont réduites, les mâles, à une étamine apérianthée et, la femelle, à un gynécée tricarpellé, parfois périanthé (Æ. paganorum, E. cæspitosa, par exemple).

. L’involucre du cyathium est composé de bractées foliacées munies de deux glandes commissurales et, parfois, d’appendices d'origines stipulaires simulant une corolle. Les appendices et les glandes de deux bractées adjacentes sont, en général, soudés.

j. Des groupements de fleurs annonçant ou rappelant le cyathium peuvent être observés dans un certain nombre d’espèces d’Euphorbiacées. C’est ce que l’on peut voir, plus spécialement, chez Jatropha, Monotaxis linifolia, Sebastiana longispicata, Excæcaria acerifolia, Maprounea brasiliensis, Homalanthus populifolius, Gymnanthes lucida, Actinostemon conceptionis, espèces chez lesquelles le périanthe est alternicarpelle. On est alors en présence d’une structure que nous avons appelée paracyathium. Chez Anthostema, dont l’inflorescence est plus ramifiée que le cyathium et dont les fleurs mâles sont périanthées, mais où le périanthe de la fleur femelle est épicarpelle, il y a un précyathium. Paracyathium et précyathium sont des notions nouvelles.

k. Par réduction du nombre d’étamines-fleurs, le cyathium se réduit à un organe proche du stade floral. On peut observer, par exemple chez E. hirta, un cyathium à 5 étamines-fleurs.

L. Chez Mabea femelle, le stade «fleur » au sens classique du terme est réalisé. La comparaison de ses structures normale et « tératologiques » avec celles d’autres Euphorbiacées permet de comprendre son origine, qui est une inflorescence paracyathiale.

m. Une évolution vers la formation d’une fleur à périanthe double peut être observée chez les Ricinocarpoideæ.

n. Le sommet de l’épi de certaines Saururacées (Houttuynia cordata, Anemiopsis californica) est un état préfloral constitué d’une fleur normale et de fleurs plus ou moins réduites, jusqu’à être unistaminées.

o. La fleur des Läiliflores est aussi un état très contracté, ainsi qu’en témoignent les cas tératologiques, dans lesquels on voit certaines étamines remplacées par des fleurs. Une telle interprétation, jointe aux observations précédentes, permet d'expliquer tous les cas tératologiques rencontrés chez ces fleurs.

p. La fleur des Crucifères est bien, ainsi que l’a établi Morre, un état préfloral.

q. La fleur des Malvacées est, elle aussi, un état préfloral ; la colonne staminale représente 5 fleurs élémentaires mâles.

202 RENÉ NOZERAN

29 Sur les organes et les plans floraux. — a. L’androcée des fleurs n’est pas un organe sut generis ; les étamines de certaines fleurs (Carpinus, Tilia, Monotaxis, etc.) rappellent des structures de certains Cryptogames vasculaires (Rhynia, Calamophyton); celles de Tetrorchidium didymostemon représentent un petit sore tétrasporangié semblable aux sores de Fougères. Certaines étamines ou paquets d’étamines sont vraisemblablement constitués par des axes secondaires émis par l’axe de la fleur.

b, Certaines étamines sont en réalité, pensons-nous, des axes secondaires ou des « fleurs » élémentaires réduites. La morphologie, l'anatomie, jointes à étude des chimères périclines (SarTINA et BLAKESLEE), concordent pour attribuer à l’étamine de Datura une valeur originelle caulinaire ; la morphologie comparée suggère l'hypothèse que les étamines et les pétales de Cocculus constituent les restes de fleurs élémentaires réduites ; il en serait de même des étamines de Sabiacées.

c. Il serait vain de chercher une définition générale des termes de sépales et pétales ; les pièces de la corolle, en particulier, sont issues, suivant les cas, de la transformation d'organes très divers (bractées d’axes secondaires, feuilles portées par l’axe principal ou des axes secondaires, stipules, étamines).

