MÉTHODES ET OBJETS D'ÉTUDE

Tous les nerfs que j'ai étudiés ont été fixés, après avoir été tendus sur un petit morceau de bois échancré, d’après l'excellent procédé de M. Ranvier, par un séjour de vingtquatre heures dans l'acide osmique, en solution à 1 p. 100, puis les tubes nerveux ont été colorés, après dissociation, par un séjour de vingt-quatre heures dans le picro-carminate d’ammoniaque, le carmin à l’alun acide ou la purpurine. Je faisais agir les deux premiers réactifs sous la lamelle en plaçant la préparation dans la chambre humide ; quant à la purpurine, j'en mettais une certaine quantité dans un verre de montre, et j'y plaçais des fragments de nerfs plus ou moins complètement dissociés, dont j'achevais la dissociation le lendemain.

Quelques nerfs ont été durcis par un séjour de huit à quinze jours dans l'acide chromique à 3 p. 100, ou dans le bichromate d’ammoniaque à 2 p. 100; mais les résultats que ces deux réactifs m'ont donnés sont inférieurs à ceux

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que procure l'emploi de l'acide ost ique. Enfin j'ai dissocié quelques nerfs dans une solution à 3 p. 100 de nitrate d’argent et dans le sérum iodé faible.

J'ai constamment pris comme objet d'étude la partie supérieure du nerf sciatique et le nerf tibial postérieur; chez les animaux, je prenais les nerfs correspondants. En même temps, pour m'assurer que l’évolution se faisait de la même manière dans les autres nerfs périphériques, je prenais un fragment d’un nerf quelconque, et je l’examinais comparativement avec le sciatique; pour n'avoir pas à y revenir, je dirai de suite que les différentes phases de l’évolution se produisent au même moment dans lous les nerfs.

La formation des tubes nerveux peut être divisée en deux grandes périodes : l’une s'étend depuis leur apparition jusqu'à la formation de la myéline, l’autre pendant le temps pendant lequel les fibres à moelle s’'entourent de myéline.

Sur de très jeunes embryons, il est impossible d'isoler les nerfs, et les renseignements qu’on peut avoir ne peuvent être obtenus qu’à l’aide de coupes; je n’ai point abordé cette période du développement des nerfs, qui du reste est déjà assez bien connue, grâce aux travaux d’un grand nombre d'embryogénistes, en tête desquels marche Hensen, et je me suis de suite adressé à des embryons, chez lesquels il était possible d'isoler jusqu’à un certain point les nerfs.

L'embryon le plus jeune, chez lequel il m a été possible d'étudier les tubes nerveux, était un embryon de vache de 25 millimètres de long et âgé de vingt-huit à trente-cinq jours (1). Les membres se présentaient sous la forme de bourgeons ayant seulement quelques millimètres de long ; il m'était impossible de songer à saisir et tendre le sciatique de cet embryon. Aussi me suis-je contenté d'enlever les membres avec leurs points d'attache sur la colonne vertébrale et de plonger le tout dans l'acide osmique, après

(1) Comme, d’après Gurlt et Chauveau, la vache porte 280 jours, l’âge du fœtus de vache correspond exactement à celui du fœtus humain.

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avoir fendu le derme pour permettre au réactif de pénétrer avec plus de facilité. .

Le sciatique d’un tel embryon est formé par plusieurs faisceaux dont la périphérie est enveloppée de cellules semblables aux cellules connectives qu’on rencontre chez un embryon de cet âge, c’est-à-dire qu’elles ont un noyau volumineux, sphérique, entouré d’un ‘protoplasma peu granuleux, s'étendant souvent au loin sous la forme de prolongements plus ou moins volumineux et définis.

Les faisceaux eux-mêmes, dont le volume est relativement petit, car ils ont environ un diamètre de 14 y, sont formés par une substance homogène se colorant peu par l’osmium et probablement de nature protoplasmique, en-

Fig 2. — Un faisceau du sciatique d’un embryon de vache de 25 millimètres de long. — a, fibrilles noyées dans une substance homogène ; b, cellules connectives embryonnaires recouvrant la périphérie du faisceau. — 410 grossissements.

globant dans son intérieur un nombre considérable de fines fibrilles disposées toutes parallèlement au grand axe du faisceau.

L'aspect de ces fibrilles rappelle celui de celles qui se trouvent dans la substance corticale des cellules nerveuses des cornes de la moelle épinière. La seule différence qui existe entre ces deux sortes de fibrilles est le volume moins considérable des fibrilles des nerfs de l'embryon; quant à la matière qui les enveloppe, elle ressemble exactement à celle qui se trouve entre les fibres des cordons de la moelle.

