CHAPITRE PREMIER

Développement des tubes nerveux à myéline des nerfs périphériques.

De nos jours, les auteurs qui se sont occupés du développement destubes nerveux onf tous pris, comme objet d'étude, l'expansion membraneuse de la queue des batraciens.

Ces animaux étant abondants, l'observation et la préparation relativement faciles, ce choix se comprend; mais cette membrane offre cependant de nombreux désavantages, car on ne peut y suivre que l’évolution des fibres périphériques venant des fibres dans un état de développement plus avancé.

De plus, tous les auteurs ont étudié les nerfs èn situ, et cette expansion membraneuse, quoiqu'elle soit très mince, présente cependant, même lorsqu'on a enlevé les deux couches épithéliales, une certaine complexité et une certaine épaisseur; car, outre les nerfs, on y observe des cellules étoilées du tissu conjonctif, des cellules lymphatiques, des vaisseaux, des cellules pigmentaires, etc.

Aussi ai-je pensé] que les notions qu’on acquiert sur le développement des fibres nerveuses dans cette membrane ne peuvent pas être appliquées sans contrôle au développement des nerfs chez les mammifères; car ceux-ci ne font pas leur apparition sous la forme de fibres isolées, mais sous celle de faisceaux assez volumineux.

Aussi, afin d'essayer de jeter quelque lumière sur le développement des nerfs, ai-je étudié d’abord les tubes nerveux des embryons de vaches et de brebis, qu'il est facile de se procurer ätous les degrés du développement dans les abattoirs de Paris; puis, à partir de cette année, ayant eu, grâce à la position que j'occupe à la Clinique d’accouche-

DÉVELOPPEMENT DES TUBES NERVEUX. 3 ment de la Faculté de médecine, quelques instants après leur mort, un grand nombre de Fe et d’ HLIonS humains, j'ai repris sur leurs nerfs les recherches que j'avais faites en 1884 sur les embryons d'animaux, j'ai pu ainsi contrôler dans leur ensemble mes observations précédentes.

HISTORIQUE

Les anatomistes précédant Baer pensaient que les nerfs partaient tous du cerveau et de la moelle épinière, puis croissaient progressivement vers la périphérie. Baer (1) a émis l'opinion que les nerfs se formaient par différenciation des cellules là où ils se trouvent; cette manière de voir régna longtemps dans la science ; même Külliker, qui plus tard abandonna cette théorie, lui donna son appui, lorsqu'il dit que dans la queue des têtards les nerfs naissent par la fusion des cellules fusiformes ou étoilées, qui sont libres et indépendantes dans la membrane natatoire de ces animaux.

Valentin (2), dans un travail où il traite du développement des muscles, des vaisseaux et du système nerveux, constate que, pour saisir la première apparition de fibrilles formant les nerfs, il est nécessaire de prendre de très jeunes embryons, car sans cela les noyaux, les cellules, les prolongements des cellules conjonctives (à cette époque on croyait que les fibrilles du tissu conjonctif étaient des produits des cellules), viennent gèner l'observation. Sur un embrvon de bœuf long de un pouce et demi (environ 4 centimètres), il vit que les nerfs, d’un blanc grisâtre, laissaient, malgré la présence de quelques noyaux ronds ou allongés, reconnaitre assez facilement les fibrilles longitudinales qui les forment, et qu'il était possible de trouver quelques points où, le développement étant moins avancé, on voyait les fibrilles seules; il constata, en plus, que dans les embryons plus âgés, après que les noyaux se sont multipliés, la myé-

(1) Baer, Ueber Entwicklungsgeschichte der Thiere. Beobachtung und Reflexion (Kænigsberg, 1820, p. 111. Kœælliker, Annales des sciences nalurelles, 1846).

(2) Valentin, Zur Entwickelung der Gewebe der Muskeln, der Blutgefaesse und des Nervensystems (Archives de Müller, 1840).

line fait son apparition sous la forme de renflements, qui donnent à la fibre un aspect variqueux (p. 224).

D'après Remak (1), tous les nerfs, lorsqu'ils font leur apparition, sont complètement homogènes, et ne renferment pas de noyaux ; ceux-ci se forment après coup.

Les fibres nerveuses sont primitivement variqueuses et sans moelle, et ce n’est que plus tard que la moelle apparait et qu’elles deviennent cylindriques (2).

(1) Remak, Vorläufige Mittheilung microscopischer Beobachtungen über den inneren Bau der Cerebro-spinalnerven und die Entwicklung ihre Formelement (Müller's Archiv, 1836, p. 145). — Untersuchung über die Entwicklung der Wierbelthiere ; 1re partie, 1850, 2° partie, 1855.

(2) L'opinion de Remak, qui, lui, a découvert la structure fibrillaire du cylindre d'axe, disant que les nerfs sont d’abord homogènes, m'a frappé comme une singulière contradiction de la part d’un savant ordinairement si sagace. Mais l'explication de ce fait est très simple, c'est uniquement une affaire de date. Remak en effet découvrit le cylindre d'axe en 1837, il

Fig. 1. — a, enveloppe du tube nerveux; b, faisceau central de fibrilles ; c, substance liquide un peu granuleuse remplissant les tubes nerveux.