d. L'étude comparative des Euphorbiacées et Dichapétalacées conduit à penser que les pétales bifides et biglandulaires des Dichapetalum sont, en réalité, les homologues des appendices glanduleux stipulaires de l’involucre du cyathium des Euphorbes, ce qui justifie la place de ces végétaux auprès des Euphorbiacées.

e. Certaines observations nous ont amené à mettre en doute la valeur générale de la «loi» d’alternance des cycles, jamais contestée depuis qu'ErcaLer l’a formulée. La participation, dans la constitution définitive de la « fleur », d’étamines ayant la valeur de fleurs réduites, nées à l’aisselle des bractées transformées en pétales, possibilité mise en évidence, par exemple, au sommet de l’épi des Saururacées et chez les Liliacées, permet de comprendre la nature des rapports de certaines étamines et de certains pétales dans le plan floral, en dehors de la « loi » d’alternance des cycles.

Î. Le plan floral de certaines espèces peut présenter de nombreuses variations ; celles-ci, on le sait, sont plus fréquentes lorsque la plante est cultivée dans des conditions inhabituelles pour elle. Nous avons fait des observations qui le confirment (Cornus mas, Chrysophyllum Cainito).

g. L’augmentation de nombre de pièces florales déterminant la pléiomérie peut être le résultat de processus divers :

— Coalescences plus ou moins poussées de deux ou, rarement, plusieurs ébauches florales (Cornacées, Sapotacées, Rubiacées); certaines espèces marquent des jalons sur les phyllums d'évolution ;

— bipartition d'organes (Graminées) ;

— intervention d’un nombre d’hélices foliaires plus ou moins grand, celles-ci formant une quantité plus ou moins importante de pièces de nature foliaire ;

— intervention d’un nombre plus ou moins élevé de fleurs élémentaires : ces dernières variations étant sûrement, très souvent, sinon toujours, liées à la physiologie de la plante.

h. Notre étude permet aussi de rendre compte de certaines des diffcultés qu'ont éprouvées les auteurs à interpréter les données fournies par l’ontogénie, l’anatomie, la phyllotaxie.

L’ontogénie donne parfois de faux renseignements ; par exemple, la fleur monostaminée des Euphorbiacées apparaît, ontogéniquement, en position terminale, alors que la morphologie comparée montre qu’originellement il ne peut pas en être ainsi, puisqu'elle est une fleur réduite.

L’ontogénie serait impuissante à expliquer la structure du sommet de l’épi des Saururacées, pour lequel la morphologie comparée nous fournit une solution, nous semble-t-il, irréfutable.

L'étude de la phyllotaxie est aussi insuffisante à expliquer la structure des «fleurs » et peut conduire à des interprétations défectueuses.

Il est normal, par exemple, que la phyllotaxie de l’axe végétatif et du calice ne soit pas continuée par des pièces périanthaires portées par les axes secondaires qui participent à la constitution de certaines fleurs, comme c’est le cas chez les Crucifères, les Graminées par exemple. Des pétales d’origine stipulaire (Dichapétalacées, Gentianacées) ne s’insèrent pas dans la phyllotaxie, non plus que des étamines portées par des axes secondaires (Liliacées, Malvacées, Euphorbiacées).

L’insuffisance de l’anatomie, déjà soulignée par de nombreux auteurs, ressort de l’exemple des Saururacées, où l’étamine, ayant la valeur d’une fleur réduite, peut être émise comme une feuille.

En un mot, les résultats des diverses méthodes d’investigation ont donné naissance, dans un certain nombre de cas, à des interprétations erronées ; beaucoup d’auteurs n’avaient pas vu, en effet, que, dans sa simplicité apparente, la «fleur » cache souvent une grande complexité d'organisation.

Souvent, des conclusions concernant les structures florales ont pu être tirées grâce à l'étude des cas dits «tératologiques » ; nous estimons que ceux-ci peuvent toujours jouer un rôle essentiel dans la recherche des voies évolutives des formes végétales et de la nature morphologique des organes de tel ou tel groupe de plante.