Si maintenant nous étudions les nerfs d’un embryon de vache plus âgé, ayant entre 7 à 8 centimètres de long, c'est-à-dire environ cinquante-six à soixante-dix jours,

: * à C7 i À 4 PA y DEVELOPPEMENT. DES TUBES NERVEU : 9

nous verrons que les faisceaux nerveux ont pris un volume plus considérable ; leur péri st recouverte par un grand nombre de cellules connectives, qui leur forment une sorte de gaine qu'il est cependant facile de détacher avec les aiguilles; les faisceaux eux-mêmes, formés par la même substance que nous avons vue précédement, ren-

ferment, outre les fibrilles dont l'aspect est le même que

Fig. 3. — Une portion d'un faisceau du nerf sciatique d’un embryon de vache de 8 centimètres de long, 410 grossissements. Le faisceau a été fendu en long par les aiguilles afin de laisser voir que cette division se fait dans tous les points et en même temps pour montrer que les cellules connectives se trouvent logées très irrégulièrement à son intérieur. — a, faisceau de fibrilles noyées dans une substance homogène, quelquesunes sont formées par des granulations rangées à la suite les unes des autres ; b, cellules connectives situées à la surface du faisceau; ce, cellules connectives situées dans l'épaisseur du faisceau. — 410 grossissements.

dans les nerfs de l’embryon de 25 millimètres, de fines granulations rangées à la suite les unes des autres, paral- Ièlement aux fibrilles. Ces granulations me paraissent destinées à la formation de nouvelles fibrilles, car plus tard (dans un embryon de 15 centimètres de long) on n’en trouve presque plus trace, et le nombre de fibrilles contenues dans le faisceau a considérablement augmenté (1).

(1) I ne me parait pas inutile de rappeler ici que Remak, en 1844 (Neurologische Erlauterung, Arch. de Müller, t. IV, p. 463), a constaté que dans les tubes nerveux des crustacés il existait des fibrilles, ainsi que je l'ai dit plus haut, et qu’au point d’émergence des tubes hors des cellules nerveuses et à l’intérieur de ces dernières les fibrilles se dissolvaient en une série de fines granulations rangées à la suite les unes des autres. J'ai depuis (Société de biologie, séance du 13 mai 1882) vérifié et complété, grâce à des méthodes meilleures que celles de Remak, l'observation de ce grand anatomiste, et vu que les fibrilles, se trouvant dans les tubes nerveux, pénétraient dans la cellule et ne se dissolvaient en fines granulations qu’au voisinage du noyau.

De plus nous savons (V. Ranvier, Traité technique, p. 411) que le tissu élastique, dans le cartilage aryténoïde, se présente d’abord sous la forme de grains arrangés en série, puis sous celle de fibres moniliformes, enfin sous celle de fibres élastiques à bords rectilignes.

Mais dans les embryons de cet âge, les faisceaux ne sont pas seulement recouverts de cellules connectives à leur périphérie, il y en a aussi un assez grand nombre entre les fibrilles dans l'intérieur du faisceau nerveux. Ces cellules sont distribuées sans aucun ordre; dans certains points, elles sont très abondantes ; dans d’autres, au contraire, très rares, et souvent même elles font complètement défaut sur une étendue assez considérable.

Presque toutes ces cellules présentent des signes manifestes de prolifération. S'il est impossible de donner une preuve directe de la provenance de ces cellules, c'est-àdire de voir une cellule périphérique pénétrer dans un des faisceaux, cependant l'hypothèse que les cellules qui se trouvent dans le faisceau nerveux proviennent de celles qui recouvrent la périphérie me semble être la vraie, car les cellules externes et internes du faisceau ont exactement les mêmes caractères, de plus les cellules sont surtout abondantes dans les points proches de la périphérie, rares et même souvent complètement absentes au centre des faisceaux, enfin si, à l’aide de méthodes appropriées on cherche les signes de la prolifération cellulaire, on rencontre un grand nombre de figures karyokinétiques, ces figures sont surtout abondantes dans les cellules situées à la périphérie du faisceau, là où elles sont si proches les unes des autres, qu'elles lui forment une véritable gaine cellulaire.

À partir de cet âge et jusqu’à ce que l’embryon de vache ait atteint une longueur de 18 centimètres, c’est-à-dire qu'il ait environ cent huit jours, le processus de formation des fibrilles par la réunion de petits grains rangés en lignes longitudinales (1), la multiplication des cellules connectives à l’intérieur des faisceaux se poursuivent, et l'aspect des faisceaux nerveux reste sensiblement le même.

(1) La formation des fibrilles par la soudure des petits grains se ralentit considérablement après que l'embryon de vache a atteint une longueur de 15 centimètres (156 jours), mais elle ne cesse complètement que beaucoup plus tard, et mème je suis porté à penser qu'elle dure autant que le cylindre d’axe augmente de diamètre; cependant je dois dire que je n’en ai presque aucune preuve positive, car, lorsque le cylindre d’axe est recouvert de myéline, s'il est encore possible de voir son volume, on ne peut étudier sa structure intime qu’au niveau des étranglements annulaires.

