MÉTHODES ET OBJETS D'ÉTUDE

Pour l’étude du développement des éléments du cerveau, je me suis livré à une série nombreuse de recherches sur l'emploi des réactifs usités pour conserver les éléments. J'ai essayé, je puis le dire, presque tous les réactifs, recommandés par les auteurs, pour la fixation des éléments délicats, et j'ai tenté souvent de modifier les procédés qu'ils indiquent. Car les éléments du cerveau sont d’un côté si facilement altérables, d’un autre côté la structure de cet organe est telle, que sa perméabilité est presque nulle, de sorte que les réactifs atteignent difficilement les éléments le formant. Aussi souvent les réactifs, si les fragments qu’on y plonge ne sont pas excessivement pelits, n'arrivent en contact des éléments qu'après un temps très long, à un

moment où ils ont déjà subi, par suite des échanges post mortem, des altérations plus ou moins considérables.

Naturellement, je ne décrirai point ici tous les procédés que j'ai mis en usage, pas plus que je ne dirai ce qu'ils n'ont donné; cette description serait par trop fastidieuse et assez inutile et ne parlerai-je que des réactifs qui ont donné de bons résultats.

Dans toutes les premières phases du développement, l'emploi du mélange à parties égales d'acide osmique et d'alcool, les liquides de Flemming, les procédés d’Henneguy, que j'ai décrits dans un mémoire antérieur sur le développement des éléments de la moelle, m'ont donné d'excellents résultats. Mais, après les premières semaines de la vie intra-utérine, Jorsque les éléments du cerveau ont perdu les caractères du tissu ectodermique dont ils proviennent, ces réactifs n’ont plus aucune valeur etla fixation convenable des éléments devient fort difficile. En effet, l'acide chromique, les chromates, l’acide picrique et tous les réactifs recommandés et employés journellement pour la fixation des tissus adultes, réactifs qui ne donnent pas de bons résultats pour l'étude de la moelle embryonnaire, en donnent de bien plus mauvais encore pour le cerveau. Sur des coupes de cerveau embryonnaire ainsi fixé, on ne voit absolument rien d’autre, qu’un fond plus ou moins granuleux et des noyaux. L’acide osmique, lui-même, généralement un si excellent fixateur, n’a presque aucune valeur employé suivant le procédé ordinaire pour les cerveaux de 4, 5,6, 7 et 8 mois, car il ne permet de distinguer les cellules nerveuses qu'avec peine, elles sont moins cololorées que le fond sur lequel elles se détachent en clair, de sorte que l’on a, en réalité, une image négative dont il est fort difficile de suivre les contours, et il ne peut rendre quelques services que pour l'étude des cerveaux des embryons à terme ou presque à terme, et encore les préparations qu'on obtient avec lui ne sont-elles utiles que comme points de comparaison avec d’autres.

Parmi tous les procédés que j'ai mis en usage, je n’en ai trouvé qu’un qui me donnât des préparations réellement bonnes pour l'étude. C’est l'emploi successif de l'alcool au srtie pendant vingt-quatre heures, du picro-carmiuate

d’ammoniaque pendant deux ou trois jours, et enfin celui de l'acide osmique pendant douze ou vingt-quatre heures. Ce procédé, qui à été premièrement employé par M. Ranvier pour la rétine et ensuite pour le cerveau des batraciens anoures, est le seul qui convienne pour l'étude sur des coupes des éléments des cerveaux embryonnaires, encore faut-il pour l’employer user de certaines précautions.

On doit enlever, avec un rasoir bien tranchant, une portion de la surface du cerveau n’ayant pas plus de 2 à 5 millimètres d'épaisseur, — celui-ci doit être aussi frais que possible, car, quatre ou cinq heures après la mort, le cerveau des embryons humainset des mammifères se ramollit, il est alors fort difficile, même avec un instrument bien tranchant, de ne pas faire subir au cerveau des écrasements qui, presque toujours, déplacent les rapports des éléments, — la tranche du cerveau enlevée est ensuite placée dans de l'alcool au tiers (alcool à 35° C.) en ayant soin de la détacher de la surface du rasoir par simple agitation, en s’abstenant de la toucher avec les doigts ou un instrument. Au bout de vingt-quatre heures, en laissant toujours cette tranche dans l’alcool au tiers, on la divise avec un rasoir, par des coupes perpendiculaires à sa surface, en fragments n'ayant pas plus de 3 à 4 millimètres de côté ; ces fragments, à l’aide d’une spatule, sont ensuite portés dans une solution à 4 p. 100 de picro-carminate d’ammoniaque ; au bout de deux à trois jours on enlève le picro-carminate à l’aide d’une pipette et on le remplace par de l'acide osmique qu'on laisse au contact des pièces pendant vingt-quatre heures.

Après les avoir lavées à l'eau et traitées par l’alcool à 90° et l'alcool absolu, on les infiltre de colloïdine et on fait des coupes. Il est nécessaire que les coupes n'aient pas plus d’un centième de millimètre d'épaisseur, celles d’un deux-centième sont encore meilleures, on peut les monter en préparations persistantes, soit dans la glycérine, soit mieux encore dans la résine Damar.

Pour les dissociations nécessaires pour apprécier exactement la forme et la structure des cellules nerveuses et des cellules de la névroglie, il faut employer l'alcool au tiers (32° centésimaux, pendant vingt-quatre heures, puis l’agita-

tion des fragments dans l’eau, la coloration, puis la fixation par l'acide osmique, suivant le procédé de M. Ranvier etles indications que j'ai données, à ce sujet, dans les chapitres relatifs au développement de la moelle, afin d’avoir des préparations comparables entre elles. L'examen des éléments dans l’eau phéniquée est bien supérieur à l'examen dans la glycérine, ou mieux encore dans la gélatine-glycérinée, qui cependant permet de conserver indéfiniment les éléments ; aussi ai-je toujours fait ces deux sortes de préparations.

J'ai fait mes recherches pour toutes les premières phases du développement sur des embryons de lapins et de rats, puis, pour les époques que l’on peut qualifier de moyennes, sur ceux du mouton, enfin, à partir du cinquième mois de la vie utérine, je les ai faites surtout sur des cerveaux d’embryons humains, en utilisant seulement ceux qui étaient morts pendant le travail de l'accouchement ou peu d'heures après.

Il est absolument nécessaire de ne faire ces recherches que sur des cerveaux d’embryons aussi frais que possible, extraits du ventre de la mère peu de temps après la mort de celle-ci, ou expulsés vivants; car peu de temps après la mort, le cerveau se ramollit rapidement; il est alors fort difficile d’en enlever des petits fragments sans amener des déplacements; de plus, les éléments s’altèrent avec une facilité extraordinaire.

Il est également nécessaire, pour la même raison, de pratiquer des coupes, qu'on fait sur le cerveau frais, avec un instrument bien tranchant, afin d'éviter de comprimer les éléments du cerveau et de manipuler avec les plus grands soins les fragments qu’on a détachés.

La technique et les soins jouent dans les études sur le cerveau un rôle des plus importants, capital, dirai-je même. Il est nécessaire de se souvenir constamment que le résultat dépend beaucoup de la façon dont on a employé les réactifs et dont on a manipulé les pièces. Nous verrons, non seulement mes prédécesseurs, dans ces recherches, qui naturellement n'avaient point à leur disposition d'aussi bons procédés que nous, avoir presque toujours, par la faute de leur technique, obtenu des résultats erronés; mais

aussi des travailleurs qui se sont lancés à ma suite dans l'étude du développement du système nerveux central, soit à l’état normal, soit à l'état pathologique, avoir été conduits à émettre des théories en complet désaccord avec les faits et l’état actuel de la science, pour avoir étudié des pièces conservées d’une manière trop primitive.

HISTORIQUE

BOLL, LUBINOFF, BESSER, UNGER, MAGALHAES È LEMOS, S. FUCHS, G. MAGINI, KŒLLIKER.

Dans cette partie historique, pas plus, du reste, que dans l'exposé de mes recherches, je ne parlerai de la formation du cerveau aux dépens du fube médullaire, je ne décrirai point comment ce tube se forme, comment il se dilate et se segmente à la partie supérieure pour constituer les vésicules cérébrales, car ce serait sortir un peu de mon sujet, et Koelliker, dans son excellent traité d'Embryogénie, donne avec une autorité qui me manque, les plus grands détails à ce sujet. Aussi ne parlerai-je que des travaux des auteurs qui se sont occupés du développement des éléments propres du cerveau.

Cet exposé ne sera pas très long, car cette question ne paraît pas avoir été abordée par un grand nombre de travailleurs.

Le premier travail d’histogenèse sur les éléments du cerveau est celui que Boll publia en 1874. Boll, ainsi que nous avons déjà eu l’occasion de le dire dans un mémoire sur le développement des éléments de la moelle, fit porter ses recherches sur le cerveau des jeunes poulets.

Pour Boll, c’est un fait absolu, que presque dès le début — au quatrième jour de l’incubation — il existe dans le cerveau deux sortes de cellules, les unes sont destinées à être les noyaux des cellules nerveuses, les autres des cellules conjonctives.

Les petites cellules nerveuses se reconnaissent à ce qu’elles sont rondes, formées d'un protoplasma très finementgranuleux contenantun noyau ayant le même aspect, sauf qu’ilrenferme un nucléole.

