DÉVELOPPEMENT DE LA SUBSTANCE BLANCHE
La substance blanche fait son apparition dans la moelle presque en même temps que la substance grise. Jusqu'à l’époque de son apparition, les cellules qui formaient cette dernière remplissaient, à elles seules, tout le tube médullaire.
Sur des coupes transversales de moelle, dans lesquelles la substance grise vient d’apparaître, comme par exemple dans un embryon de mouton long de 10 millimètres, ou
dans un embryon de lapin âgé de onze jours, ilest facile de voir que la substance blanche est formée en majeure partie par des fibres transversales venant des cellules, qui composent alors la moelle, et que ces prolongements cellulaires vont jusqu’à la membrana prima de Hensen où ils s’arrêtent; je ne leur ai jamais vu former, comme le dit His, une sorte de membrane par l'élargissement en forme de trompette de leur extrémité périphérique, et je pense que cet aspect qui, je n’en doute pas un seul instant, a été vu par cet auteur, ne soit dû aux réactifs dans lesquels son embryon avait été mis, car la substance formant les fibres est excessivement molle et ductile.
Déjà, à cette époque, on voit les racines postérieures traverser la membrana prima et pénétrer dans le corps de l'embryon. Les fibres composant la substance blanche sont formées par un protoplasma très mou, semblable à celui qui constitue les cellules dont, du reste, elles ne sont qu'une émanation.
Il nous est impossible d'admettre, même pour un instant, que la substance blanche puisse avoir une autre origine que les cellules nerveuses, qu’elle ne soit pas une émanation des prolongements de ces cellules, et qu’elle ait, comme Boll et Eichhorst l’on dit, une origine distincte des cellules nerveuses. Tout vient militer en faveur de notre opinion, jamais à aucun moment de la vie, on ne rencontre d'éléments cellulaires dans les fibres nerveuses en dehors de ceux qui leur constituent un revètement. Si l'hypothèse de Boll et d'Eichhorst était du reste admise, comment expliquer la soudure des fibres nerveuses et des prolongements des cellules? Que deviendraient ceux-ci s’il n’y avait pas soudure, et quel serait leur sort? Comment transmettraient-elles les impressions ?
Dans les embryons un peu plus âgés, comme par exemple, dans les embryons de mouton ayant 12 millimètres de long, et les embryons de lapin de douze à quatorze jours, il semble que la substance blanche forme une espèce de réticulum, dans lequel on aperçoit quelques points brillants, qu'on reconnait en faisant varier le point du microscope, pour être la section transversale de fibrilles très fines.
Ce réticulum existe-t-il en réalité? I1me paraît que nous sommes en présence d’un aspect produit par les réactifs coagulants, que nous sommes forcés d'employer, et que cet aspect réticulé est dù à ce que la substance blanche est formée à cette époque d’un grand nombre de fibres, qui avant de devenir longitudinales, ont une direction transversale, dont la matière très molle, sous l'influence des réactifs, les fait se souder les unes aux autres, de sorte qu’il devient impossible de les séparer.
Il est assez difficile d'observer le changement de directon que subissent les fibres; cependant, dans quelques points de la moelle, on peut se rendre compte avec une facilité relative, que ce processus s’effectue. Par exemple, lorsqu'on examine la commissure antérieure sur la moelle d’un embryon de lapin de quatorze jours (pl. I, fig. 4), on voit qu'une partie des fibres qui la forme, les supérieures, vont se perdre dans la substance grise embryonnaire qui, à cet àge, est assez développée, tandis que les inférieures se dirigent vers le faisceau antérieur, où elles s'arrêtent brusquement. Il ne peut y avoir qu'une seule interprétation de cet aspect : comme il est inadmissible que les fibres de la commissure s’arrêtent brusquement lorsqu'elles arrivent contre le faisceau antérieur, et qu'il est facile, du reste, de voir qu’elles sont coupées, il faut qu’elles se perdent dans ce faisceau en changeant de direction ; il est donc probable que ces fibres s’inclinent et se transforment en fibres longitudinales.