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Lorsque l'embryon de vache a atteint une longueur de

18 centimètres, celui de la brebis 14 centimètres 5 millimètres (soixante jours) (1), les faisceaux des nerfs sont divisés en un grand nombre de faisceaux ‘secondaires, ayant en moyenne un diamètre de 5 y, et ces faisceaux paraissent avoir la même longueur que le nerf; du moins, il est impossible d'en voir un seul présenter une terminaison naturelle.

Ces faisceaux ou plutôt ces fibres qui sont représentés dans la figure 3 sont formés par la réunion d’un nombre considérable de fibrilles et de la substance qui les englobe.

Ces fibres sont recouvertes par de grandes cellules plates très minces ayant un noyau ovalaire renfermant un ou plus généralement deux nucléoles.

Autour du noyau, mais surtout aux deux pôles du

(1) Comme, d’après Gurlt et Chauveau, la brebis porte 147 jours, en doublant l’âge de son fœtus on obtient avec une exactitude suffisante l’âge du fœtus humain; il est bien possible que le développement de celui-ci présente sur celui de la vache et de la brebis soit un léger retard, soit une avance, car on peut observer une légère différence entre les fœtus de vache et les fœtus de

Fig. 4. — F,une portion d’un faisceau du nerfsciatique d’un embryon de brebis de 15 centimètres 5 millimètres delong.?230 grossissements.

— a, fibres nerveuses; b, cellules connectives très allongées et isolées ; c, cellules connectives appliquées sur les fibres nerveuses et dont les noyaux sont seuls visibles ; d, cellules lymphatiques. — A et B, deux fibres nerveuses prises dansla préparation représentée par la figure K et plus fortement grossies. — 450 grossissements.

brebis, les seconds présentent toujours un léger retard dans le développement des éléments comparativement à ceux de la vache.

noyau, la cellule présente une plus grande épaisseur que dans les autres points; la substance — le protoplasma — qui la forme est presque homogène. Le diamètre longitudinal de ces cellules l'emporte de beaucoup sur leur diamètre transversal, et elles se distinguent surtout par ce caractère des cellules connectives ordinaires, qui existent en nombre relativement petit entre les fibres formant le faisceau nerveux.

Ces longues cellules plates viennent évidemment d'une transformation, qu’il est possible de voir s'effectuer sur les embryons plus jeunes, des cellules connectives intra-fasciculaires; elles sont appliquées à la surface des petits faisceaux de fibrilles nerveuses, elles se modèlent sur eux, les enveloppent, et contractent avec eux une adhérence très intime ; puis lorsqu'elles ont complètement entouré les faisceaux de fibrilles, les bords de la substance qui les forme — leur protoplasma — se soudent à eux-mêmes. Ce phénomène indique que la substance qui compose ces cellules est excessivement malléable, demi-molle et a une grande plasticité.

Dans un mémoire que j'ai précédemment publié sur le développement des nerfs, je disais que si on dissocie des fibres nerveuses d’un embryon de cet âge, après que le nerf a séjourné pendant vingt-quatre heures dans l'alcool au tiers ou dans le sérum iodé faible, 11 était impossible d’obtenir intactes et complètement isolées quelques-unes de ces cellules et qu'on ne trouvait dans la préparation que des noyaux entourés d’une masse irrégulière et déchiquetée de protoplasma; ce fait vient, 1l me semble, à l'appui de l’opinion que j'ai émise sur la mollesse du protoplasma de ces cellules ; il prouve qu'elles ne sont pas capables de résister à la traction que la dissociation du faisceau nerveux leur fait subir.

J'ajoutais de plus que si on dissocie un nerf d'un embryon de cet âge dans une solution de nitrate d'argent à 1 p. 300 ou 500, on ne voyait jamais, sur les fibres nerveuses, des lignes noires indiquant un ciment intercellulaire interposé entre les deux bords de la cellule, comme on le voit si aisément avec les cellules endothéliales.

J'ai eu depuis l’occasion d’avoir quelques instants après

la mort les nerfs d’un fœtus humain de cinq mois, qui présentaient exactement le même état de développement, que les nerfs de l'embryon de brebis que je viens de décrire ; j'en ai dissocié des fragments dans la solution de nitrate d'argent avec des résultats aussi négatifs que ceux que je viens de rapporter. Je n'ai point pu: également obtenir de cellules isolées après le séjour de morceaux de nerfs dans l'alcool au tiers et le sérum iodé.