Les cellules de la seconde variété entourent de toute

Vicnaz. — Système nerveux. 10

part les cellules de la première, il ne faut pas les appeler à proprement parler des cellules, ce sont en réalité des noyaux caractérisés par un double contour et renfermant plusieurs nucléoles, ils sont englobés à cet âge dans une masse de protoplasma, qui ne possède pas de territoire cellulaire nettement défini. Vers le cinquième jour d’après cet auteur, les cellules nerveuses sont encore plus distinctes des autres, elles se présentent alors sous la forme de corps granuleux — au huitième jour elles sont encore plus nettes, car elles émettent déjà des petits prolongements, enfin leur protoplasma devient encore plus granuleux et les granulations qui avant étaient distribuées sans ordre se disposent alors en rangées. Au quinzième jour, les cellules nerveuses ont de très longs prolongements variqueux et leur forme caractéristique.

Quant aux cellules — ou plutôt aux noyaux et au protoplasma non divisé dont nous avons parlé plus haut, — les modifications qu’elles subissent seraient des plus curieuses. Entre le quatrième et le quinzième jour, les granules augmenteraient en nombre et la masse prendrait un volume des plus considérables; dans les jours suivant le quinzième, les granulations se rangeraient en séries linéaires et les séries linéaires formeraient de véritables fibrilles en se soudant les unes aux autres. Les séries linéaires partent toujours d’un noyau; la figure que Boll donne des cellules de la névroglie à cet âge rappelle assez bien des cristaux microscopiques en houppes peu touflues. Ce processus fait que la masse protoplasmique, qui englobait les fibrilles, est divisée en autant de centres qu'il y a de noyaux, — mais tout le protoplasma n’est pas réduit à l’état de fibrilles, la majeure partie reste entre les fibrilles à l’état de fines graaulations de « givre », ainsi que Boll l’a nommé.

Boll (1) avait généralisé à tout le tissu conjonctif la conception qu'il se faisait du tissu névroglique, et il pensait que, dans tout le corps, les cellules connectives faisaient ainsi leur apparition — que la cellule de Deiters — n’était qu'une forme de cellule conjonctive s’arrêtant à un stade

(1) F. Boll, Die Histiologie und Histogenese d. nervôsen Centralorgan Arch. für Psychiatrie und Nervenkrankheit. 1874, Bd IV, p. 104. Entwickl. (d. Centralorg.).

embryonnaire : « Dieselbe ist ein sehr eiweisshaltiger Gewebes, hervorgegangen aus einer eigenthümlichen Modification des Protoplasma der ursprünglich vorhandenen bindegewebigen Embryonalzellen. Sie ist analog anzusehen jener kornigen Eiïweissubstanz, welche überall bei der Entwicklung des fibrillären Bindegewebes neben und mit den Fibrillen gebildet wird, und die in allen bindegewebigen Bildungen, in einigen sparsamer in anderen reichlicher das Leben hindurch persistirt (p. 414). »

Avant Boll, Lubinoff et Besser avaient publié des recherches sur le développement des éléments du cerveau, leurs travaux publiés il y a une vingtaine d'années sont tellement en désaccord avec ce que nous avons appris depuis, que je ne ferai que mentionner rapidement ce qu'ils disent.

Lubinoff (1) n’a pas poussé ses recherches au delà des embryons âgés de cinq mois de la vie utérine; à cet âge, dit-il, on distingue dans le cerveau six couches successives : la première est formée par des noyaux fortement pressés les uns contre les autres, la deuxième par une substance finement granuleuse avec des noyaux isolés, la troisième par de fines fibrilles dans lesquelles les noyaux sont disséminés, la quatrième contient à sa surface un grand nombre de noyaux, la cinquième est formée par des fibrilles larges et claires, enfin la sixième contient des éléments cellulaires qui vont se perdre dans la substance blanche.

Une partie des noyaux de chaque couche est finement granuleuse, la plupart cependant sont hyalins, d’un aspect brillant ; le protoplasma de ces noyaux est peu développé et généralement teinté en gris.

A la naissance, dit Besser (2), tout le cerveau est formé par des cellules de la névroglie, quelques-unes de ces cellules se différencient des autres par la formation ou plutôt par un développement assez considérable que prend le protoplasma, en même temps les prolongements des cellules

(1) Lubinoff, Embryologische und histologenetische Untersuchungen über das sympathische und centrale Cerebro-Spinal-Nervensystem (Virchow’s Archiv, 1864, Bd LX, p. 217).

(2) Besser, Zur Histogenese der nervôsen Elementartheile in den Central-

organen der neugebornen Menschen (Arch. f. path. anat. und für klinisch. Medicin, 1866, Bd XXXVI, p. 305).

de la névroglie, qui sont formés par des noyaux lenticulaires ayant à leur périphérie un grand nombre de fins prolongements, s’épaissisent de façon à former les prolongements des cellules nerveuses.

Unger (1), un élève de Stricker, a publié en 1879, un travail sur le développement du tissu nerveux central. Nous serons bref à propos de ce travail, car il a été fait évidemment avec des idées préconçues et l’auteur nous paraît avoir fait plier les faits à sa conception; de plus, les méthodes qu'il a employées laissent beaucoup à désirer au point de vue de la technique, pour des éléments aussi délicats que ceux du système nerveux central embryonnaire, l'acide chromique et l'alcool.

L'idée dominante de tout ce travail est qu'il existe dans le système nerveux central, un réseau corné — ou plutôt un réseau kératinisé; — ce travail a été évidemment inspiré par les recherches de Kühne et Ewald ; dont nous avons eu l’occasion de dire quelques mots dans un mémoire précédent. Puis, sous l’idée que les éléments des tissus ne sont pas unis simplement par juxtaposition, mais sont enfermés dans un vaste réseau, il dit en particulier à propos du système nerveux central : « Dans la substance grise du système nerveux central, ainsi que Stricker et moi nous l'avons démontré, les cellules isolées sont excessivement rares, la masse principale du tissu forme un tout » (p.304). Nous ne nous arrèterons pas à discuter cette conception, à montrer ce qu'il y ade vrai et de faux dans elle, nous contentant de signaler les idées de ce mémoire. La phrase que nous venons de citer fait allusion à un mémoire précédemment publié par Stricker et Unger (2) dans lequel ces auteurs avaient cherché à démontrer que les cellules nerveuses étaient englobées dans un réseau (3).

Unger, dans son mémoire, s'occupe donc surtout du développement de ce réseau kératinisé, il en donne des figures, mais nous dirons de suite que les figures qu'il a

(1) Unger, Untersuchungen über die Entwicklung der centralen Nerv n genwebe (Sifzungberichte der wiener Acad.,'1819, Bd LXXX, 3 Abth., p. 283).

(2) Stricker et Unger, Untersuchungen über den Bau der Grosshirnrinde (Sitzungsberichle der wiener Acad., Bd LXXIV, Abth, II).

(3) Dass auf je einem Schnitle nur je ein continuirliches Netz vorhanden ift, an dessen Aufbau sich Fotsärtze aller Zellen betheiligen, p. 149.

observées sont dues surtout à l’action altérante de l'acide chromique et comme nous savons par notre propre expérience que cet agent ne donne que de mauvais résultats pour l'étude de l’histogenèse des éléments du système nerveux central, nous ne nous arrêterons pas davantage sur ce mémoire.

En 1882, Magalhaes è Lemos (1) publia une dissertation inaugurale, sur l’histologie de la région psycho-motrice chez le nouveau-né; — dans ce mémoire qui ne contient rien de bien original, cet auteur reconnait six couches dans la substance grise de l'écorce; ildivise, pour arriver à avoir six couches, la seconde de Meynert en deux ; il dit que les cellules pyramidales ont leur siège dans la sixième couche, mais que cependant on peut les observer dans la quatrième et même la troisième couche, quoiqu'elles s’y montrent rarement, et qu'elles ont un noyau ovoïde ou elliptique; il n’a pas reconnu de cellules nerveuses dans les autres couches cérébrales.

Sigmund Fuchs (2) publia en 1883 un mémoire sur les éléments du cerveau humain; il s’est fort peu occupé de l’histogenèse de ces éléments, mais plutôt de leur développement, car il a surtout fait ces études sur des cerveaux d'enfants âgés de plusieurs mois, et paraît avoir surtout cherché à déterminer la marche de l’apparition des fibres à myéline. Les principales conclusions de son mémoire sont les suivantes : à la naissance, la substance finement granuleuse et sans ordre, qui au septième mois formait le cerveau, se divise en fins filaments, et les cellules nerveuses sont alors reconnaissables dans beaucoup de couches.

Les cellules de soutènement de Deiters, qui étaient déjà reconnaissables d’une facon typique au cinquième mois, présentent alors tous les caractères que Deiters leur a assignés.

Comme Magalhaes è Lemos, il a trouvé chez le nouveauné des cellules pyramidales typiques; seulement, pour lui,

(1) Magalhaes è Lemos,A regiäo psychomotriz. Apontamentos para contribuir ao estudo da sua anatomia (Dissertaçäo inaugural. Porto, 1882).

(2) Sigmund Fuchs, Zur Histogenese der menschlichen Grosshirnrinde (Sitzungsb. der wiener Acad., 1883, vol, LXXXVIIT. Heft I, p. 157).

elles ne sont pas confinées dans la sixième couche, mais se rencontrent plus haut.

Quant à la cinquième couche de Meynert, il ne la rencontre nettement formée que chez un enfant de sept mois. Pour lui, la forme des noyaux de ces cellules est ellipsoidale.

Sigmund Fuchs, qui s’est surtout occupé de l’apparition des fibres à myéline, dit que ces fibres se montrent pour la première fois seulement dans le cerveau de l'enfant âgé d’un mois.

