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basi-granuleuses n’est pas sensiblement modifié. Beaucoup de cellules ont perdu les grains qu’elles possédaient dans leur portion apicale. Aussi les cellules semblent-elles avoir été décapitées. De leur côté, les cellules glandulaires exocrines pancréatiques ne montrent plus, à ce moment, des grains à leur pôle apical. Chez les animaux sacrifiés 50 minutes après l'injection l'examen histologique montre que le nombre des cellules basi-granuleuses a diminué et que la plus grande partie des cellules qui demeurent contiennent uniquement des grains basaux, leurs grains apicaux ayant complètement disparu. Dans le reste de la cellule on ne constate qu’une raréfaction des grains persistants.

90 minutes après l'injection, le nombre des cellules a augmenté, les grains se sont reconstitués et les cellules ont repris leur aspect normal.

Ces expériences démontrent que, sous l’action de la pilocarpine, la cellule basi-granuleuse perd ses granulations et que cette élimination prédomine au pôle apical, démonirant ainsi la polarité exvcrine de la cellule. CORDIER n’a jamais pu trouver de cellules avec des grains exclusivement localisés à leur base; pour lui, c’est la preuve que l'expulsion brutale apicale des grains que lon observe sous l’action de la pilocarpine ne correspond pas exactement au mécanisme physiologique de la cellule, mais elle constitue comme une brutalité expérimentale.

Chez les animaux normaux qui possèdent des cellules basi-granuleuses, l'expérience montre que l'élimination des grains se produit très probablement d’abord par une raréfaction uniforme pour aboutir à une disparition totale.

HampEri, dans ses expériences, a obtenu des résultats semblables, mais n’a pas osé dire que les cellules décapitées représentent réellement des cellules privées de grains:

il semble que les scrupules de HAMPERL ne soient pas justifiés, car CORDIER a examiné aussi le comportement des grains dans les cellules de Paneth, dans les cellules glandulaires du pancréas où il a constaté des résultats semblables. Cet auteur attire l’attention sur des observations qui montrent un synchronisme physiologique dans la: cellule glandulaire de Pintestin et du pancréas, Ces faits corroborrent l'opinion émise par PAaRAT qui assure que dans les embryons humains d’age différent, les premières cellules de Paneth apparaissent dans l'intestin au moment précis où les cellules. hépatiques et pancréatiques commencent à fonctionner De même les ilôts de Langerhans fonctionnent dès que le foie commence à accumuler du glycogène. CoRDIER estime que tout ceci prouve qu'entre la sécrétion du foie, du pancréas et de l'intestin il existe des rapports physiologiques.

CLARA a écrit que la cellule basi-granuleuse est une cellule épithéliale exocrine. Pour compléter sa description, il rappelle que quelques auteurs tels que KuLrscmiTrzKY, KüLz et Dias AMADo admettent une origine con) onctive de la cellule basi-granuleuse.

Cependant, la majeure partie des auteurs est d'accord pour leur attribuer une origine épithéliale et une fonction sécrétoire; mais, même chez ces auteurs, l’accord est loin d’être fait car les uns penchent vers une fonction glandulaire endocrine, les autres vers une fonction glandulaire exocrine. Les auteurs qui considèrent la cellule basi-granuleuse comme une cellule glandulaire endocrine croient invoquer un argument décisif en faisant appel aux rapports intimes de ces éléments avec les capillaires où d’après eux se jetterait le produit de sécrétion, en l’espèce la secrétine.

Déjà, dans son premier travail, CLARA a mis en relief que les rapports intimes de l’épithélium intestinal avec les

éapillaires sanguins et les Iymphatiques existent sans conteste. Malheureusement, c’est là un caractère général qui n’est pas l'apanage de la cellule granuleuse. On ne doit pas oublier que cette dernière est richement vascularisée et directement en contact avec un plexus nerveux. Partageant l’idée de BERGER, sur l’existence des cellules glandulaires sympathicotropes qui déversent leurs produits de sécrétion non pas dans le sang ou dans la lyrrphe, mrais directement dans les nerfs, MAssoN croit devoir faire rentrer la cellule basi-granuleuse dans le groupe glandulaïre « neurocrine »; pour lui, il existe des rapports très étroits entre les cellules basi-granuleuses et les nerfs. Un autre argument en faveur de la nature endocrine des éléments étudiés serait pour certains la localisation strictement basale des grains. Mais cet argument lui aussi est inconsistant, car l’étude morphologique des espèces animales les plus diverses a montré qu’on peut toujours mettre en évidence des grains dans la région sus-nucléaire de la cellule.