Si nous examinons à présent la substance blanche sur la coupe transversale de la moelle d’un embryon de mouton long de 45 millimètres, nous verrons qu'elle paraît être formée uniquement par de fines fibrilles coupées en travers, et que l’aspect réticulé a disparu. Elle paraît être divisée en un certain nombre de parties, imitant assez bien les divisions que les septa venant de la pie-mère y créeront plus tard, mais il est facile de voir que ces divisions ne sont pas dues à des cloisons, mais que les fibres forment de petits groupes et qu'entre ces groupes, il existe une substance presque homogène. Si nous examinons une section longitudinale de la moelle, on voit que les fibres ont une direction longitudinale très nette; de
point en point, elles paraissent interrompues par des fibres transversales venant de la substance grise; mais sur une coupe un peu épaisse, on reconnaît que cette interruption n’est qu'apparente, et que les fibres transversales passent au milieu des longitudinales; on en voit souvent qui vont jusqu’à la pie-mère (pl. VIII, fig. 1). Ces fibres me paraissent être en majeure partie des fibres nerveuses allant former les racines, car on les rencontre généralement par petits groupes. Parmi elles, il y en a peut-être quelquesunes qui sont des fibres radiaires venant des cellules bordant le canal de l’épendyme.
La dissociation de la substance blanche montre qu’elle est composée par des fibrilles excessivement fines noyées dans un protoplasma finement granuleux, ce qui rend très difficile sur une coupe transversale de les distinguer les unes des autres et des granulations qui les entourent (pl. VIIL, fig. 2).
Cette structure est la même que celle que j'ai déjà eu l'occasion de décrire dans les nerfs périphériques en voie de développement (chapitre I, p. 7). Dans ce mème chapitre, j'ai émis la supposition que les fines granulations qui se trouvent entre les fibrilles formant le nerf, pouvaient bien concourir à la formation de nouvelles fibrilles et je citais à l’appui de ma manière de voir, la formation des fibres élastiques dans le cartilage aryténoïde. Les observations que j'ai relatées plus haut sur la genèse des fibrilles dans l’intérieur des cellules, ne font que me confirmer dans ma manière de voir et me portent à penser qu'un processus semblable doit se passer dans la substance blanche de la moelle.
Il est un fait assez curieux, que je crois devoir signaler et qu'on l’observe sur presque toutes les sections de moelle, lorsque l’on coupe, comme je le faisais, la moelle avec le canal vertébral ; c'est que les fibrilles formant la substance blanche de la moelle sont beaucoup plus fines que celles qui se trouvent dans les racines des nerfs, une fois qu'elles sont sorties de la moelle; il suffit pour s’en convaincre de jeter un coup d'œil sur les deux dessins représentant, l’un une portion d’une coupe transversale de la substance blanche d’un embryon de 45 millimètres de long, l’autre une
# TUBE NERVEUX. ail
coupe transversale d’un faisceau d’une racine nerveuse d'un même embryon (pl. VIL fig. 4 et 5), et onne peut invoquer une action différente des réactifs, car les deux dessins ont été faits sur la même coupe. Cet aspect me semble être dû à ce que les fibrilles des nerfs périphériques sont formées par la réunion de plusieurs fibrilles intimement liées entre elles par une substance ayant la même réfringence qu’elles-mèmes.
On ne rencontre, à cet âge, presque pas de cellules dans la substance blanche de la moelle; celles qui s’y trouvent me paraissent, comme Keælliker l’a déjà dit (loc. cèt., p. 614), venir de la substance grise de la moelle, elles sont excessivement rares.
Eichhorst, on s’en souvient, fait provenir la substance blanche de la transformation des cellules fusiformes qui se souderaient bout à bout et qui se transformeraient en longues fibres; il dit mème que l’on peut suivre cette transformation, dans la moelle d’embryons aussi âgés que ceux de trois mois, et qu'elle s'effectue dans une zone intermédiaire entre la substance grise et la blanche. J’ai examiné un assez grand nombre de coupes longitudinales de la moelle d’embryons de trois mois et au-dessous, et dans aucune je n'ai vu ce que décrit cet auteur, la limite entre la substance blanche et la grise m'a toujours paru nettement tranchée.