La distribution des cellules à la surface des fibres nerveuses ou faisceaux de fibrilles est essentiellement irrégubière, ce qui paraît être dù à ce qu'elles continuent à proliférer; en effet, on voit souvent un noyau présentant un étranglement en son milieu, deux noyaux si proches l’un de l’autre qu’ils se touchent, enfin des noyaux présentant entre eux des intervalles plus ou moins considérables, de plus si on recherche à l’aide de méthodes appropriées les signes de la division indirecte, on aperçoit un grand nombre de figures karyokinétiques.

Un examen un peu superficiel peut faire supposer que les fibres nerveuses possèdent des noyaux qui seraient directement appliqués à leur surface; mais cette supposition ne peut résister à un examen un peu approfondi. En effet, même lorsqu'on examine une dissociation très incomplète, on voit des cellules en partie ou complètement isolées des fibres nerveuses. Ces dernières se présentent sous la forme de tuile allongée plus ou moins ouverte, ayant à leur centre un noyau ovalaire. Les cellules incomplètement isolées (à moitié, aux trois quarts), plus fréquentes que les premières dans la préparation, par leur forme, leur aspect, montrent que les cellules isolées sont bien semblables à celles qui recouvrent les faisceaux nerveux.

Comme la description des préparations l’a fait voir, les nerfs, à cet âge, sont uniquement composés de fibrilles très fines, noyées au milieu d’une matière homogène, réunies en grand nombre pour former des faisceaux, ou plus exactement des fibres enveloppées par des cellules connectives.

Quoique les fibres qui forment alors les nerfs présentent quelques points de ressemblance avec les fibres de Remak

des nerfs de l'adulte, elles en diffèrent en ce qu’elles sont recouvertes par des cellules, puis en ce qu'elles ne sont pas anastomosées les unes avec les autres, puis enfin en ce que les fibrilles des faisceaux ne sont pas aussi nettes; aussi est-il, même pour une personne non prévenue, impossible de confondre une fibre embryonnaire avec une fibre de Remak.

Les parties essentielles du tube nerveux sont déjà formées; en effet, le faisceau central de fibrilles, qui, comme nous le verrons plus loin, deviendra le cylindre d’axe, est déjà formé; il est également, quoiqu'il ne soit pas arrivé à son complet état de développement, presque completement entouré de son enveloppe connective.

L'aspect d’une fibre nerveuse à cet état de développement, même lorsqu'elle est dépouillée de l'enveloppe que lui forment les cellules connectives, n’est pas exactement le mème que celui du cylindre d’axe d’une fibre venant d'un nerf de l’adulte, la striation longitudinale est plus nette et en même temps la fibre embryonnaire prend par l’osmium une couleur plus foncée que celle qu'aura le cylindre d’axe après qu'il aura été entouré par la gaine de myéline.

La deuxième période de la formation des tubes nerveux à moelle comprend celle pendant laquelle la myéline fait son apparition; elle commence dans l'embryon de vache, lorsque celui-ci a atteint une longueur de 22 centimètres, c'est-à-dire est âgé de cent vingt jours, et dans l'embryon de brebis, lorsque celui-ci a 19 centimètres 5 millimètres et est âgé de soixante-neuf jours.

Dans le fœtus humain la myéline fait son apparition dès le début du cinquième mois de la grossesse.

La myéline se montre à la fois dans un grand nombre de fibres, mais cependant pas dans toutes à la fois; et mème, à cette époque de la vie embryonnaire, les fibres sans myéline, mais qui en contiendront, l’emportent sur les fibres en contenant. On retrouve du reste encore de ces fibres après la naissance (lapin, chien, chat, homme).

Comme dans la partie supérieure du sciatique et des

autres nerfs, les fibres sans myéline sont beaucoup moins

abondantes que dans les branches périphériques (comme la branche tibiale du sciatique par exemple) et comme cette différence se maintient pendant tout le développement embryonnaire et se retrouve même après la naissance, on peut dire que l’évolution formative des fibres nerveuses est plus avancée comparativement dans les portions des nerfs proches du centre que dans celles de la périphérie et que le degré de cette évolution est proportionnel au voisinage de la racine.

L'apparition de la myéline dans les nerfs périphériques se fait un peu plus tard que dans les tubes nerveux de la moelle; en effet, quelques tubes nerveux formant les cordons antérieurs possèdent déjà de la myéline lorsque l'embryon de brebis a atteint une longueur de 15 centimètres 5 millimètres, et dans celui de la vache on observe, lorsqu'il à 19 centimètres, une fine couche de myéline autour des cylindres d’axe de ces mêmes cordons.

Dans presque tous les tubes, la myéline apparait sous la forme d’une mince couche en dessous de la cellule connective qui est venue former l’enveloppe de la fibre nerveuse : elle apparaît entre celle-ci et le faisceau central de fibrilles ou cylindre d’axe, mais en général, surtout si elle fait son apparition en nappe, elle se moule à la surface du cylindre d’axe — ce fait est important à noter — à cause des déductions qu’on peut en tirer.