G. Magini, deux ans après la publication de la note que j'ai adressée à l’Académie des sciences, sur le développement des éléments du cerveau, a repris cette étude, et, dans une note présentée au douzième congrès de l'Association médicale italienne (1), dit que chez les fœtus humains, sur celui des bœufs, des chiens, des cobayes et des lapins, en se servant de la méthode à laquelle Golgi a donné son nom, il constata que :

4 Les cellules nerveuses des circonvolutions cérébrales ne présentent pas le type pyramidal ordinaire propre à l'état adulte, pendant les périodes fœtales, du sixième au neuvième mois, ainsi que quelque temps après la naissance. Cesdites cellules ressemblent au contraire aux cellules cérébelleuses de Purkinje, ou, mieux encore, aux petites cellules du pied d’hippocampe;

2° Les prolongements protaplasmiques et le prolongement de Deiters de cesdites cellules sont munis, de distance en distance, généralement régulières, de gonflements, de varicosités ou de nœuds parfaitement ronds, quelquefois cependant fusiformes. Ces derniers paraissent comme enfilés par leur axe; plus rarement, ils sont tangentiels ;

3° Les cellules radiées de la névroglie sont pourvues, sur leurs filaments, d’un grand nombre de varicosités;

4° On en trouve aussi dans les fibres nerveuses de la substance médullaire du cerveau fœtal ;

5° Le diamètre de ces renflements varie de 1 à 8 y; rarement plus ou moins. La dimension la plus commune est Tàa8u;

(1) G. Magini, Sur la névroglie et les cellules nerveuses cérébrales chez les fœtus (Archives italiennes de biologie, t. IX, fase. I, p. 59).

6° Ces nœuds, très singuliers, ne se trouvent jamais chez les mèmes éléments histologiques provenant du cerveau de mammifères adultes, même si ces derniers ont été sCrupuleusement traités par la même méthode technique ;

7 La vraie signification de ces renflements est restée inconnue à Magini, quoique quelques-uns d’entre eux fassent soupçonner, soit par leur volume, soit par leur position, qu'il s'agisse de cellules nerveuses en voie de se développer, dit-il, il ne veut pas se prononcer;

8° On constata, il y a longtemps déjà, la présence de semblables varicosités, quoique de différente nature, sur les fibres nerveuses de Remak, en particulier dans les terminaisons du nerf olfactif; plus tard, Rivolta, Golgi et Manfredi en trouvèrent dans la rétine du cheval et dans l’épendyme d’animaux adultes.

9 Il est nécessaire, pour déterminer la nature des varicosités propres aux éléments histologiques du cerveau fœtal, dit-il, de voir premièrement : a) quand elles apparaissent pour la première fois, ce qui sera facile en remontant graduellement vers les premières périodes de la vie intra-utérine ; b) si ces renflements apparaissent avant ou après les filaments sur lesquels ils sont insérés; c) si au moins les plus volumineux sont pourvues de nucléus, dont la présence permettrait de considérer ces varicosités comme de très jeunes cellules nerveuses en voie d’évolution.

Il est impossible de faire l'historique d’une question d’'histogenèse sans citer Kælliker, qui, dans son excellent traité d’embryologie, a résumé non seulement tous les travaux relatifs à ces questions, mais y a ajouté un nombre considérable d'observations personnelles. Comme ce traité se trouve entre les mains de presque tout le monde, je serai très bref dans le résumé que je donnerai des pages touchant le sujet de ce présent mémoire.

Kælliker dit qu’à l’origine le feuillet médullaire des hémisphères cérébraux est constitué par plusieurs couches de cellules semblables, allongées, qui ne tardent pas à devenir nettement fusiformes et présentent l’aspect d'un épithélium stratifié. Vers le onzième jour, chez le lapin, apparaît la substance blanche sur la face antérieure du cer-

veau postérieur ; elle est alors formée de fibrilles très fines. Le feuillet en même temps se divise en deux couches, une profonde ou interne, répondant au quatrième ventricule, conserve son caractère primitif d'épithélium; l’autre externe a des éléments plus sphériques et est indubitablement le premier rudiment de la substance blanche. Vers le vingtième jour de la vie intra-utérine chez le lapin, la paroi des hémisphères est formée de quatre couches, qui sont : 1° une couche blanche externe ; 2° une couche grise; 3° une couche blanche, continuation des fibres pédonculaires; 4° une couche épithéliale interne, la plus épaisse de toutes.

Avant d'aborder l'étude du développement des éléments de la substance grise du cerveau, je crois devoir donner rapidement le résumé de ce que nous savons sur la structure de cette substance, qui nous est surtout connue par les travaux de Clarke (1), de Maudsley (2), d'Arndt (3), Stieda (4), Henle (5), Deiters (6), Kælliker (1), Gerlach (8) et enfin de Mevynert (9), dont la description est la plus généralement admise de nos jours; c’est d’elle que nous allons présenter un court résumé, d’autant plus que, ayant eu l’occasion de préparer, par les méthodes que j'ai employées pour les cerveaux d’embryons, le cerveau d’un supplicié que j'ai eu une heure après la mort, les préparations que j'ai obtenues sont en accord avec la description de Meynert.

Pour Meynert, la substance grise du cerveau, en type général et spécialement dans la région occipito-pariétale

(1) Clarke, Proceedings of the Royal Society, vol. XII. (2) Maudsley, Treatise of the physiology of the Mind, 2e éd., 1870. (3) Arndt, Die Architectonik der Grosshirnrinde (Arch. f. med. Anat., vol. TITI, p. 317; 1868 et 1869).

(4) Stieda, Zeitsch. f. Wissensch. Zoologie. Bd XX, p. 35. (5) Henle, Handbuch. d. systematischen Anatomie des Menschen, vol. TII p. ?, ire livr.

(6) Deiters, Untersuchungen über Gehirn und Rückenmark (Heraus von M, Schulze. Braunschweig, 1865).

(7) Kœælliker, Handbuch der Gewebelehre, 5e éd.

(8) Gerlach, Ueber die Structur der grauen Subst. der menschl. Grosshirns (Cent. für med. Wissenschaft, 1812, n° 18).

(9) Meynert, Von Gehirn der Saugethiere (Handbuckh der Lehre der Gewebe. Leipzig, 1872, vol. Il, ch. xxxr).

connue sous le nom de région psycho-motrice, est formée par une substance fondamentale qui devient granuleuse après la mort; elle renferme quelques petites cellules nerveuses de formes très irrégulières, mais généralement anguleuses, ayant de nombreux prolongements.

Dans la partie superficielle de cette couche, on remarque de nombreux tubes nerveux, variqueux, entre-croisés dans tous les sens; depuis qu'Exner a fait connaître une méthode à l’aide de laquelle on met admirablement en relief les fibres à myéline, on a constaté que cette couche est formée presque uniquement de fibres à myéline très fines et entre-croisées dans tous les sens.

La seconde couche est caractérisée par une grande quantité de petites cellules nerveuses pyramidales, dont le sommet est toujours dirigé vers la surface de la circonvolution, tandis que leur base est centrale. De leurs angles partent des prolongements, celui qui part de leur sommet (Spitzenforsatz) est, d'après Max Schultze, très volumineux et ramifié, un autre, qui partirait du centre de la base de la cellule (Mittlerer Basalforsatz), ne serait pas ramifié d’après Koschennikoff et se dirigerait vers la substance médullaire. D’autres prolongements (Eckständige Basalfarsätze) partent des angles de la base.

La troisième couche, qui est la plus distincte des cinq, qu'on distingue dans la substance grise du cerveau, est formée également de cellules pyramidales semblables (sauf leur volume beaucoup plus grand, qui atteint jusqu’à 40 et 50 y) à celles de la deuxième couche. Le prolongement central de la base paraît ètre semblable au prolongement de Deiters des cellules des cornes antérieures de la moelle.

D’après Butzke (1), ces cellules ont la même structure intime que les cellules des cornes de la moelle, c’est-à-dire qu’elles sont striées longitudinalement, et cette striation s'étend dans les prolongements.

Les cellules de cette couche se diviseraient en deux grandes variétés. Les unes seraient claires et très réfringentes, se coloreraient très fortement par l'acide osmique,

(1) Butzke, Studien über den feineren Bau der Grosshirnriude (Arch. f. Psychiatrie, 1872, vol. II, p. 515).

tandis que celles de l’autre variété seraient plus opaques, auraient un noyau très visible et ne se coloraient qu’en gris par l’osmium.

La quatrième couche, décrite par Meynert sous le nom de Xürnerformation, est formée par de petites cellules ayant de 8 à 10 y, très rapprochées les unes des autres; elles sont très irrégulières, mais sont généralement triangulaires.

La cinquième couche est formée par des cellules fusiformes ayant environ un diamètre de 30 y. Ces cellules sont assez serrées ; dans la couche la plus profonde de l'écorce, elles sont contenues dans le plan des fibres arquées ne présentant pas dans toute la circonvolution la mème direction. Leur grand axe est parallèle aux fibres radiées dans le centre et leur devient oblique ou transversal sur les côtés.

Bien que ces cellules paraissent être bipolaires, elles ne le seraient pas, d’après Meynert, mais émettent de différents points de leur surface des prolongements très grèles qui pénètrent dans les couches sus-jacentes de la substance grise.

Tous les points de la substance grise ne présentent pas la même structure que celui dont je viens de donner le type; cette structure est différente vers la pointe occipitale dans la scissure de Sylvius, dans la corne d'Ammon, etc. ; mais comme dans mes recherches j'ai uniquement étudié des fragments de substance grise pris dans la région psychomotrice, il est inutile de décrire la structure de points autres que ce dernier.