Je n’ai pu non plus observer la transformation de longues cellules fusiformes, dont le noyau disparaîtrait pour ne laisser qu’une longue fibre, comme Boll l’a décrit. Il m'a toujours paru que la substance blanche ne se formait pas aux dépens de cellules propres à elle-même, mais qu’elle n’était que le produit d’une cellule placée en dehors d’ellemême. |
Lorsque l'embryon de mouton a atteint 10 centimètres de long, la substance blanche contient un certain nombre de cellules, que nous décrirons longuement à propos de la névroglie ; pour le présent contentons-nous de signaler leur présence. Les fibrilles, sur une coupe transversale, paraissent beaucoup plus grosses que dans l'embryon de 45 millimètres. Cet aspect correspond à la réalité, car si on les examine sur une dissociation, on verra que les fibres sont
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devenues beaucoup plus épaisses, quoique moins distinctes, le protoplasma les entourant paraît être plus homogène et renfermer moins de granulations ; par tous leurs autres caractères, elles sont semblables à celles que nous avons précédemment décrites (pl. VILL, fig. 3).
Il ne fait aucun doute pour moi que les fibres de la substance blanche viennent des cellules nerveuses de la substance grise, mais il est fort difficile de faire cette démonstration; en effet, dans les embryons plus jeunes ou plus âgés que celui dont nous parlons en ce moment, il est fort difficile d'obtenir des cellules ayant de très longs prolongements, car le protoplasma les formant dans les premiers stades du développement esttellement mou, qu'ils se brisent avec la plus grande facilité, aussitôt qu'ils n’ont plus une certaine épaisseur; dans les embryons plus âgés, les prolongements, enfermés dans le réseau de la névroglie, se dégagent difficilement sans rupture du lacis qui les enserre; mais à cet âge, comme le réseau de névroglie est encore peu développé dans la substance blanche, comme d’un autre côté le protoplasma des cellules nerveuses a acquis une certaine solidité, il est assez fréquent de rencontrer, dans une dissociation, des cellules possédant des prolongements excessivement longs, beaucoup plus longs que la substance grise, mesurée mème suivant son grand diamètre transversal, et comme ces prolongements sont toujours brisés, il faut forcément admettre qu'ils s'engagent dansla substance blanche.
La myéline commence à faire son apparition dans la moelle lorsque l'embryon de mouton a 16 centimètres de long; elle s’observe d’abord dans le faisceau postérieur de la moelle, mais nous ne nous étendrons pas sur les points où elle fait son apparition et sur l’ordre dans lequel elle apparaît dans les différents faisceaux, car ce n’est pas le but de notre travail, et on trouvera de nombreux renseignements à ce sujet dans les excellents mémoires de Flechsig sur les conducteurs nerveux du cerveau et de la moelle (1), et nous ne décrirons que la manière dont les fibres nerveuses s’entourent de myéline.
(1) Flechsig, 1° Ueber d. Entwick. d. Markmasse im centralen Nervensystem (Tagblat d. 45te Versamml. deutsch Naturforscher und Ærtze in Leipzig, 1872); 2° Die Leitungbahnen im Gehirn und Rückenmarke.
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Dans un embryon de mouton de 20 à 25 centimètres environ, on trouvera dans la moelle des fibres n'étant pas encore enveloppées de myéline, d'autres qui, au contraire, en auront un manchon fort épais et entre les deux toute une série d’intermédiaires.
Si nous dissocions un fragment de moelle d’un embryon de cette longueur, dans une goutte d’eau, après l'avoir au préalable fixé par un séjour de douze à vingt-quatre heures dans une solution à 1 pour 100 d'acide osmique, nous verrons de suite que la substance blanche est excessivementfriable et que, pour en obtenir de petits faisceaux suffisamment dissociés et ayant une certaine longueur, nous devrons avoir employé les plus grands ménagements.
Sur les bords d’un de ces fragments, nous trouverons toujours quelques fibres complètement isolées, d’autres qui le seront moins et resteront adhérentes entre elles; ces dernières auront le grand avantage de nous montrer le rapport qui existe entre les fibres et les cellules de la névroglie.