Nous avons observé que, dans beaucoup de cas, ces formes, anormales par rapport à celles rencontrées habituellement chez la plante, apparaissent à la suite d’un ébranlement causé soit par l’hybridation, soit par la culture dans des conditions inhabituelles. Ceci nous permet de supposer qu’une non-concordance des facteurs du milieu avec les exigences de la plante à des stades déterminés de son développement provoque chez celle-ci des transformations ; celles-ci peuvent s’inscrire dans l’hérédité et marquer ainsi une étape nouvelle dans l’évolution, ce que lon observe, par exemple, chez les Tomates. Nous avons pu observer, en outre, que les formes tératologiques ainsi obtenues pouvaient correspondre à des formes normales chez d’autres espèces.

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30 Sur la phylogénie des inflorescences et des structures florales. — Notre étude apporte aussi une démonstration : des structures apparemment identiques peuvent trouver leur origine dans des processus phylogénétiques divers.

On peut multiplier les exemples de ce genre :

Une cyme scorpioïde peut naître de deux sortes de cymes bipares, soit de celle du type elleborus, dont les fleurs en + et & sont régulièrement antidromes, soit de celles du type Pipéracées, où les fleurs d’ordres différents sont antidromes, mais sont homodromes en « et 8. Lorsque la cyme unipare scorpioide est réalisée, il est impossible de déterminer si elle est le produit de l’évolution de l’une ou de l’autre des cymes bipares.

De même, la pléiomérie est due à la mise en œuvre de processus phylogénétiques divers.

On peut suivre chez les fleurs mâles d’Euphorbiacées plusieurs phylums d'évolution aboutissant à la fleur unistaminée, périanthée (Dalembertia, Anthostema) ou non (Actinostemon concolor, Euphor bia).

Nous avons signalé, chez les Sabiacées et les Crucifères, deux cas parmi les origines possibles des disques.

Un autre exemple est fourni par les pétales qui sont issus de la transformation soit des feuilles de l’axe floral précédant l’androcée, ce qui est la théorie classique, soit de bractées de fleurs élémentaires, ce qui est suggéré par l’étude des états préfloraux d’Euphorbiacées, Saururacées, Urticacées. Ils peuvent avoir une origine stipulaire, comme chez les Gentianacées (VELENOVSKY) ou les Dichapétalacées, ou bien une origine staminale (DE CANDOLLE), comme c’est le cas, par exemple, chez les Lauracées. Enfin, ils sont portés par des axes secondaires réduits chez les Graminées et chez les Crucifères.

Les étamines, les ovules n’échappent pas à la règle. Aïnsi, il existe des ovules dérivant de structures du type Lycopodinée où le macrosporange, homologue du nucelle, est une position épiphylle sur le macrosporophylle, homologue du tégument. Mais, par contre, chez les Gymnospermes, la position du nucelle est hypophylle. Comment pourrait-on différencier ces deux types d’ovules quand ils ont acquis leur constitution définitive ?

Aussi la multiplicité des chemins suivis, au cours de la phylogenèse, pour aboutir à des structures apparemment identiques semble être une règle d’une valeur générale pour l’ensemble des organes reproducteurs.

"ie L’ensemble de nos observations confirme admirablement les recherches de L. EMBERGER.

Une structure florale, quelle qu’elle soit, a son origine lointaine dans un système de ramifications qui, au cours de la phylogenèse, a subi des

modifications, notamment par la foliarisation, la contraction ou condensation morphologique et les concrescences. Le terme ultime en est une

structure comportant un axe simple sur lequel sont insérées directement des feuilles florales ; c’est la fleur, au sens classique. Mais nos recherches ont montré que beaucoup de structures que nous appelons «fleurs » n’ont pas encore atteint cet état. Elles ne sont pas encore suffisamment contractées et sont encore à l’état d’inflorescence. On sait que L. EmBER- GER à désigné ces structures du nom de préflorales, terme que nous avons adopté. Elles sont parfois très proches de l’état floral (exemple : Crucifères), ce qui explique que leur vraie nature n’ait pas été reconnue par les auteurs utilisant les méthodes de la morphologie classique.