Les cellules connectives, en dus desquelles la myéline fait son apparition, entourent complètement la fibre nerveuse. Je ne l’ai jamais vue apparaître avant que les cellules ne forment une enveloppe complète au cylindre d’axe.

Il faut aussi noter que les cellules connectives, en dessous desquelles il est apparu de la myéline, ne présentent plus aucun signe de prolifération, quoique par la suite elles augmentent considérablement de longueur.

Lorsque la myéline apparaît sous la forme de nappe sur les tubes examinés dans le sérum, il est excessivement difficile de saisir la limite des cellules connectives qui forment alors les segments interannulaires ; sur les fibres traïtées par l’acide osmique pendant vingt-quatre heures ou sur les fibres fraîches colorées par le bleu de quinoléine

(cyanine), ce n’est qu’à l’aide d'objectifs puissants et à très grand angle d'ouverture qu’on parvient à saisir entre deux noyaux une ligne transversale plus claire, formée par un ciment intercellulaire indiquant la limite de deux territoires cellulaires.

Du moment où la myéline fait son apparition, elle paraît s'étendre dans toute la longueur du segment intercalaire, c’est ce qu’on observe dans la majorité des cas; mais d'autres fois elle paraît s'arrêter à une distance plus ou moins grande de ces deux extrémités.

Mais comme, à ce moment, la limite exacte de l’espace occupé par la myéline est excessivement difficile à tracer non seulement à cause de la faible quantité de myéline qui se trouve dans le tube nerveux, mais aussi parce que celle-ci prend, sous l'influence de l’osmium et du bleu de quinoléine, une très faible coloration, il est difficile de déterminer avec précision son étendue; c'est aussi cette faible coloration qui gène dans la délimitation des segments interannulaires.

Le peu de coloration que prend la myéline sous l'influence de l’osmium et du bleu de quinoléine me parait ètre dù à ce que ce n’est pas de la myéline pure qui existe à cet âge dans les tubes nerveux, mais un mélange de myéline et de matière albuminoïde, c'est-à-dire qu'elle n’est point encore complètement séparée du protoplasma au milieu duquel elle se forme.

À ce propos, je rappellerai que M. Ranvier (1) a vu que, dans les nerfs dégénérant à la suite d’une section, la myéline, qui est fragmentée et divisée en boules de différentes grosseurs, présente des degrés divers de coloration par l’osmium, et l'intensité de la coloration n’est pas en rapport avec le volume des boules, car dans un même tube nerveux on observe des boules relativement volumineuses et à peine teintées au voisinage d’autres beaucoup plus petites qui sont beaucoup plus noires. Comme le fait remarquer M. Ranvier, il est impossible d'attribuer cette différence à une pénétration plus ou moins complète de l'acide osmique, car les boules de différentes colorations se

(1) Ranvier, Leçons sur le système nerveux. Paris, 1878, t. II, p. 9'et 10.

: trouvent souvent dans le même tube nerveux, et il en con-

clut que les boules se colorant faiblement ont perdu une plus grande quantité de substance grasse que les autres. J'ai eu occasion d'étudier des fibres nerveuses dégénérées et comme M. Ranvier j'ai constaté plusieurs fois ce fait, de plus j'ai rencontré des boules de ce genre dans les tubes nerveux en voie de régénération et elles ne paraissaient pas être des restes du processus dégénératif, mais bien de formation récente.

On ne peut pas invoquer contre ma manière de voir la non-pénétration de l’osmium, car j'avais toujours pris la précaution de placer dans une quantité relativement considérable d'acide osmique des faisceaux nerveux excessivement grèles.

On trouve aussi d’autres fibres, mais toujours en bien moins grand nombre que les autres, où la myéline fait son apparition sous la forme de renflements, de boules plus ou moins allongées le long du cylindre d’axe, et couvrant une longueur plus ou moins grande de la fibre; ces renflements occupent le long des segments interannulaires des places très variables ; tantôt ils sont situés au voisinage du noyau, tantôt assez loin, leur nombre est également très variable, ils peuvent exister en grand nombre, d’autres fois il n’y en a qu'un seul. Leboucq (1) a vu des boules semblables sur les nerfs en voie de formation de la queue des batraciens.

A côté de ces fibres qui nous montrent le début de l’apparition de la myéline, on en trouve d’autres, beaucoup plus avancées dans leur développement; elles sont à cet âge relativement rares, mais dans les embryons plus âgés (22, 27, 30 centimètres) de brebis elles sont très abondantes.