Que les fibres de la moelle soient ou non enveloppées par de la myéline, on aperçoit entre elles un grand nombre de cellules et une matière granuleuse, à l’aide d’un fort grossissement, on reconnaît que la majorité de ces cellules . sont des cellules de la névroglie que nous décrirons plus loin et que la matière granuleuse est la même que celle qui existe en plus ou moins grande quantité autour de ces dernières; non seulement les caractères optiques sont les mêmes, mais elle se dissout comme cette dernière sous l'influence de l’ammoniaque; j'ai mis cette propriété à contribution pour obtenir des fibres parfaitement isolées de tous les petits grains qui gènent quelquefois considérablement les observations. Outre les cellules de la névroglie, on voit d’autres cellules allongées ne présentant pas de prolongements ; ces dernières sont formées par une masse de protoplasma toujours plus allongée suivant un sens que suivant les autres, renfermant un noyau ovalaire. Le protoplasma est toujours assez épais autour du noyau, il diminue de plus en plus d'épaisseur à mesure qu'il s’en éloigne et est bientôt réduit à une simple lame. Les cellules isolées de cette espèce sont rares ; généralement on les ren-
ViGnaz. — Système nerveux. 8
contre intimement appliquées sur une fibre nerveuse et s’enroulant autour d'elle de manière à lui constituer un manchon.
Ces cellules ne possèdent jamais une membrane d’enveloppe; le protoplasma qui les forme, presque homogène, se colore assez fortement par l’osmium; mais comme elles ne sont pas entourées par une membrane, il est fort difficile de voir leur limite lorsqu'elles se trouvent appliquées sur une fibre nerveuse, et celles qu’on rencontre isolées portent toujours les traces d’un déchirement.
Sur quelques fibres ayant de ces cellules à leur surface, on voit dans l’intérieur du protoplasma quelques granulations myéliniques, mais ces fibres sont l'exception, car dans la majorité des cas, la myéline se développe sur une grande longueur, si ce n’est sur toute la longueur de la fibre, sous forme d’une mince lame qui l’entoure complètement; elle est généralement peu colorée au début, mais par la suite elle acquiert une grande épaisseur en mème temps qu’elle devient plus foncée.
Généralement la couche de myéline ne forme pas, le long du cylindre-axe, une couche égale, mais présente de place en place des renflements fusiformes. Ces renflements existent-ils à l’état normal, ou sont-ils produits par un retrait de la moelle? Il est fort difficile de se prononcer, mais il me semble qu'ils doivent exister à l’état normal, car la moelle ne contenant, surtout à cet âge, que peu d'éléments élastiques, n’est pas soumise à un retrait, qui se marquerait par des saillies plus ou moins accentuées de la myéline dans certains points, car celle-ci n’est pas contenue dans une membrane d’enveloppe analogue à la gaine de Schwann, qui en limite des segments relativement courts; et parce qu'on ne les retrouve pas sur tous les tubes, il me semble difficile de les attribuer aux manipulations qu'a subies la moelle, car ils se rencontrent aussi bien sur les tubes profonds que sur les superficiels, et les tubes en présentant se trouvent dans tous les points de la moelle, à côté de tubes n’en ayant pas.
Je ne veux pas dire par là que le traitement plus ou moins brusque de la moelle ne puisse amener des refoulements de la myéline dans certains points; mais telle ne me
parait pas être la cause des renflements que nous observons dans les tubes de la moelle: ils sont dus plutôt à ce que la myéline n’est pas limitée par une membrane d’enveloppe.
Dans les tubes des nerfs périphériques, le noyau de la cellule formant le segment interannulaire est toujours logé dans une encoche de la myéline, dans les tubes complètement développées, ainsi que dans les tubes en voie de développement. Il n’en est pas de même dans les tubes de la moelle, ainsi que M. Ranvier l’a signalé pour les tubes adultes. Les noyaux qui se trouvent sur ces derniers font, au contraire, une saillie en dehors.
Dans les tubes embryonnaires, nous retrouvons d’une façon constante la même disposition : le noyau et une partie de la masse de protoplasma qui l'entoure font toujours une saillie plus ou moins accusée en dehors de la myéline.