CoRDIER dit que la présence de grains au pôle basal est constante, car il est probable que la zone infra-nucléaire est leur lieu d'élaboration.

CLARA, chez l'Homme, a constaté que les granulations sont situées le plus souvent au pôle basal. Mais on en rencontre aussi dont les grains se trouvent au-dessus du noyau.

En faveur d’une fonction exocrine des cellules basigranuleuses on peut invoquer les faits suivants:

En premier lieu, il faut signaler que les cellules basigranuleuses de tous les animaux étudiés atteignent régulièrement la surface libre de l’épithélium: CoRbIER tire un autre argument dans la situation apicale de l'appareil de Golgi. Ceci est en harmonie avec les résultats de Pexpérimentation qui prouveraient que la cellule basi-granuleuse

déverse son produit de sécrétion dans la lumière intestinale

CowpryY, se basant sur ses recherches au sujet des.cellules thyroïdiennes, conclue en considérant la position de l'appareil dexGolgi comme un argument en faveur de la pôlarité fonctionnelle de ces éléments.

Avant Cowpry, le problème avait été abordé et largeinent étudié par CaJAL qui avait déjà signalé que l'appareil de Golgi des cellules épithéliales de l'intestin est orienté vers la lumière intestinale. CorTr a étudié spécialement le comportement de l'appareil de Golgi dans l’épithélium intestinal; ‘il dit entre autre « il est sus-nucléaire et situé vers la lumière intestinale... l'appareil est toujours décélé dans les cellules fondamentales des glandes de Lieberkürhn.…. Nous avons toujours trouvé l’appareil réticulaire interne typiquement sus-nueléaire dans les cellules de lépithélium des villosités ».

En tenant compte des dires de CorTi et en se basant sur la situation apicale de l'appareil réticulaire interne ‘de Golgi dans les cellules basi-granuleuses, on peut établir que 4lans ces éléments la région la plus active ou la plus élevée en potentialités fonctionnelles est représentée par le segment sus-nucléaire. Cette hypothèse est fortement étayée par les recherches expérimentales de CORDIER d’où il appert clairement que sous l’action de la pilocarpine, seuls, les grains sus-nucléaires diminuent tandis que le segment basal demeure ou paraît demeuré inchangé. D'autre part, ces observations expérimentales concordent très bien avec des observations faites par CLARA sur les cellules basigranuleuses. Pour cet auteur, les grains se fluidifieraient, se transformant en une substance plus ou moins liquide incorporée au cytoplasme. Il admet d’ailleurs que les phases de ce phénomène :sent difficiles à saisir sur le vivant

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et à contrôler directement; mais presque dans toutes les cellules basi-granuleuses, même au niveau de celles qui ne possèdent pas de grains apicaux, on peut constater que la portion du cytoplasme la plus superficielle est claire. Pour CLARA, ce ne serait pas une hérésie que de considérer cet aspect clair du cytoplasme apical des éléments comme en rapport avec une fluidification des grains ou en quelque façon avec leur transformation en produits définitifs de-la sécrétion.

Si J’on abonde dans le sens de CLARA, on admet que les cellules basi-granuleuses possèdent un cycle de sécrétion, le produit de sécrétion constitué par les grains très fins s'accumulerait dans la partie basale de la cellule et par

suite de l'augmentation de la quantité du produit de sécré-

tion, ce dernier envahirait la région sus-nucléaire de la cellule au cours de la période d'élimination du produit élaboré.

Pour ajouter quelques arguments à la conception de HampPERL et de CORDIER sur la nature exocrine de la cellule

basi-granuleuse, nous avons entrepris chez le cobaye un

certain nombre d'expériences et avons particulièrement étudié l’action: d’injections répétées d’adrénaline et de pilo-

carpine. Ces divers corps furent injectés sous forme de solu-

tion isotonique La quantité de pilocarpine et d’adrénaline employée (2 injections en 24 heures) fut de 1/4 de mmgr.