Cerveau d’un fœtus de lapin âgé de 10 jours; — d'un âgé de 14 jours; — d'un âgé de 16 jours. — Cerveau d’un fœtus humain de 3 mois; — d’un de 5 mois et demi. — Apparition des cellules nerveuses. — Cerveau d'un fœtus humain de 7 mois; — d'un fœtus humain de 8 mois; — d’un fœtus humain à terme,

Cerveau du fœtus du lapin âgé de dix jours. — Afin de bien se rendre compte des éléments embryonnaires aux dépens desquels se développeront ceux du cerveau adulte, il faut étudier des coupes d’un embryon, chez lequel les

membres ne se montrent encore que sous la forme de petits bourgeons. Un fœtus de lapin âgé de dix jours est un objet fort convenable. À ce moment, Le cerveau est encore formé uniquement par des vésicules creuses à parois peu épaisses ; aussi ne faut-il pas songer à isoler les centres nerveux, on ne peut les étudier que sur des coupes comprenant tout l'embryon.

Si nous étudions une coupe passant par le cerveau d’un embryon de lapin âgé de dix jours, fixé par le mélange d'acide osmique et d'alcool, puis coloré par l’hématoxyline (pl. IX, fig. 1), on aperçoit en dedans de la couche épidermique et de la couche de tissu conjonctif, qui forme la paroi du crâne, une couche présentant tous les caractères de la couche épithéliale interne, mais beaucoup plus épaisse, car elle est formée par ciaq ou six rangs de cellules. Ces cellules sont disposées en rangées linéaires perpendiculaires à la surface du crâne, si les limites longitudinales de ces cellules, ou plutôt de ces colonnes de cellules, sont nettement visibles, il n’en est pas de même de leurs limites transversales, car on dirait que chaque colonne est formée par une cellule contenant plusieurs noyaux. Cependant, il ne doit pas en être ainsi, et cet aspect est probablement dù uniquement au fait que le protoplasma qui les forme est excessivement mou et qu’elles sont à peine différenciées les unes des autres, car il est probable que chaque série colonnaire de cellules dérive d’une cellule unique, la cellule la plus externe, ou plutôt de la cellule tournée vers le canal de di car, comme il s’est produit une invagination du feuillet ectodermique pour former le He nerveux, les do sont changés.

Dans le cerveau des embryons que j'ai étudiés, j'ai, comme dans la moelle, constamment trouvé des figures karyokinétiques indiquant une division cellulaire, seulement dans la rangée de cellules bordant les cavités des vésicules cérébrales, et aucune au milieu des autres cellules.

Les cellules formant les colonnes du cerveau d’un embryon de cet âge possèdent un noyau volumineux généralement ovalaire, ayant son grand axe dirigé perpendiculairement à la surface du cerveau ; ces noyaux possèdent des

contours fort nets, ils sont fortement granuleux et possèdent deux ou trois nucléoles. Le protoplasma entourant ces noyaux est teint en gris par l'osmium et est finement granuleux.

Les cellules bordant le quatrième ventricule sont, chez l'adulte, des cellules épithéliales allongées et à cils vibratiles ; à cette époque de la vie embryonnaire, elles ne possèdent pas encore de cils et elles paraissent se terminer par une espèce de plateau, mais en étudiant ce plateau à un fort grossissement, on arrive vite à la conclusion qu'il ne doit pas exister en réalité, et que l'aspect qu'offre l’extrémité libre des cellules est dû probablement à ce qu’une partie du liquide que contenaient les cavités cérébrales s’est coagulé sur elles, sous l’influence des réactifs durcissants employés pour fixer les tissus de embryon.

Vers le douzième jour de la vie intra-utérine, les vaisseaux commencent à pénétrer dans la couche de cellules qui composent les vésicules cérébrales, et en même temps que les vaisseaux la pénètrent, les cellules se multiplient très rapidement. Mais il est inutile de décrire, jour par jour, les transformations qui se passent dans cette couche, il me paraît préférable d’en décrire la coupe au quatorzième jour, car, à ce moment les transformations qui se sont produites dans cette couche sont assez manifestes pour être étudiées facilement, et elles ne sont pas encore trop avancées pour qu'on ne puisse pas saisir la façon dont elles se sont produites. Du reste, sur une coupe transversale de la tête d’un embryon de cet âge, il est facile de trouver des points où l’état d'avancement des transformations est moins marqué que celui que nous allons décrire, car la paroi des vésicules cérébrales ne croît pas en tous ces points d’une façon égale.

Ce qui frappe tout d’abord, lorsqu'on examine une coupe de la tête d’un embryon de lapin âgé de quatorze jours, c’est l'épaisseur, beaucoup plus considérable, qu'a prise la paroi des vésicules cérébrales; en effet, dans l'embryon de dix jours, cette paroi mesurait à peine 20 y, dans celle d’un embryon de quatorze jours, elle a 50 à 60 y, par conséquent elle est trois fois plus épaisse. Immédiatement en dessous de la paroi du crâne, on aperçoit une couche (pl. IX, fig. 2)

ne renfermant pas de noyaux, et formée presque uniquement par de fines fibrilles ayant, en général, une direction parallèle à la surface des vésicules cérébrales; cette couche appartient évidemment au cerveau, avec lequel elle se continue insensiblement : c'est la première couche de Meynert qui vient de faire son apparition, Elle est, à ce moment, uniquement formée par de fines fibrilles, laissant entre elles des espaces qui paraissent être remplis par une matière protoplasmique homogène.

En dessous de cette couche et lui faisant suite, il en vient une autre, formée par des cellules n'ayant aucun des caractères des cellules épithéliales ; leur noyau est, ou sphérique, ou allongé dans un sens ou dans l’autre, le protoplasma qui entoure chaque noyau est assez granuleux et plus où moins abondant. Sur une coupe, montée dans la résine Damar, il est impossible de saisir la limite des cellules qui forment cette couche, par conséquent de connaître la forme des cellules. Pour arriver à avoir quelque notion sur ce sujet, il faut avoir recours à la dissociation, soit dans le sérum iodé, soit dans l'alcool au tiers. Si on examine une dissociation faite après l’action de l’un ou de l’autre de ces réactifs, on trouve, au milieu des cellules présentant plus ou moins les caractères des cellules épithéliales embryonnaires, et qui appartiennent évidemment à la couche suivante, des cellules ayant des noyaux sphériques très réguliers, entourés de masses de protoplasma irrégulières de formes et de grandeurs; elles ont des contours peu arrêtés, on dirait que ces cellules sont toutes des cellules brisées ; leurs bords sont généralement filamenteux ; lorsqu'on en trouve deux ou trois réunies ensemble, on dirait que toutes les cellules se tiennent les unes aux autres par ces filaments, et si, au lieu d'étudier une coupe montée dans la résine Damar, on l’étudie simplement dans l’eau, cette supposition se confirme.

Ce fait n’a rien d'étonnant, si on réfléchit à ce que le tissu formant le cerveau embryonnaire a la mème origine que l’épiderme, et on sait que les cellules du corps de Malpighi se tiennent toutes entre elles par des prolongements.

Cette couche se continue insensiblement avecla suivante, qui présente des caractères épithéliaux atténués. La dispo-

sition en colonne des cellules est encore très nette dans certains points; dans d’autres, cette disposition en colonne l'est moins, les noyaux de cette couche sont cependant généralement elliptiques, et leur grand axe est perpendiculaire au bord des vésicules cérébrales ; le protoplasma qui les forme est moins granuleux, plus homogène et moins abondant que dans la couche précédente; en dessous vient une couche de cellules présentant absolument tous les caractères des cellules épithéliales embryonnaires. Les cellules formant cette couche sont exactement semblables à celles qui formaient uniquement les vésicules cérébrales de l'embryon de lapin âgé de dix jours. Dans cette couche on aperçoit d'assez nombreuses cellules en voie de division indirecte, mais ces cellules se trouvent seulement dans la couche la plus externe, quelquefois, rarement, dans la couche immédiatement au-dessus.

Les vaisseaux qui se trouvent dans l'épaisseur des parois des vésicules cérébrales sont des capillaires à simple paroi, à la surface desquelles on voit de gros noyaux.

Comme il est facile de le constater, en étudiant de bas en haut la coupe que nous venons de décrire, toutes les cellules qui forment cette couche (sauf les capillaires, bien entendu) dérivent toutes de la couche de cellules épithéliales la plus proche des cavités des vésicules cérébrales, car il est facile de suivre, petit à petit, les transformations de ces cellules : on les voit peu à peu perdre leur caractère de cellules épithéliales à mesure que leur protoplasma augmente de volume, puis, peu à peu, et coïncidant avec l’augmentation du volume des cellules, le noyau, d’ovale qu'il était, devenir sphérique. Quant à la couche fibrillaire superficielle — la première couche de Meynert, — évidemment les fibrilles qui la forment doivent venir des cellules situées immédiatement au-dessous ; il est impossible avec les méthodes que j'ai mises en usage, quoiqu’elles ne fussent pas nombreuses, de voir les fibrilles qui la forment partir des cellules. Car l’enchevètrement des fibrilles est tel, le protoplasma qui les forment et celui qui compose les cellules est si mou, qu’il est impossible de les isoler. On ne peut pas même arriver à la probabilité presque absolue qu'on peut avoir pour la substance blanche de la moelle

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(loc. cit., p. 114). Mais, grâce aux méthodes que j'ai employées, on peut se convaincre que ces fibrilles ne sont pas formées par des éléments distincts et qu’elles ne sont et ne peuvent être qu'une émanation des cellules situées en dessous. Tout ce qu’on peut voir est que le bord des cellules de la deuxième couche s’étire souvent en filaments.