Il me semble probable que le protoplasma de la cellule enveloppante a une très grande longueur. En effet, d’abord les noyaux sont toujours très rares, moins rares cependant sur les fibres embryonnaires que sur les adultes; ensuite, quelquefois à des distances considérables du noyau, on voit de petites masses protoplasmiques faire un relief à la surface de la fibre, et dans ces saillies on rencontre presque constamment de petites granulations myéliniques (fig. 6, pl. VIIT); en outre, il est rare que le bord de la fibre à myéline soit tracé par une ligne nette; généralement, il est un peu sinueux, et, dans les petites dépressions, on voit facilement le protoplasma qui s'étend autour de la fibre sous la forme d’une mince lamelle. Le protoplasma entourant les fibres à myéline de la moelle n’est généralement pas aussi net que dans les fibres des nerfs périphériques, car ces tubes ne sont pas limités par une membrane d’enveloppe.
L'existence d’une mince couche de protoplasma, ainsi que les saillies qu’on observe en divers points du tube nerveux, aussi bien que l’existence de quelques rares gouttelettes de myéline dans la cellule qui vient d’entourer le cylindre-axe, me paraissent être la preuve que la myéline se développe dans l’intérieur même du protoplasma qui entoure les fibres à myéline.
Dans le chapitre dans lequel je traite du développement des fibres des nerfs périphériques, j'ai dit que « le peu de
coloration que prend la myéline sous l'influence de l’osmium et du bleu de quinoléine me paraît être dû à ce que ce n’est pas de la myéline pure qui existe dans les jeunes tubes nerveux, mais un mélange de myéline et de matière albuminoïde, c’est-à-dire que cette dernière n’est point encore complètement séparée du protoplasma au milieu duquel elle se forme » (loc. cit., p. 16); et pour justifier cette manière de voir et montrer que l'épaisseur de la fibre, comme je l’ai souvent constaté, n’a rien à faire dans le peu d'intensité de la coloration, je rappelais les observations de M. Ranvier, sur les nerfs dégénérant, dans lesquels on rencontre des boules relativement volumineuses et à peine teintées au voisinage d’autres boules beaucoup plus petites, qui sont beaucoup plus foncées. On ne peut pas invoquer que l’acide osmique n'ait pas pénétré également partout, car, côte à côte, on rencontre des faisceaux faiblement teintés et d’autres fortement. | Dans ce même mémoire, je disais que je pensais que le protoplasma propre à la fibre nerveuse devait jouer un certain rôle dans la formation de la myéline, qui ne devait pas être considérée comme se développant uniquement aux dépens de la cellule connective; la rareté des cellules le long des fibres de la moelle me semble un nouveau fait, favorable à ma manière de voir et qui doit être ajouté à ceux que j'ai déjà cités. Il est difficile d'admettre que la myéline se développe uniquement dans une cellule aussi mince que la cellule qui entoure le cylindre-axe ; si l’on admettait, en effet, que la myéline se développe seulement dans le protoplasma de cette cellule, on serait fort embarrassé pour expliquer le rôle du protoplasma périfibrillaire ; tandis que si on admet que le protoplasma de ces cellules, en se confondant avec celui qui recouvre les cylindres-axes, prend la propriété de sécréter de la myéline, toutes les difflicultés sont levées d’une manière qui me semble rationnelle et en accord avec les faits ; en outre il serait curieux de voir une substance aussi spéciale que la myéline se développer dans des cellules d’origine aussi différentes, comme nous allons le voir, que la cellule de revêtement des tubes nerveux périphériques et la cellule de revètement des tubes de la substance blanche ; tandis que si l’on
admet que la substance qui englobe d'abord, puis forme par la suite à chaque cylindre d’'axe une enveloppe et qui est de même origine dans les fibres centrales que dans fibres périphériques, joue un rôle dans la formation de la myéline, l’origine de cette substance me parait recevoir une explication rationnelle.
Il nous reste à chercher d’où viennent les cellules qui entourent Îles fibres de la moelle et les transforment en cylindres-axes. Nous savons que celles qui forment les segments imterannulaires des nerfs périphériques viennent des cellules conjonctives embryonnaires, qui entourent les faisceaux et se transforment lorsqu'elles ont pénétré dans leur intérieur.