Sur ces fibres la délimitation des segments interannulaires est généralement facile, car l’étranglement est nettement marqué, le plus souvent il a une longueur beaucoup plus considérable que dans les tubes nerveux adultes; à proprement parler, ce n’est pas un étranglement, car la myéline en s’approchant de l'extrémité des segments s’eflile et disparait presque insensiblement; elle ne s'étend pas dans toute la longueur du segment interannulaire, mais laisse à

(1) Leboucq, Recherches sur le développement et la terminaison des nerfs

chez les larves de batraciens (Bull. de l’Acad. roy. de Belgique, 1. XLT, n°3.

VignaAz. — Système nerveux. 2

ces deux extrémités une longueur plus ou moins considérable du cylindre d’axe, qui n’est recouvert que par le protoplasma et la cellule connective.

Sur ces fibres, la myéline ne forme pas le long du cylindre d'axe une gaine d'une égale épaisseur, généralement elle présente, de distance en distance, des renflements allongés disposés d’une façon quelquefois très régulière, d’autres fois avec la plus grande irrégularité.

L'aspect de ces tubes diffère aussi de celui des tubes nerveux adultes en ce que, au niveau du noyau, qui esttoujours environné d’une masse considérable de protoplasma, dans lequel il existe de fines granulations myéliniques, le cylindre d'axe parait être refoulé sur l’un des côtés de la fibre, comme s'il n’y avait pas assez de place dans le tube nerveux pour lui etle noyau; on sait que, sur les tubes adultes, le noyau est simplement logé dans une encoche de la myéline.

Enfin, d’autres fibres présentent le mème aspect, mais l'enveloppe cellulaire ou gaine de Schwann, au lieu de suivre la myéline dans ces rétrécissements et renflements, forme un tube continu d’à peu près égal diamètre tout le long du segment (sauf bien entendu aux extrémités), et l'espace compris entre la gaine et la myéline est rempli par du protoplasma qui, sur la coupe optique, apparaît sous la forme de segments de circonférence dont la convexité est tournée vers la myéline.

Ce n’est que sur les fibres nerveuses contenant de la myéline qu'il est possible de distinguer l’un de l’autre le protoplasma et la gaine de Schwann; en effet, à cette époque, la couche périphérique de la cellule connective se durcit, s'épaissit et prend un caractère fort net de membrane cellulaire, c'est-à-dire que sur une coupe optique elle présente un double contour très accusé.

Dans les embryons de cet âge, toutes les fibres nerveuses ne sont pas recouvertes de cellules connectives dans toute leur longueur, quelques-unes présentent des espaces quelquefois considérables complètement nus.

Sur ces fibres 1l est excessivement facile, lorsqu'on les isole convenablement, de voir toutesles phases du processus d'enveloppement des faisceaux de fibrilles (cylindres d’axe) par les cellules connectives, car les cellules qui, à ce mo-

ment, entourent les cylindres d’axe nus sont des cellules connectives courtes, présentant souvent plusieurs prolongements; elles sont semblables à celles qui se trouvent à la surface des faisceaux connectifs intra-fasciculaires. J'ai fait représenter un de ces faisceaux, ou cylindre d’axe, sur lequel on voit une cellule connective enveloppant les trois quarts d'un faisceau de fibrilles, et à son voisinage une autre cellule dont le noyau se divise en deux et qui est en partie détachée du faisceau. La figure c représente une de ces cellules complètement détachée de la fibre nerveuse qu'elle recouvrait en partie.

Nous passerons de suite à l’étude des tubes nerveux d’un embryon de brebis, long de 34 centimètres et âgé de cent vingt-huit jours, c’est-à-dire presque au terme de la vie

Fig. 5. — Une fibre nerveuse d'un embryon de mouton de 28 centimètres de long. — à, fibre nerveuse; 6, cellules connectives enveloppant les trois quarts de la fibre; l’une de ces cellules a son noyau en voie de division, cette dernière est en partie détachée du faisceau; c, cellule connective complètement détachée du faisceau.

embryonnaire, ou à ceux des fœtus humains de huit mois, qui présentent exactement le mème état de développement, car les nerfs d’embryons de cet âge contiennent toutes les formes de tubes nerveux que nous rencontrerions dans les embryons moins âgés, et quelques formes qui né se trouvent qu'à cet àge et plus tard.

Nous commencerons par noter que la myéline, mème lorsqu'elle se présente sous la forme d’une mince lamelle à la surface du cylindre d’axe, prend, par l’'osmium, une teinte beaucoup plus foncée que dans les embryons de 19 et 24 centimètres; on dirait qu'à mesure que la vie embryonnaire approche de sa fin, le protoplasma de la fibre nerveuse devient de plus en plus capable de sécréter une myéline parfaite, si je puis me servir de ce terme pour désigner la myéline qui entoure les fibres nerveuses adultes.