Des injections de pilocarpine nous ayant permis de vérifier les résultats acquis déjà par CoRDIER, nous insisterons peu à leur sujet si ce n’est pour faire remarquer que laction répétée de doses minimes de cet alcaloïde provoque au niveau des cellules de Kultschitzky une fonte complète

du matériel granuleux chromo-argentaffine d’où une vacuo-

lisation intense de ces éléments, ces réactions chromaffines el argentaffines étant toujours négatives à leur niveau.

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Cet aspect! morphologique montre donc qu'au ‘éours d'un processus d’hypérsécrétion: provoqué ‘il. y a élimination totalé par fluidification du matériel granuleux précédemment élaboré et que de plus cette sécrétion est dirigée vers la lumière intestinale, donc exocrine, puisque le pôle apical des cellules chromo-argentaffines ne forme qu’une immense

Fig. 2. — 1/3 inférieur d'une glande de Lieberkühn du duodenum de Cobaye. Cellule basigranuleuse à aspect vacuolaire et ce stock granuleux réduit après injection d’un quart de milligramme de chlorhydrate de pilocarpine.

ÿacuole claire qui tranche nettement sur le fond granuleux dés éléments fondarnentaux environnants (Fig. 2).

C’est la nature chimique particulière des grains chromo: argeñtaffines bien élucidée par les travaux de CORDIER puis de Lrson qui nous a donné l’idée de rechercher l’action sur le matériel granuleux intra-cytoplasmique de composés à

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formules simples, comme les ortho-diphénols. Les orthodiphénols, et en particulier l’adrénaline, sont des corps réducteurs donnant toutes les réactions histochimiques des drains chromo-argentaffines.

Après injections d’une faible quantité d’adrénaline, l'examen des cellules de Kultschitzky montre l'existence au niveau de leur pôle apical de nombreux grains de petite taille (Fig. 3) colorables en noir par l’hématoxyline, rédui-

Fi. 3. — 1/3 inférieur d'une glande de Lieberkühn du duodénum de Cobaye. Cellule chromoargentaffine bourrée de granulations spécifiques après injection d’un quart de milligramme d’adrénaline. :

sant en jaune les sels de chrome, en noir les sels d’argent, et donnant par copulation avec un sel de diazonium une coloration jaune verdâtre, donc une azo-réaction positive. Ccs grains de même nature et de propriétés chimiques identiques aux granulations basales proviendraient d’une

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accumulation intra-cytoplasmique élective de l’adrénaline injectée et prouveraient par la fonction pexique de ces éléments pour des substances identiques ou analogues à leur produit de sécrétion. De plus, le nombre des éléments qui normalement est de 1 où 2 par glande, semble être augmenté.

Une injection de pilocarpine consécutive à plusieurs in- Jections d'adrénaline montre, 20 à 40 minutes après, une fluidification apicale de ces grains d’où un aspect clair de la région sus-nucléaire de ces éléments, ce qui permet de conclure à leur polarité sécrétoire exocrine.

Enfin, des injections d’atropine (sulfate) ne paraîssaient produire aucune manifestation morphologiquement visible au niveau des cellules basi-granuleuses; seul, leur contenu paraît être plus chromophile et semble posséder un aspect grossièrement laqué, les grains se fluidifieraient et viendraient finalement se déverser dans la lumière intestinale.

D’autre part, on ne peut négliger le fait que l’aspect de la cellule basi-granuleuse varie peu dans lintestin luimême.

Il faut se souvenir aussi que le nombre de cellules basigranuleuses contenant des grains varie non pas tant en fonction de l’espèce animale choisie que du moment considéré de la digestion. Que non seulement grâce à une alimentation déterminée, on peut augmenter le nombre des cellules basi-granuleuses et aussi faire varier leur aspect.

En résumé, on peut affirmer que la constance des grains basaux semble indiquer que le lieu d’élaboration des granulations spécifiques est la région infra-nucléaire, que de celte zone les grains émigrent au pôle apical pour être déversés dans la lumière intestinale. Dans cette lumière intes-

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tinale, le comportement du produit de sécrétion est inconnu. La réaction des grains semble indiquer que cette sécrétion est une substance de composition chimique relativement simple; déversée dans la lumière intestinale, elle contribuerait au catabolisme dés substances alimentaires grâce peut-être à son pouvoir réducteur