Nous ne pouvons guère supposer que celles qui se trouvent dans la moelle ont la même origine, car, d’abord, au moment où la myéline fait son apparition, peu de septa de la pie-mère pénètrent dans la substance blanche, puis les cellules myéliniques de la moelle se distinguent de celles des nerfs périphériques en ce qu’elles n’ont pas de membrane d’enveloppe, formant par leur soudure la gaine de Schwann, il serait donc étonnant de les voir posséder dans une partie du système nerveux une membrane d’enveloppe dont elles seraient dépouillées dans les autres.
Deux opinions ont déjà été émises dans la science à propos de l’origine de la gaine de myéline des fibres nerveuses des organes centraux du système nerveux; l’une, par Eichhorst, qui pense que la myéline se développe dans la substance fondamentale et qu’elle s’ordonne autour des fibres, tandis que l’ancien noyau des cellules aux dépens desquelles les fibres nerveuses se seraient formées vient s'appliquer, après être devenu libre dans la substance fondamentale, sur cette gaine. L'autre, par Boll, qui croit que les cellules myéliniques viennent de la substance grise, puis entourent les fibres nerveuses et s’infiltrent de granulations graisseuses.
Dans la substance blanche d’embryon du mouton long de 10 centimètres, outre les cellules de la névroglie, que nous allons décrire dans la suite, on rencontre d’autres cellules qui n’ont pas de caractères bien définis ; elles ne paraissent être que de simples cellules embryonnaires. On
pourrait supposer qu’elles se transformeront toutes en cellules de la névroglie, si dans la substance blanche d’embryons de 14 et 15 centimètres, on ne voyait pas au milieu des cellules de la névroglie et des cellules embryonnaires, d’autres cellules allongées, ayant souvent la forme d’une tuile creuse et dont le protoplasma et le noyau présentent exactement les mêmes caractères que celui des cellules embryonnaires ; et de plus il n’est pas rare de voir quelquesunes de ces cellules appliquées sur des fibres nerveuses.
Nous pouvons donc légitimement supposer que les cellules entourant les cylindres-axes et se transformant en cellules myéliniques viennent, comme l’a dit Boll, des cellules embryonnaires de la substance grise et nous ajouterons qu’elles ont la mème origine que les cellules de la névroglie.
Le développement des fibres nerveuses de la moelle s’effectue donc de la même manière que celui des fibres des nerfs de la périphérie. Elles apparaissent d’abord sous la forme de fines fibrilles noyées dans un protoplasma finement granuleux, dont les granules jouent peut-être un rôle dans la formation de nouvelles fibrilles ; elles grossissent petit à petit, puis sont entourées comme ces dernières par des cellules venant du dehors. Lorsque la couche de protoplasma qui les entoure s’est intimement unie avec celle de la cellule de recouvrement, il se développe, comme dans les fibres périphériques, de la myéline dans cette couche protoplasmique. On voit que mon opinion se rapproche en mème temps de celle d'Eichhorst, qui fait développer la myéline exclusivement du protoplasma entourant les fibres nerveuses, et de celle de Boll, qui pense que la myéline se forme dans les cellules de revêtement du cylindre-axe.
La principale différence qui existe entre les cellules de recouvrement des tubes de la moelle et celles des nerfs périphériques est que les premières ne possèdent pas de membrane d’enveloppe. Cette différence tient évidemment à l’origine des cellules des fibres de la moelle: elles viennent en effet de la substance grise embryonnaire, tandis que les cellules des fibres périphériques dérivent des cellules connectives embryonnaires. Il est curieux de voir deux cellules d’origine si différente sécréter une matière aussi spéciale que la myéline; aussi ne puis-je m'empêcher de
penser, comme du reste je l'ai déjà dit (1), que le protoplasma entourant le cylindre d’axe joue un rôle important dans cette sécrétion ; on est d'autant plus porté à accepter cette manière de voir, qu’on sait que de la myéline se montre quelquefois comme Axel Key et Retzius (2) l'ont les premiers signalé sur les fibres de Remak. Comme les fibres de la moelle ne possèdent pas de membrane cellulaire limitant des territoires bien définis, elles ne peuvent pas avoir d’étranglements annulaires, et leur myéline n'étant pas contenue à la périphérie offre souvent des renflements assez marqués.