Boll, dans l'important mémoire que nous avons résumé, dit que dès le quatrième jour de l’incubation chez le poulet, il est possible de voir une différence entre les cellules embryonnaires qui forment alors le cerveau. Le cerveau que nous étudions est beaucoup plus âgé, cependant il n'est point encore possible de saisir la moindre différence entre les noyaux d’une même couche. Mais le cerveau que je viens de décrire est celui d’un embryon de lapin, et Boll a fait ses études sur celui du poulet. Comme il se pourrait que chez cet animal il y eût une différence qui n'existe pas chez le lapin, j'ai cru devoir examiner des cerveaux de poulet aux quatrième, cinquième et sixième jours de l’incubation.

J'ai employé pour cette recherche les procédés de Boll, c’est-à-dire le sérum iodé et l’acide chromique faible, ainsi que ceux dont j'ai parlé au début de ce mémoire ; je n’ai jamais pu saisir la moindre différence, soit dans la forme, soit dans la structure des noyaux des embryons de cet âge.

La notion de la spécificité absolue des éléments cellulaires, qui, d’après M. Bard de Lyon, doit s'imposer dans l’étude du développement des tissus normaux ne se trouve donc pas vérifiée par l’étude du développement des éléments du cerveau ; veux-je dire par là, que cette différence n'existe pas et que si nous prenons dans la masse de ces cellules une d’entre elles, cette cellule peut ou devenir une cellule de la névroglie ou une cellule nerveuse ? non; je veux simplement dire qu'avec nos méthodes actuelles d'investigation et en apportant tous les soins possibles à notre examen, il est impossible d'établir une division entre les cellules formant une des couches du cerveau. Je n’insiste pas plus sur ce point, ayant répondu déjà aux critiques que M. Bard a cru devoir m'adresser à propos de mes recherches sur le développement de la moelle.

Vers le onzième jour de la vie intra-utérine dans l’em-

#1 bryon du lapin, à la fin du deuxième mois ou au commencement du troisième chez le fœtus humain, il se produit dans la substance grise deschangements considérables, qui amènent la division du cerveau en trois grandes couches bien distinctes. À cette époque, entre la troisième et quatrième couches ; que nous avons vues dans le cerveau d’un embryon de lapin âgé de quatorze jours, il s'en forme une nouvelle, de sorte que sur une coupe transversale d’un des hémisphères cérébraux on remarque cinq couches au lieu de quatre. La couche qui vient d’apparaître est formée presque uniquement de fibres pâles, très serrées les unes. contre les autres et renfermant au milieu d'elles quelques rares cellules. Cette couche est le rudiment de la substance blanche, qui va prendre un développement très considérable. Les fibres qui la forment partent évidemment toutes de la couche supérieure, car entre les cellules de cette couche on aperçoit quelques fines fibres qui toutes suivent un trajet perpendiculaire à la surface du cerveau et s’enfoncent d’une façon fort nette dans la couche de fibres.

Les deux couches situées au-dessus n'ont pas sensiblement changé d’aspect, sauf en ce que les cellules de la troisième couche ont alors exactement le mème aspect que celles de la deuxième ; leur protoplasma a augmenté de volume, et leurs noyaux d'ovoiïdes sont devenues sphériques, de sorte qu’elles sont confondues, et au lieu des deux couches qu’on pouvait délimiter à l’époque précédente, il n'y a en réalité qu'une seule couche. Cette transformation qui est des plus nettes fait bien voir que les cellules formant les couches du cerveau embryonnaire et qui au quatorzième jour avaient un caractère épithélial des plus accusés dérivent toutes de l’ectoderme. La couche des. cellules situées en dessous de la couche de fibrilles a toujours conservé son caractère épithélial, qui est d'autant plus accusé qu’on l’examine plus profondément. À ce moment, les cellules bordant le quatrième ventricule se présentent sous la forme de longues cellules épithéliales munies d’un plateau à la surface duquel on aperçoit quelques cils.

La séparation entre la substance grise et la substance blanche du cerveau, du moins pour la couche corticale, est

donc faite à ce moment, c’est-à-dire au début du troisième mois de la vie intra-utérine du cerveau de l'embryon humain. Nous n’étudierons que la couche corticale, et encore, comme nous l'avons dit, seulement dans la région psychomotrice.

Les coupes de cette région faites sur des embryons des troisième, quatrième et cinquième mois nous montrent seulement la transformalion graduelle de laspect que nous avons décrit dans les pages précédentes, en celui que nous allons donner d’une coupe faite sur le cerveau d’un fœtus humain de cinq mois et demi.

À cet âge la surface du cerveau est encore lisse ; sur une coupe transversale pratiquée sur le cerveau frais, on constate assez difficilement la séparation entre les couches corticales et la substance blanche ; proche de la surface le cerveau est d’un blanc moins pur que le reste, c’est tout ce que l’on peut constater.

Sur une coupe microscopique faite après l’action successive de l'alcool au tiers, du picro-carminate d’ammoniaque et de l’acide osmique, comme nous l'avons décrit dans les pages consacrées aux méthodes que nous avons mises en usage, on constate à un faible grossissement seulement trois couches dans le cerveau. La première est formée de fines fibrilles au milieu desquelles on aperçoit quelques cellules; nous l’avons déjà vue dans le cerveau du lapin âgé de quatorze jours, et reconnue comme la première couche de Meynert; elle est peu épaisse et mesure environ 150%. La seconde couche dont elle est fort nettement séparée est formée par un grand nombre de cellules serrées les unes contre les autres, et présentant dans leur ensemble une striation longitudinale, c'est-à-dire perpendiculaire à la surface du cerveau (pl. IX, fig. 3 4). À mesure qu’on examine cette couche plus profondément, on constate que les cellules deviennent de moins en moins serrées les unes contre les autres et que la couche se continue sans délimitation fort nette avec la couche suivante formée de fibrilles serrées les unes contre les autres et réunies par une substance cimentante, qui lui donne l'aspect presque homogène. Dans cette couche on aperçoit quelques noyaux disséminés sans ordre : cette couche est la substance blanche.

ViGnaz. — Système nerveux. 41

Si au lieu du cerveau d’un fœtus de cinq mois et demi nous avions examiné le cerveau d’un embryon plus jeune, nous aurions eu le même aspect, sauf en ce que les fibrilles formant la striation eussent été moins nettes.

En étudiant maintenant cette coupe à un plus fort grossissement, on constate que les cellules de la deuxième couche, surtout dans les parties supérieures, sont si serrées les unes contre les autres, qu'il est absolument impossible de saisir leur limite et on serait tenté de considérer la masse de la deuxième couche comme étant une masse homogène multinucléée, ce qui se rapprocherait de la conception que Boll se faisait du cerveau embryonnaire. Mais si on a pris soin, en même temps qu'on a mis des fragments de ce cerveau à durcir, d’en placer quelques autres dans un réactif dissociateur et qu'on étudie les dissociations qu’on obtient ainsi, on voit que chaque noyau est entouré d’une masse de protoplasma, mou, presque semi-fluide, à contours fort irréguliers ; en un mot l'aspect de ces cellules est sensiblement le même que celui que nous avons vu aux cellules du cerveau de lapin de quatorze jours.

Si nous revenons maintenant à l'étude de la coupe que nous avons précédemment examinée, nous constatons qu'il existe en réalité deux sortes de noyaux ; ces deux espèces de noyaux sont situés au voisinage l’un de l’autre, ils ont sensiblement le mème volume et la même forme, c’est-àdire qu'ils sont généralement sphériques, mais les uns se colorent plus fortement que les autres, c’est la seule différence qu'on puisse constater. Onrencontre enfin quelquesuns des noyaux plus fortement colorés, plus volumineux que les autres et entourés d’une masse de protoplasma plus homogène et se colorant plus fortement par l’osmium que le protoplasma des cellules voisines; la masse protoplasmique est aussi irrégulière que celle des cellules voisines mais plus grande. Ces cellules, quinese trouvent que presque à la partie inférieure de la couche des cellules embryonnaires, sont disposées sur une seule rangée et assez écartées les unes des autres. L'étude du développement ultérieur nous montrera que ces cellules sont les ébauches des grandes cellules pyramidales formant la troisième couche de Meynert.

Il est donc probable que les noyaux fortement colorés

sont les noyaux des cellules qui deviendront par la suite des cellules nerveuses. Mais je ne puis émettre cependant cette hypothèse qu'avec la plus grande réserve, car nous verrons plus loin que les noyaux des cellules nerveuses perdent ce caractère pour en acquérir d'autres.

Durant la fin du cinquième mois et le sixième mois, l'aspect de la substance grise du cerveau reste sensiblement le même que celui que nous venons de décrire ; on n’observe un changement appréciable qu’au septième mois (1).

L'examen de la coupe de la substance grise corticale du cerveau d’un fœtus de sept mois, fait à un faible grossissement montre de suite que la marche vers l’état adulte, qui était à peine ébauchée dans le cerveau de celui de cinq mois et demi, a progressé très rapidement.

On trouve toujours seulement trois couches dans le cerveau : la première est toujours naturellement la première -couche de Meynert, elle n’a pas sensiblement changé d’aspect, elle est seulement plus épaisse, car au lieu de mesurer 150, elleen mesure 250 ; de plus elle contient un plus grand nombre d'éléments cellulaires, et ceux-ci se trouvent surtout réunis proche de sa surface. Nous n’insisterons pas pour le moment davantage sur ces éléments, car nous y reviendrons plus loin.

La seconde couche également beaucoup plus épaisse, car elle mesure 1 millimètre 233», a changé d'aspect, et si on voulait: introduire des divisions et des subdivisions, on pourrait la diviser en trois couches assez distinctes l’une de l’autre, mais cela me parait inutile.