Fig. 6. — Quatre tubes nerveux du sciatique d’un embryon de brebis long de 34 centimètres. — à, fibre sans mryéline à la surface de laquelle on voit des noyaux ;bete, deux fibres sur lesquelles la myéline a fait son apparition le long du cylindre d’axe, le protoplasma est peu développé et ne se voit qu'au voisinage du noyau; d,une fibre dans laquelle la myéline s’est également développée le long du cylindre d'axe; mais le protoplasma est plus abondant; de plus, il existe des granulations de myéline dans la masse de protoplasma située au voisinage dunoyau. — 250 grossissements.

Dans les embryons de cet âge, les faisceaux nerveux, parfaitement disünets et isolés les uns des autres par une gaine lamellaire très nette, sont formés presque uniquement par des fibres à myéline. Les fibres sans myéline sont rares, surtout dans la partie supérieure des nerfs, tandis qu'il en existe un plus grand nombre dans les parties périphériques.

La gaine lamelleuse qui entoure les faisceaux des nerfs d’un embryon humain est déjà très résistante, et si on ne prend pas la précaution de la fendre dans toute sa longueur, il devient presque impossible de dissocier convenablement les tubes nerveux qui y sont Contenus.

L'inégalité de longueur que nous avons signalée dansles segmentsinterannulaires des tubesnerveux des embryons plus jeunes tend à diminuer; les segments ont alors presque tous la même longueur, environ 200 y; cependant les segments plus longs et surtout les segments plus courts ne sont pas rares.

La loi que M. Ranvier a établie, et que, pour ma part,

j'ai toujours vue se confirmer chez l'être adulte, à savoir, «qu’il y a un rapport entre le diamètre des tubes nerveux et la longueur des segments qui les composent ; ce rapport est direct en ce sens que les segments interannulaires sont d'autant plus courts que les tubes nerveux sont moins larges » (Traité techn.; p. 113), ne peut pas être toujours appliquée aux segments interannulaires des embryons de cet âge, car on rencontre fréquemment des segments interannulaires très minces et très longs au voisinage de segments considérablement plus courts et dont le volume est deux ou trois fois plus gros que celui des premiers.

Les fibres non recouvertes de myéline qui se rencontrent dans les nerfs de ces embryons sont semblables à celles qui se trouvent dans les nerfs des embryons du mouton, de 19 centimètres, ou dans ceux du fœtus humain de cinq mois, sauf en ce que les noyaux sont plus éloignés les uns des autres, ce qui indique que les cellules ont augmenté de longueur ; il est aussi très rare de voir de ces noyaux en voie de prolifération.

On rencontre aussi quelques fibres sur lesquelles la myéline fait son apparition sous la forme de boules semblables à celles que j'ai décrites un peu plus haut.

Enfin, sur d’autres fibres, la myéline ne forme qu’une couche mince le long du cylindre d’axe, tandis que le protoplasma du segment a pris un développement considérable.

Du reste, c’est un fait général, quoique plus ou moins marqué, que le protoplasma qui entre dans la composition des segments interannulaires de l'embryon est toujours en quantité plus considérable que dans ceux de l'adulte; 1l s'étend bien au delà des limites du noyau, et dans presque tous les cas, à l’aide de grossissements suffisamment puissants, on peut le suivre en dessous de la membrane de Schwann, dans toute l’étendue du segment.

M. Ranvier, en 1871, avait déjà constaté le développement considérable du protoplasma dans les segments des nerfs des jeunes animaux.

La myéline se présente rarement dans ces fibres, surtout lorsqu'elle a pris un certain développement sous la forme d’un cylindre régulier; elle offre toujours des saïllies oudes dépressions disposées en général très irrégulièrement, d’au-

tres fois dans un ordre si parfait que les dilatations et les rétrécissements de la myéline font ressembler la fibre nerveuse à un chapelet.

On rencontre aussi quelques fibres dans lesquelles le protoplasma a pris de suite un développement considérable et dans lesquelles la myéline fait son apparition, sous la forme de gouttelettes plus ou moins volumineuses qui, en se soudant les unes aux autres, forment une enveloppe plus ou moins complète au cylindre d’axe; ces gouttelettes de myéline sont groupées dans les points les plus divers du segment, tantôt au voisinage du noyau, tantôt au contraire à une extrémité ou aux deux à la fois.

Du reste, il n’est pas rare, ainsi que Axel Key et Retzius (1) l'ont signalé, de voir des gouttelettes de myéline se développer en dehors de la masse qui entoure le cylindre d’axe, et je dirai même que les segments où il n’en existe pas quelques-unes sont plus rares que ceux qui n’en possèdent pas. Comme on en rencontre rarement chez l'adulte, il est probable que ces gouttelettes se confondent par la suite du développement, avec la grande masse de la myéline. t

Enfin, on trouve dans les nerfs d’un embryon de cet âge (34 centimètres) des fibres qui, sauf le volume et la longueur moindre, ont tous les caractères si connus, depuis les recherches de M. Ranvier, des fibres à myéline de l'adulte.