Les cellules qui couvrent les fibres nerveuses de la moelle sont beaucoup plus espacées que les cellules des nerfs périphériques ; leur noyau de plus fait une saillie en dehors au lieu d’être logé dans une encoche de la myéline comme dans les fibres périphériques.
B. — Cellules de la névroglie.
Développement des cellules de la névroglie. — Origine des cellules de la substance grise et de la substance blanche. — Leurs relations avec les autres éléments de la moelle et entre elles. — Comparaisons avec d’autres tissus d’origine épithéliale présentant des différenciations.
Nous terminerons notre recherche sur le développement des éléments propres de la moelle, par l’étude de l’évolution des cellules de la névroglie ; mais avant d'aborder cette étude, il me paraît nécessaire de donner une rapide description de la névroglie, afin d'éviter qu’il ne se produise de confusion dans l'esprit des lecteurs.
On sait que la moelle est pénétrée par de gros tractus venant de la pie-mère, qui divisent la substance blanche en une série de segments triangulaires, ces tractus pénètrent en s'amincissant jusqu'au voisinage de la substance grise, ils émettent à droite et à gauche des tractus plus fins, qui limitent des petits îlots de tubes nerveux. Mais entre ces
(1) Accroissement en longueur des tubes nerveux par la formation de segments intercalaires (Archives de physiologie norm. et path., 1883).
(2) Axel Key et Retzius, Studien in der Anatomie des Nervensystems Arch. f. micr. Anat., 1873, t. IX, p. 350).
tubes nerveux et dans la substance grise, se trouve une substance découverte en 1881 par Keuffel (1) et qui a reçu de Virchow (2) le nom de névroglie; sa nature véritable a été, depuis cette époque jusqu’à nos jours, le sujet de nombreuses et intéressantes discussions.
Pour les uns c’est une substance semblable au ciment intercellulaire des épithéliums (Walther) (3) ; pour d’autres un tissu formé de mailles très fines pourvues de noyaux et analogue à celui de la rétine (M. Schutze); pour quelques-uns une substance amorphe, finement granuleuse, n'étant pas de nature conjonctive (Ch. Robin) (4). Tandis que Gerlach (5) pense que la névroglie est formée de fibres analogues aux fibres élastiques, Henle et Merkel (6) pensent qu’elle est composée par du tissu conjonctif ordinaire. Li
Enfin en 1865, Deiters démontra que la névroglie n'est pas formée par des cellules composant par la réunion et la soudure de leurs prolongements un réseau comme l'avait soutenu M. Schutze (7), mais qu’elle est formée de cellules ayant un protoplasma peu développé et de nombreux prolongements très délicats, ramifiés plusieurs fois dans toutes les directions ; ces cellules ressemblent à une araignée munie de longues pattes grèles, d'où le nom de cellule araignée que lui donna Jastrowitz (8). Rindfleisch (9) avait précédemment décrit et figuré cette cellule dans la moelle sclérosée (10).
(1) Keuffel (Heil's Arch., 1881).
(2) Virchow, Ueber eine im Gehirn und Rückenmark gefundene Substanz mit der chem. Reaction der Cellulose (4rch. f. pathol. anat., t. NI, 1835.
(3) Walther, Eine neue Methode der Untersuch. des centralen Nervensystems (Wed. Centralblatt, janvier 1865).
(4) Ch. Robin, Anatomie et physiologie celiulaires. Paris, 1873.
(5) Gerlach, Von dem Rückenmark (Stricker’s Handbuch d. Gewebs, t. I, p. 665).
(6) Henle et Merkel, Ueber die sogenante Bindsubstanz der centralorgans des Nervensystems (Zeitschrift f. rat. Med., 3e série, XXXIV, p. 49).
(7) M. Schutze, Observationes de'retinæ structura penitiori (Bonn, no 59).
(8) Jastrowitz, Studien über die Encephalitis und Myelitis des ersten Kindesalters (Arch. f. Psych., t. Il, 1870, et t. III, 1871).
(9) Rindfleisch, Histologisch Detail, etc. (Virchow’s Arch., 1863, Bd XXVI, p. 474).