Les processus de modification des fleurs, concomitants avec leur condensation en inflorescences de plus en plus denses, puis en états préfloraux, peuvent se reproduire plusieurs fois au cours de la phylogenèse, pour aboutir, finalement, à la fleur unique, terminale. A partir de ce moment, la phylogenèse ne peut continuer que par des transformations affectant les organes constituant cette fleur unique.

Les états préfloraux existent aussi bien chez les Gymnospermes que chez les Angiospermes. Chez les Conifères, les données fournies par les méthodes les plus diverses (paléontologiques, anatomiques, ontogéniques, morphologiques) ont démontré l’existence d’axes secondaires (A) plus ou moins réduits, ovulifères, à l’aisselle des bractées du cône femelle. L'étude des archives du passé nous apporte, avec les Gymnospermes paléozoïques, les Cordaïtes, la connaissance d'organisations moins contractées avec axes ovulifères (A,) bien développés. C’est cette structure qui s’est conservée dans le rameau court femelle de Ginkyo, dont l’analyse révèle qu’il est l’homologue d’un cône très lâche, c’est-à-dire encore très peu contracté.

Chez les Angiospermes, des états préfloraux sont parfois facilement identifiables. Qu’on se rappelle la structure ‘de Lanessania, constituée par une fleur femelle apérianthée unique, noyée dans un réceptacle sur lequel sont piquées des fleurs mâles très simples ; cet ensemble, dont l’origine à partir d’une inflorescence n’est pas discutable (L. EMBERGER), simule déjà parfaitement une fleur. Nous avons observé un exemple semblable chez les Urticacées (Droguetia diffusa).

Déjà le cyathium des Euphorbes est assez contracté pour que certains auteurs comme BaAILLoN l’assimilent à une fleur.

L'étude comparée des inflorescences d’Euphorbiacées permet de retrouver les diverses étapes de sa genèse dans l’inflorescence très ramifiée de certains Jatropha, dans celle, moins lâche, de Mercurialis ambigua et de Monotaxis, aboutissant aux structures si curieuses des paracyathiums dans la tribu des Hypomaneæ et à celle plus contractée d’Anthostema, dernière étape avant le cyathium proprement dit.

Dans d’autres cas, il a fallu l’heureuse découverte de cas tératologiques pour jeter la lumière sur des états encore plus contractés, celui des Crucifères (Morre), des Malvacées, des Liliacées, par exemple. Il existe sûrement beaucoup d’autres structures comparables qui finiront bien par livrer leur secret. Certaines déjà se laissent deviner : les étamines de Cocculus

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carolinus, celles des Sabiacées ne sont-elles pas de petites fleurs très réduites ?

Aiïnsi, de fil en aiguille, voyons-nous apparaître des structures de plus en plus contractées, précédant, dans la phylogenèse, les états floraux proprement dits composés d’un seul axe portant des feuilles modifiées.

Des exemples sont connus où on peut saisir, actuellement, les mécanismes qui président à l'élaboration de l’état floral. Nous en avons cité plusieurs. Rappelons, ici, les Cephalotaxus, Cupressacées, Euphorbiacées, Urticacées, Saururacées, ete. Chez les Céphalotaxacées et les Saururacées, on peut suivre, avec une clarté particulièrement grande, les étapes de ces phénomènes.

Nous estimons ne pas devoir nous avancer plus loin sur la base des faits signalés dans cette étude. Nous préférons considérer nos recherches comme l'introduction rationnelle à un nouveau chapitre de notre travail ; dans celui-ci, au lieu de nous contenter de l’observation des faits, nous nous attacherons à les vérifier expérimentalement.

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