Plus haut, j'ai dit que l'apparition de la myéline s’effectue d’abord dans les points du nerf les plus proches du centre, puis à la périphérie; cela ne doit pas être pris dans un sens absolu, c'est-à-dire que les territoires cellulaires d'une fibre nerveuse à moelle se chargent de myéline les uns après les autres, dans l’ordre qu'ils occupent en allant de sa naissance à sa Lerminaison, mais que les parties du nerf les plus proches du centre sont plus développées que les parties périphériques ; en effet, il n’est pas rare de rencontrer un segment interannulaire n'ayant pas de myéline compris entre deux segments qui en sont recouverts; ces segments se rencontrent jusqu'après la naissance.

Mais si on examine par exemple la portion fémorale du

(1) Axel Key et Retzius, Studien in der Anatomie des Nervensystem (Arch. f. Micr. Anat., 1873, t. IX, p. 350).

ft; ë DÉVELOPPEMENT DES TUBES NERVEUX. 23 nerf sciatique, puis sa branche tibiale, chez un embryon de mouton de 34 centimètres, on trouvera que dans cette dernière les fibres dépourvues de myéline sont beaucoup plus abondantes que dans la partie fémorale.

Comme l'exposé de mes recherches le montre, l'hypothèse de Engelmann (1), que le cylindre d’axe est formé d'autant de segments qu'il y a d’étranglements, ne peut plus être soutenue; car si celui-ci était formé de fragments placés bout à bout, les tubes nerveux auraient un tout autre développement que celui que je viens de décrire.

Dans l'exposé de mes recherches, je n'ai pas parlé de l'hypothèse de Hensen, qualifiée du nom de Théorie de l'étèrement par M. Ranvier, mais je désire en dire quelques mots ici : on sait que pour M. Hensen les tubes nerveux ne sont que le prolongement de cellules nerveuses dont les extrémités sont déjà en rapport dès le début de la vie embryonnaire avec les organes dans lesquels elles se terminent; que, par conséquent, le prolongement cellulaire, le tube nerveux ne croît pas à la périphérie, mais est simplement étiré.

Mes recherches n’ont guère porté sur les terminaisons des nerfs, et encore n’ai-je cherché celles-ci que dans peu d'organes, les muscles surtout; et je puis dire que j’ai toujours vu chez les jeunes embryons les nerfs se terminer en pointes fines, paraissant être libres entre les tissus ; je suis en cela d'accord complètement avec Kôlliker (Loc. cit., p. 631); du reste, cette théorie, quoiqu'elle eût en sa faveur plusieurs faits dont l'observation est facile chez les animaux inférieurs (hydres, méduses et beroés), ne s'appuie (Kôlliker, Ranvier), chez l’homme et les vertébrés supérieurs, sur aucun fait nettement établi, tandis que les faits opposés à cette manière de voir sont, au contraire, très abondants.

D'après Rouget (loc. cit., p. 839), chez les larves de batraciens les noyaux des fibres nerveuses et la membrane de Schwann se forment aux dépens du protoplasma qui entoure les fibrilles ; nous avons vu qu'il n’en est rien chez les mammifères, que ces noyaux n'apparaissent pas subitement dans le protoplasma cellulaire, mais qu'ils sont ceux de

(1) Engelmann, Ueber Degeneration von Nervenfasern (Arch. f. die Gesammte Physio'., t. XII, 1876, p. 414).

cellules connectives qui pénètrent dans les faisceaux de fibilles, et que la membrane de Schwann ne peut pas être considérée uniquement comme une formation du protoplasma qui entoure les fibrilles formant le cylindre d’axe, mais comme une formation de celui-ci, lorsqu'il est uni à celui de la cellule connective qui est venu s'appliquer à la surface de la fibre nerveuse embryonnaire.

Le mème auteur dit (p. 843) qu'il ne lui a pas été possible, non seulement chez les larves de batraciens, que je laisse pour le présent intentionnellement de côté, car mes recherches n'ont pas porté sur elles, mais aussi sur les nerfs des embryons de mammifères, de voir la couche de protoplasma quise trouve entre lamyéline etla gaine de Schwann, et qui fut, ainsi que je l’ai dit plus haut, nettement vue par Ranvier. Je ne puis que maintenir ce que j'ai dit à se sujet, c'est-à-dire que, chez les embryons, le protoplasma est toujours très abondant, non seulement au voisinage du noyau, mais aussi dans toute l'étendue du segment interannulaire ; aussi ne puis-je m'expliquer comment M. Rouget a pu traiter cette observation de #rès singulière.