(10) Voir, pour plus de détails : 1° pour les travaux antérieurs à 1865, l'introduction historique du mémoire de Deiters; 20 les traités de Stricker
Boll (1), de son côté, dans le travail que nous avons analysé en partie plus haut, considère les cellules de Deiters comme un type persistant d’une forme de tissu conjonctif embryonnaire ; pour lui les prolongements de ces cellules ne se ramifient jamais et renferment entre eux une substance finement granuleuse semblable au givre. Ces granulations, d’après Golgi(2), seraient dues en grande partie à une transformation post mortem des prolongements des cellules de Deiters.
Dernièrement Ewald et Kuhne (3) introduisirent une nouvelle notion dans la science sur la nature de la névroglie, et quoique Weber et Waldstein aient tenté de démontrer que les faits sur lesquels s’appuyaient ces auteurs étaient faux, elle n’en est pas moins soutenue de nos jours par deshistologistes distingués, qui s'appuient, il est vrai, sur des raisons plus solides que celles qui avaient servi de base à Ewald et Kuhne.
Ewald et Kuhne avaient eru remarquer que la névroglie était réfractaire à la digestion par la tripsine, d’où ils concluent : « Ce que l’on considère comme le tissu conjonctif de la substance grise n’est en partie ni de la substance collagène, ni du tissu conjonctif. Cette substance est de nature épithéliale et est certainement provenue du feuillet corné » (p. 661). Weber et Waldstein (4) reprirent les expériences de Kuhne et Ewald; ils virent que les fibres de la névroglie se dirigèrent plus rapidement par la tripsine que les prolongements de la pie-mère dans l’intérieur de la moelle.
Ainsi se trouve renversée, du moins dans les points où
et de Schwalbe; 3° une excellente étude critique de Gombault (Revue des opinions sur l'anat. normale de la névroglie) dans les Archives de physiologie norm. et path., 1873, p. 459.
(1; Boll, Die Hisiologie und Histogenese der Nervosen Centralorgan (Arch. f. Psychiatrie und Nervenkrankeit, Bd IV, 1873).
(2) Golgi, Arch. per le scienze mediche, 1881, p. 222.
(3) Ewald et Kuhne, 1° Die Verdauung als histologische Methode (Verhand. des natur. hist-medicinischen Vereins zu Heidelberg, 1877, p. 451).
90 Ueber eine neuen Bestandtheil des Nervensystems, ibid., p. 457.
30 Kühne, Kurze Anleitung zur Verwandung der Verdauung in der Gewebs- Analyse, tbid., t. I, 2e cahier.
(4) Weber et Waldstein, Études histochimiques sur les tubes nerveuxmyéline (Archives de physiologie norm. el patlh., 1882).
elle s'appuie sur la digestion par la trypsine, l'hypothèse d'Ewald et Kuhne ; mais nous voyons peu de temps après cette opinion être reprise du moins en partie par Renaul, qui considère ces cellules et leurs prolongements, du moins chez la grande lamproie et l’'ammocète, comme lointainement analogues aux cellules du corps muqueux; il dit aussi qu’elles restent en rapport avec les cellules de l’épithélium épendymaire, fait déjà admis pour les cellules épendymaires des vertébrés par Kælliker, Gerlach et Jastrowitz.
M. Ranvier (1) les compare aux cellules de soutènement de la rétine. Cet auteur a démontré en effet, en 1882, que la névroglie de la moelle est formée par des cellules rondes ou polyédriques, formées par un noyau et un protoplasma, d’où paraissent partir de nombreux prolongements non ramifiés; j'ai dit d’où paraissent partir, car M. Ranvier fit voir que ces prolongements sont en réalité des fibres de toute longueur noyées au sein d’un protoplasma cellulaire, qui s'étend entre elles comme une membrane interdigitale, lorsqu'elles se trouvent au voisinage du noyau. Cette disposition fait, comme le remarque M. Ranvier, que Deiters et Boll avaient tous les deux raison, puisque d’un côté « les prolongements des cellules correspondent en réalité à des fibres qui traversent les cellules, et que d’autre part ces prolongements correspondent souvent à deux ou trois fibres entourées d'une gangue protoplasmique commune, mais qui bientôt se séparent en s’en dégageant » (loc. cit., p. 181).