Sauf tout à fait à la partie supérieure, dans les points où ils touchent à la première de Meynert, les éléments cellulaires sont beaucoup moins serrés qu’ils ne l’étaient au cinquième mois et demi, ils sont toujours disposés en longues séries perpendiculaires à la surface du cerveau. Tout à fait à la partie inférieure de cette couche, on aperçoit une ligne plus ou moins régulière, formée par de grosses cellules à noyaux clairs et à protoplasma sombre; cette rangée de cel-

(1) Les âges que nous donnons ont été calculés aussi exactement que possible d’après les dires des mères et contrôlés autant que possible par l'examen des fœtus, mais on sait combien il est difficile de déterminer cet àge à quelques jours près.

lules est celle que nous avons déjà aperçue à l’aide d’un fort grossissement dans le cerveau du fœtus de cinq mois et demi ; c’est l’ébauche de la troisième couche de Meynert. En dessous de cette couche s'en trouve une dans laquelle les éléments cellulaires sont peu serrés, écartés les uns des autres, et elle est formée en majeure partie par des Sbres à direction mal définie.

On remarque en outre que les vaisseaux sont devenus beaucoup plus nombreux et en même temps beaucoup plus avancés dans leur développement, car ce ne sont nullement de simples capillaires qu'on aperçoit, mais des artérioles et des veinules.

Si maintenant nous examinons cette coupe à l’aide d’un

fort grossissement (pl. IX, fig. 5), surtout dans la région,

où nous avons vu apparaître les grosses cellules pyramidales formant la troisième couche de Meynert, nous constatons que ces cellules sont formées par un protoplasma d'un aspect homogène se colorant fortement par l’osmium, qu'il affecte déjà la forme qu'auront ces cellules, qu'il n'est pas régulier, mais envoie dans divers sens des prolongements plus ou moins longs qui se colorent exactement comme lui. Le noyau de ces cellules est volumineux, rond ou ovale; il est clair, bordé par une ligne épaisse fort nette et contient à son intérieur un nucléole fort net et des granulations plus ou moins nombreuses.

Ces cellules paraissent être noyées dans une substance homogène finement granuleuse renfermant deux sortes de noyaux ; les uns sont exactement semblables à ceux que nous venons de décrire dans les cellules nerveuses, les autres plus petits sont plus sombres d'aspect.

Cet aspect se rapproche de celui que Boll a décrit dans le cerveau du poulet au quatrième jour environ de l’incubation, lorsqu'il dit que les cellules nerveuses sont englobées dans une masse protoplasmique ne formant qu’un tout. Mais est-il véritable, et cet aspect ne tient-il pas aux réactifs employés, surtout à l’acide osmique qui, comme on le sait, rend les tissus assez homogènes. Pour résoudre cette question il fallait employer d’autres méthodes. Parmi celles que j'ai mis en usage, je laisserai de côté pour le présent la dissociation à l’aide de l’alcool au tiers, et je parlerai des

ps

autres procédés. L’acide osmique seul rend la substance cérébrale encore plus homogène que l'alcool au tiers, le picro-carmin et l’acide osmique combinés ; l'acide chromique et les chromates ne permettent de voir que des noyaux dans une masse homogène, mais si on plonge de tout petits fragments de cerveau dans le liquide de Flemming ne contenant pas d’acide acétique (eau, 100 grammes ; acide chromique, 25 centigr.; acide osmique, 1 décigr.), puis qu'après avoir achevé le durcissement dans l'alcool, on colore les coupes avec l’hématoxyline, on amène par ce procédé une légère rétraction des éléments : on voit alors que chaque noyau est entouré d’une certaine quantité de protoplasma de forme et de grandeur très variable. Un autre procédé qui amène également assez souvent une légère rétraction des éléments consiste à plonger des fragments de cerveau dans un mélange à parties égales d'alcool et d'acide osmique. Ces procédés nous montrent bien que l’aspect que nous avions sous les yeux avec la coupe des fragments du cerveau traité par l'alcool au tiers, le picrocarminate d’ammoniaque et l'acide osmique, n'était pas le véritable, et que la masse entourant les cellules nerveuses n’était pas homogène et d’une seule pièce.

Du reste, si on traite des fragments du cerveau par l’alcool au tiers, puis qu’on les dissocie par simple agitation dans l’eau, on voit que chaque noyau est entouré d’une masse de protoplasma; la plus grande majorité des cellules qu'on rencontre sont semblables à celles qui existent dans les cerveaux plus jeunes, c’est-à-dire que ce sont des cellules entourées d’une masse molle de protoplasma n'ayant pas de forme définie, en un mot, ce sont des cellules cérébrales embryonnaires, qu’il est absolument impossible de désigner autrement. Mais parmi ces cellules, on en rencontre d'autres qu’il est possible de diviser en deux variétés. Les premières sont les cellules nerveuses embryonnaires, que nous avons déjà vues sur les coupes. Isolées, ces cellules se présentent généralement sous la forme pyramidale, avec des prolongements partant dans diverses directions; le protoplasma est demi-mou, légèrement granuleux, les prolongements ne sont généralement pas très longs, souvent on voit qu’ils ont été brisés presque au ras de la masse

principale de la cellule. Le noyau de ces cellules est toujours fort net, bien délimité, il renferme un nucléole et plusieurs granulations sombres et réfringentes.

La seconde variété de cellules que nous pouvons reconnaître appartiennent à la névroglie; pour le présent, nous ne ferons que les mentionner, car nous étudierons le développement des cellules de Ja névroglie dans un chapitre spécial.

Si nous comparons les cellules nerveuses que nous avons rencontrées dans le cerveau d’un fœtus de sept mois, avec les cellules nerveuses embryonnaires de la moelle, nous voyons que pour trouver des cellules de la moelle au mème état dé développement, il nous faut descendre jusqu'au quatrième mois de la vie intra-utérine.

Les cellules cérébrales auraient donc environ un retard de trois mois sur les cellules médullaires, en n’envisageant ici, bien entendu, que le développement anatomique. Ce fait n’a rien d'étonnant, car l'embryon et même l'enfant né à terme n'ont pas grand usage à faire du cerveau, tandis qu'ils se servent constamment de la moelle pour les actes réflexes.

Durant le septième mois de la vie intra-utérine, les éléments de la substance grise corticale du cerveau subissent un rapide développement; une coupe perpendiculaire de cette substance, faite sur le cerveau d’un embryon de 8 mois, montre de suite que, si elle n’a pas sensiblement augmenté en épaisseur, sa structure est beaucoup plus avancée; en effet, on peut y distinguer quatre couches différentes : la première est la couche granuleuse de Meynert; la seconde, la couche des petites cellules pyramidales ; la troisième, la couche des grandes cellules pyramidales ; la quatrième et cinquième couches de Meynert, c’est-à-dire la couche des petites cellules irrégulières et la couche des cellules fusiformes, sont confondues en une seule. |

Mais, si on arrive à distinguer quatre des cinq couches classiques, elles sont encore loin d’être aussi nettes que chez l'adulte (fig. 3 et pl. 10); loin de là, elles sont, en général, mal séparées l’une de l’autre; de plus, les cellules nerveuses qu'elles contiennent sont des cellules en voie

de formation, par conséquent loin d’être aussi nettes et aussi volumineuses que chez l'adulte, et souvent on a de la peine à savoir si une cellule est une cellule nerveuse ou une cellule embryonnaire de la névroglie.

La première couche, ou couche granuleuse, est fort nettement délimitée de la seconde couche, qui contient, au point de la limite des deux couches, un grand nombre de cellules très proches l’une de l’autre; la grande majorité de ces cellules sont des cellules de la névroglie, au milieu desquelles on aperçoit quelques petites cellules pyramidales. À mesure qu'on examine plus profondément la seconde couche ou couche des petites cellules pyramidales, on voit le nombre des cellules qu’elle contient, surtout celui des cellules nerveuses, diminuer. La limite entre la seconde couche et la troisième est difficile à établir; si ce n’était des grandes cellules qui sont contenues dans cette dernière, il serait impossible de les distinguer l’une de l’autre.

Quant à la quatrième couche, elle se délimite facilement de la troisième, grâce aux grandes cellules de cette dernière; mais elle-même contient peu de cellules, surtout de nerveuses, et ces dernières sont à peine visibles sur la coupe, et onne les reconnaît que grace à leur protoplasma, qui se colore assez fortement.

La striation perpendiculaire à la surface du cerveau, que nous avons notée être plus ou moins marquée sur les coupes des cerveaux plus jeunes que nous avons étudiées, est devenue à peine visible au huitième mois, ce qui tient à ce que les traces de l’arrangement colonnaire qu'avait laissé le tissu épithélial qui formait au début uniquement le cerveau a disparu, et que, d’un autre côté, les fibres arquées sont encore à l’état de fibres pâles sans myéline et peu visibles.

L'étude, que nous venons de faire de la substance grise sur une coupe, ne nous donne pas beaucoup de renseignements sur l’état du développement des cellules qui la forment, car nous ne pouvons constater ainsi que fort mal leur forme et nullement leur structure; pour avoir des renseignements plus complets, il est absolument nécessaire d’étudier des dissociations de cette substance.