ne se prononça pas alors sur sa structure, il constata simplement son existence et le nomma Primitio Band, et ce n’est qu’en 1843 (Ueber den Inhall der Nerven Primitiv-Ræhren. Müller’'s Archiv, 1843, p. 197) qu'il découvrit dans les tubes nerveux des connectifs de la chaîne ganglionnaire de d'écrevisse et du homard, la structure fibrillaire du cylindre-axe. Ce n'est que l’année suivante (Neurologische Erläulerungen, Müller’s Archiv, p. 468) qu'il affirma positivement l'identité du faisceau de fibrilles des gros tubes nerveux des connectifs des crustacés avec le cylindre d’axe des nerfs des vertébrés; or le mémoire dont nous parlons est antérieur aux trois derniers, puisqu'il date de 1836. L'existence de ce faisceau de fibrilles, découvert par Remak dans les gros tubes nerveux des connectifs de l'écrevisse, avait été niée par presque toutes les personnes qui s’étaient occupées de la structure des nerfs des crustacés, ce qui n’a rien d'étonnant, car si on dissocie, -comme on le fait généralement, un connectif dans l’eau, le contenu des tubes devient granuleux et il est impossible de voir le faisceau de fibrilles ; pour l'apercevoir il faut dissocier, comme l’a fait Remak, le connectif dans le plasma de la lymphe de l’animal ou employer, comme je l’ai indiqué en 1882 (Société de biologie, 13 mai, et Recherches histologiques sur les centres nerveux de quelques invertébrés, Arch. de zool. exp. et gén., ?° série, t. I, 1883),

DÉVELOPPEMENT DES TUBES NERVEUX. ÿ

D'autre part Kôlliker (1), Bidder et Kuppfer (2), puis Hensen (3), de ce que les racines de la moelle se montrent sous la forme de cordons ne renfermant pas de cellules, en tirèrent la conclusion que les fibres nerveuses motrices avec leur cylindre d’axe viennent des cellules nerveuses de la moelle et croissent à la périphérie, tandis que leurs gaines à noyaux sont un revêtement du cylindre d’axe par des cellules périphériques.

Quant aux travaux de Rouget (4), Leboucq (5) et Calberla (6), qui se sont surtout occupés du développement des tubes nerveux dans la queue des larves des batraciens, je n’en parlerai point ici, car j'aurai l’occasion de le faire dans le cours de l'exposé de mes propres recherches.

Je terminerai cet exposé historique en citant ce que Kælliker a écrit sur le développement des nerfs des mammifères, dans son traité, car ce court résumé renferme tout ce qu'on en savait avant la publication d’un mémoire que j'ai fait paraître sur ce sujet (7).

Les traités classiques et les mémoires qui s'occupent des nerfs se bornent à répéter ce que Valentin avait écrit, disant que les nerfs se développent sous la forme de fibres.

la méthode du chlorure d'or progressif de Ranvier. Avec ce procédé on constate que non seulement les gros tubes nerveux contiennent des faisceaux de fibrilles, mais aussi que tous les tubes nerveux, petits et gros, en renferment un plus ou moins grand nombre (Voir les figures 1, 2, 3, 4, 5 et 6 du mémoire cité). Je joins ici la figure de deux coupes de ces tubes : l’une, A, est transversale, de sorte que les fibrilles apparaissent comme de petits points; l’autre, B, est légèrement oblique de facon à laisser voir que les. points de la figure précédente sont les coupes de fibrilles.

(1) Kælliker, Traité d'embryologie, édit. franc. Paris, 1882 (Système ner— veux périphérique, p. 617).

(2) Bidder etKuppfer, Untersuchungen über das Ruckenmark. Leipzig,1857.

(3) Hensen, Ueber die Entwicklung der Gewebe und der Nerven in Schwanze der Froschlarven (Virchow’s Archiv, Bd XXXI, p. 58). — Beobachtungen über die Befrüchtung und Entwicklung des Kaninchens und Menschweinschens (Zeils. f. Anat. und Envickl., Bd I, 1876, p. 213).

(4) Rouget, Mémoire sur le développement des nerfs dans les larves de batraciens (Archives de physiologie normale et pathologique, 1875, p. 801).

(5) Leboucq, Recherches sur le développement et la terminaison des nerfs. chez les larves de batraciens (Bulletin de l'Acad. roy. de Belgique, t. XVI, mars 1876).

(6) Calberla, Entwickl. d. Quergest. Muskeln und Nerven der Amphibien und Reptilien (Arch. f. micr. Anat., Bd XV, p. 455).

(1) Vignal, Développement des tubes nerveux chez les embryons de mammifères (Archives de physiologie norm. el pathol., 1883).

ples, et que plus tard ces fibres se recouvrent d’une enveloppe de myéline. Keœlliker seul est plus explicite, nous lisons en effet à la page 460 de son Traité d'embryologte : « Quant au développement des éléments du système nerveux périphérique, je n’en dirai que peu de chose. Les troncs des nerfs sensitifs et des nerfs moteurs se montrent en première ligne sans exception, sous forme de faisceaux de petites fibres parallèles très fines, entre lesquelles ne se trouvent ni noyaux ni cellules... En seconde ligne, les éléments mésodermiques qui entourent les nerfs s'ordonnent en gaine cellulaire, et, en troisième lieu, ces cellules, d’abord clairsemées, prolifèrent de plus en plus nombreuses dans l’intérieur des troncs nerveux. D'après cela, les gaines de Schwann avec leurs noyaux sont des formations secondaires, originairement étrangères à la fibre nerveuse, c’està-dire au cylindre d’axe d’abord seul existant, et je les considère comme des gaines d’endothélium, interprétation qui ne doit rien enlever à l'importance de ces éléments pour la formation de la moelle nerveuse et de la nutrition des cylindres d'axes. »