Lorsqu'on examine une préparation de dissociation du

cerveau d’un embryon de 8 mois, faite comme nous l’avons dit plus haut, on est frappé du nombre relativement restreint de cellules embryonnaires qu’on y rencontre; presque toutes les cellules qu’on aperçoit peuvent ètre divisées en deux groupes : l’un comprend les cellules de la névroglie, sur lesquelles nous reviendrons plus loin; l’autre, les cellules nerveuses plus ou moins développées. Quelquesunes de ces cellules le sont énormément (fig. 4, pl, 41), et elles sont presque exactement semblables à celles qu’on rencontre dans le cerveau de l'adulte; elles en sont surtout semblables par la forme; celles qui se rapprochent le plus des cellules adultes sont de grandes cellules pyramidales à prolongements multiples. Ce fait n’a rien d'élonnant quand on peuse que ce sont les cellules qui forment la troisième couche de Meynert, et que, parmi les couches à cellules nerveuses, c’est précisément elle qui a fait la première son apparition. On rencontre aussi quelques petites ceilules pyramidales assez bien formées, quoique toujours dans un état de développement moins avancé que les grandes; ce sont des cellules de la deuxième couche; en outre, on trouve des cellules irrégulières mal définies qui probablement viennent des quatrième et cinquième couches, ainsi que des cellules embryonnaires. Je ne fait pas cette supposition absolument gratuitement, mais je m'appuie sur le fait suivant : lorsqu'on examine une coupe du cerveau du fœtus de 8 mois, à la hauteur de la deuxième et de la troisième couche, on est frappé du nombre considérable de cellules que ces couches renferment; dans un espace donné, elles sont beaucoup plus nombreuses que chez l'adulte; pours’en convaincre, il suffit d'examiner avec soin lesfigures 3 (pl. X), et 2 (pl. XII), qui représentent des coupes du cerveau du fœtus de 8 mois et de l’adulte; ces figures ont été entièrement dessinées à la chambre claire par M. Karmanski qui, avec son talent habituel, a su parfaitement rendre leur aspect, ce qui n’était pas une tâche facile, surtout pour la coupe du cerveau du fœtus de 8 mois, car les éléments élaient excessivement petits et fort proches les uns des autres.

L'examen des coupes des cerveaux des embryons de 8 mois et de 9 mois et de l'adulte porte à penser que, dès

7 so .

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le huitième mois, toutes les cellules sont déjà différenciées dans la deuxième et la troisième couche; qu’il ne se produira plus de nouveaux éléments, et que les cellules déjà existantes ne feront que croître en grandeur et leur structure intime se développer. J'entends par le mot cellule non seulement les cellules nerveuses, pour lesquelles le fait de la croissance ne saurait être mis en doute, mais aussi les cellules de la névroglie; cette manière de voir me parait être la seule rationnelle pour expliquer comment il se fait, que les éléments soient moins proches les uns des autres dans le cerveau de l’adulte que dans le cerveau du fœtus de 8 mois.

Nous venons de dire que les cellules du cerveau de l’embryon de 8 mois ressemblaient souvent, par leur forme, à celles de l'adulte; elles en diffèrent surtout par leur structure. En effet, leur protoplasma est mou, finement granuleux, n’est pas encore strié, comme celui des cellules adultes, etne présente pas l'aspect ferme et dense qu'a celui de ces dernières; la seule partie de la cellule dense estle noyau.

Une coupe de la subtance grise corticale d’un enfant à terme montre que cette substance a en petit, exactement le mème aspect qu'une coupe faite sur le cerveau de l'adulte la seule chose qui manque sont les fibres arquées. Les cinq couches de Meynert sont donc encore plus visibles que sur le cerveau du fœtus de 8 mois, car, les éléments étant moins rapprochés les uns des autres, les couches sont plus visibles.

La première couche estnettement délimitée de la seconde. L'assise de cellules qui sépare l’une de l’autre la première et la seconde couche est moins dense que dans les cerveaux plus jeunes; en échange, les petites cellules pyramidales qui la forment sont devenues fort reconnaissables; entre elles on aperçoit un certain nombre de cellules de la névroglie qui ne laissent voir d’une manière distincte que leurs noyaux. La première couche ne contient que des cellules de la névroglie, et encore celles-ci n’y sont pas très abondantes, beaucoup moins nombreuses qu’au septième et huitième mois. Il me semble qu’il y a pour cela deux raisons; l’une, que les éléments cellulaires ont augmenté de grandeur sans devenir plus nombreux, et que la première cou-

che de Meynert subit, pendant ces deux mois, un énorme développement; en effet, c’est durant cette période que les circonvolutions se forment, et, comme cette couche est la plus externe, les éléments qui la composent doivent subir un grand écartement.

Une autre cause, qui fait que les éléments cellulaires sont dans cette couche moins abondants à la naissance et à l’âge adulte qu’au septième et huitième mois, est que tous les éléments cellulaires qu’on aperçoit à ces deux époques dans cette couche ne sont pas des cellules de la névroglie; beaucoup de ces éléments sont simplement des cellules Iymphatiques, ainsi que je m'en suis rendu compte en dissociant de la surface cérébrale; est-ce que ces éléments s’y trouvent toujours, ou est-ce qu'ils sont un produit pathologique ? Tout ce que je puis dire, c’estque j'ai examiné dans ce but, par dissociation, la surface du cerveau de cinq embryons, deux de 7 mois et trois de 8; que tous les cinq avaient succombé dans le travail, ou peu de temps après leur naissance, à des causes diverses, et que, chez tous les

cinq, j'ai trouvé constamment un grand nombre de cellules Jymphatiques.

En dessous de l’assise limitant les deux premières couches, les cellules de la deuxième couche sont moins proches les unes des autres, et la limite entre cette couche et la troisième est mal définie. Quant à la quatrième et cinquième couche, il est fort difficile de les séparer l’une de l’autre ; les cellules qu’elles renferment sont encore à peine différenciées.

Si on examine une portion de cette coupe (fig. 3, pl. X) à un fort grossissement, on voit que les cellules nerveuses sont englobées dans une substance finement granuleuse et vaguement striée perpendiculairement à la surface du cerveau, et contenant des noyaux sphériques plus ou moins granuleux, ce sont les noyaux de la névroglie; quant aux cellules nerveuses elles-mêmes, elles sont colorées en brun plus ou moins foncé par l’osmium, on voit qu'elles possèdent des prolongements mulliples, que leur noyau est ovalaire ou sphérique, mais généralement ovalaire. Afin de bien juger de leur structure, il est nécessaire de les étudier sur des dissociations.

Une dissociation des couches corticales du cerveau d’un enfant né à terme ne laisse voir aucune cellule embryon: naire; toutes les cellules qu’on aperçoit sont des cellules différenciées ou en cellules nerveuses on en cellules de la névroglie.

Les cellules nerveuses sont toutes fort nettes, elles possèdent leur forme caractéristique et de nombreux prolongements (fig. 2, pl XI), quelques-unes possèdent déjà la structure des cellules adultes, c’est-à-dire que leur protoplasma présente la striation qui a, pour la première fois, été décrite dans les cellules nerveuses par Max Schultze. Les cellules pyramidales plus petites, qui viennent probablement de la deuxième couche, ne présentent pas encore cette striation, enfin les cellules irrégulières, qui proviennent des quatrième et cinquième couches, sont encore moins développées, quoiqu'elles aient les caractères des cellules nerveuses. On rencontre quelquefois des cellules qui présentent un aspect tout à fait particulier; cet aspect, je l'ai déjà rencontré dans des cellules dela moelle épinière, mais seulement dans des cellules de cet organe venant d’un fœtus âgé de 4 mois environ; le protoplasma de ces cellules renferme des vacuoles plus ou moins nombreuses ; ces vacuoles sont remplie. d’un liquide transparent ; elles sont quelquefois en très grand nombre dans une cellule, d’autres fois il en existe seulement une ou deux.

Ayant eu l’occasion d’avoir, une heure après sa mort, des fragments du cerveau d’un supplicié, je les ai traités par les méthodes que j'ai indiquées plus haut, et je donnerai ici une description des préparations que j'ai ainsi obtenues, afin qu’elles puissent servir de comparaison avec les préparations des cerveaux du fœtus que je viens de décrire.

Sur une coupe perpendiculaire à la surface d’une circonvolution de la zone psycho-motrice, on constate de suite l'exactitude de la description de Meynert, et on reconnait dans cette substance, avec la plus grande facilité, les cinq zones ou couches qu’il a décrites.

La première couche ou couche granuleuse est fort nettement délimitée, à sa partie inférieure, par une couche de

cellules de la névroglie et non par de petites cellules pyramidales comme Meynert l’a figuré sur sa coupe schématique qu’on trouve reproduite partout; les cellules pyramidales ne commencent à se montrer que plus bas.

Elles sont assez nombreuses dans la partie supérieure de cette couche, mais diminuent de nombre à mesure qu'on l’examine dans ses parties inférieures. La troisième couche n’est pas nettement délimitée de la seconde, car au voisinage mème des grandes cellules pyramidales qui caractérisent cette couche et leur donne son nom, on en rencontre d’autres beaucoup plus petites, que l’on n’hésiterait pas à désigner comme des cellules de la seconde couche si on les voyait isolées ; en dessous de la troisième couche et à son contact immédiat commence la couche des petites cellules irrégulières ; ces cellules sont assez nombreuses, affectent à peu près toutes les formes. On remarque aussi dans cette couche plus de cellules de la névroglie que dans les autres ; cette couche est peu épaisse, car elle ne mesure pas plus de 7 »; entre elles et la couche des cellules fusiformes, s'étend un petit espace qui ne renferme aucune cellule nerveuse, ce qui établit une nette séparation entre la quatrième et la cinquième couche.

Sur les coupes, il est assez difficile de saisir la forme de ces cellules, surtout de les séparer par leur caractère des cellules de la couche précédente. Cependant, si on examine une coupe assez épaisse, on y constate que Ja forme fusiforme des cellules est peut être plus fréquente que dans la quatrième couche. Les fibres arquées sont peu visibles sur cette préparalion, ce qui tient à la manière dont la pièce a été préparée; cependant on voit dans toute l'épaisseur de la coupe, à partir du premier plan des cellules nerveuses de la deuxième couche, courir des fibres nerveuses à myéline, qui commencent à s'infléchir dans la cinquième couche.

L'examen à un fort grossissement de celte coupe, surtout dans la région de la troisième couche, révèle des faits intéressants. Les cellules nerveuses se détachent nettement en brun rougeâtre sur le fond gris clair de la préparation. Si la coupe a porté dans la direction de la cellule, celle-ci montre sa forme presque aussi nettement que dans une dissociation (fig. 2, pl. XIT) ; mais il en est assez rarement

| ÉLÉMENTS DU CERVEAU, 173 ainsi : souvent les cellules, surtout dans des coupes ayant seulement 4/200 de ill, comme je les ai faites, sont divisées par le rasoir, «1 il ne reste dans Ja préparation que des fragments de cellules (fig. 2, c), Le noyau des cellules nerveuses ef généralement elliptique, assez volumineux ; il renlerme un pucléoke brillant, Souvent, ainsi que M. Ranver Va signalé dans son Traité technique (p. 1084), on aperçoit, au contact des cellules pyramidales, des noyaux

des cellules de Ja névroglie, J'ai presque toujours vu ces noyaux à la base de la cellule (fig. 2, pl. XII), et je m'étais pendant longtemps demandé s'ils n'étaient pas simplement un pelil fragment de protoplasma détaché de Ja cellule nerveuse,

L'action de Yalcoo)] au tiers, la dissociation par agitation dans un tube à analyse avec un peu d'eau, puis Ja coloration par le piero-carminate d'ammonisaque et l'acide osmique, permet d'obtenir de splendides cellules nerveuses de la couche corticale du cerveau de l'homme, Celles que j'ai fait représenter dans la figure ont toutes été dessinées au voisinage Vune de l'autre dans une préparation faite à laide de ce procédé

Sur presques loutes, quelle que soit leur taille, on cons- (aie Ja siriation ; elle n'existe donc pas seulement dans les grosses coMules pyramidales, comme Butyke (Joe. cir.)

fa dit,

A l'aide de la méthode que j'ai employée, je n'ai point pu consiater, comme cet auteur, deux variétés de cellules. Toutes n'ont paru se colorer également par l'osmium ; il est probable que cet auteur à fait cette observation sur

des fragments de cerveau fixés en entier dans l'acide ossnique, et alors, suivant qu'on étudie des coupes tout à fait superficielles où un peu profondes, on a des images positires ou négatives des cellules nerveuses, lt méme on peut avoir les deux sur la même coupe, si elle passe par la région intermédiaire.

Presque toutes les cellules possédent un prolongement de Deiters; ce prolongement ne se voit pas sur toutes, probablement, parce qu'il 4 été brisé par la dissociation. M Schulize ne V'avait décrit que sur les grosses cellules

. prramidales, il n'avait point pu le voir sur les autres, car

les méthodes qu’il employait, sérum iodé ou les bichromates faibles, ne sont pas des plus favorables pour la fixation de ces éléments; mais la méthode d'isolation de M. Ranvier, bien supérieure à toutes les autres, permet de constater son existence sur toutes les cellules cérébrales.

NÉVROGLIE

Dans la partie de cet ouvrage ou je parle du développement de la moelle, j'ai consigné que les cellules de la névroglie de la moelle font leur apparition, vers la fin du quatrième mois de la vie intra-utérine.

Je n’entrerai point ici dans un exposé de la question de la névroglie l’ayant fait dans le mémoire dont je viens de parler ; je me bornerai à rappeler que M. Ranvier a constaté que les cellules de la névroglie du cerveau du chat et du chien adulte sont moins nettes que dans la moelle; leurs prolongements ne sont pas différenciés, mais sont simplement des prolongements protoplasmiques, c’est-à-dire qu'elles sont à l’état des cellules de la névroglie de la moelle d'un embryon de cinq mois. De plus, la substance granuleuse qui les entoure est beaucoup plus difficile à détacher que dans les cellules de la moelle.

Dans le cerveau de l'embryon humain, les cellules de la névroglie ne commencent à devenir distinctes des cellules embryonnaires cérébrales que lorsque l'embryon arrive à la fin du sixième mois, et encore à cel âge ne peut-on qu’avee les plus grands doutes désigner une cellule donnée comme une cellule de la névroglie ou une cellule embryonnaire cérébrale. Ce n’est réellement qu’au début du septième mois qu’on peutles reconnaîtreavec certitude (fig. 1, pl. XIII). Le protoplasma formant ces cellules et a. prolongements est homogène, transparent comme du verre, mais renferme dans son intérieur un grand nombre de granulations également transparentes ; aussi est-il nécessaire d'examiner ces cellules dans l’eau. Si on fait l'examen dansla glycérine, l’on n’aperçoit presque rien, car leur réfringence est presque égale à celle de ce liquide.

Entre les prolongements des cellules de la névroglie se trouve logée la matière granuleuse, « le givre » qui les en-

toure; celui-ci à cet âge se détache assez facilement des cellules, de sorte qu’on peut sans grande difficulté les oblenir isolées. Le noyau des cellules de la névroglie est ou sphérique ou ellipsoïde, il se colore en rose pâle par le picro-carminate ; il est toujours nettement limité par une ligne fort nette et renferme toujours un nucléole brillant et souvent quelques fines granulations.

Au huitième mois les cellules de la névroglie ont beaucoup augmenté de grandeur, la masse du protoplasma qui les forme est considérablement plus grande, et les prolongements qu'elle émet sont aussi beaucoup plus nombreux ; de plus, ils paraissent souvent se ramifier. Le protoplasma lui-même présente toujours le même aspect. Il devient plus difficile de débarrasser ces cellules du « givre » qui les entoure qu’au septième mois. Lorsqu'on l’a fait complètement (fig. 2), on se demande si les granulations qu’on aperçoit à la surface du protoplasma sont des granulations ou simplement des vacuoles ou plutôt des empreintes en creux que les granulations du givre ont laissées sur le protoplasma. J'ai essayé par bien des procédés, mais surtout en tentant de colorer le protoplasma, de résoudre cette question sans y parvenir; aussi dois-je la laisser en suspens.

A la naissance, les cellules de la névroglie cérébrale (fig. 3, pl. XII), correspondant exactement à la description que M. Ranvier a donnée des cellules du chien et du chat adultes, leur protoplasma est peu abondant, les prolongements, lorsqu'on parvient à les isoler de la masse granuleuse qui les entoure, sont homogènes, transparents, mais assez fermes. Îl est très difficile de les séparer de cette matière granuleuse, qui est formée en partie par les prolongements protoplasmiques des cellules et en partie par une substance cimentante névroglique.

Avec le cerveau du supplicié que j'ai eu à ma disposition une heure après la mort, et dont j'ai donné plus haut la description de la coupe de la substance grise corticale, j'ai fait des dissociations non seulement dans le but d’obtenir des cellules nerveuses, mais aussi dans celui d’avoir des cellules de la névroglie complètement débarrassées de la substance granuleuse, « givre. » Afin d'obtenir de ces cellules ainsi isolées, au lieu d’agiter quelques instants

dans un tube à analyse, avec de l’eau, les fragments de cerveau, il est nécessaire d’agiter fortement et pendant assez longtemps les fragments de cerveau, continuer même l’agitaton pendant quelque temps, jusqu’à ce qu'il soit impossible d'apercevoir à l'œil nu un seul fragment dans le liquide du tube. Cette agitation prolongée brise les cellules nerveuses ; aussi ne faut-il pas songer à obtenir des cellules nerveuses et des cellules de la névroglie dans la mème préparation. Lorsque la coloration et la fixation par l'acide osmique ont été faites à la manière ordinaire, on examine le dépôt dans l’eau phéniquée. Au milieu des cellulesnon débarrassées du givre ou incomplètement débarrassées, on en trouve quelques-unes qui le sont complètement.

Lorsqu'on examine une telle cellule à l’aide d’un bon objectif à immersion (à l’eau et à grand angle d'ouverture me parait préférable aux objectifs à immersion homogène), on constate que ces cellules (fig. 4, pl. XIIT) possèdent un noyau sphérique, ayant un double contour bien accusé et un nucléole avec un nucléolule assez volumineux; que ce noyau est entouré d’une masse de protoplasma peu abondant, clair comme le verre, contenant à son intérieur des granulations de volume variable, très réfringentes; ce protoplasma s'étend à la périphérie en formant quelques gros prolongements assez courts, et ceux-ci se continuent par d’autres prolongements plus nombreux, grèles, absolument homogènes, ayant des contours fort nets; ils sont assez rigides et rappellent absolument comme aspect ceux des cellules de la névroglie de la moelle adulte, d'autant plus que quelques-uns de ces prolongements, surtout ceux qui se trouvent surles bords de la cellule, paraissent n’en pas partir, mais simplement toucher le bord de la masse du protoplasma, de plus ne paraissent-ils se terminer naturellement. Ces cellules avec leurs prolongements à demi différenciés sont donc intermédiaires entre la cellule de la névroglie de la moelle telle que l'a décrite M. Ranvier et celles qui ont leurs prolongements entièrement formés d’un protoplasma exactement semblable à celui de la masse voisine du noyau, comme celles qu'on rencontre dans le cerveau à la naissance ou dans la moelle avant le sixième mois de la vie utérine.