NOEL
HISTOGENESE
PARrAT a entrepris l’histogenèse de la cellule basi-granuleuse. D’après cet auteur c’est vers le quatrième ou le cinquième mois de la vie intra-utérine que les cellules basigranuleuses apparaissent avec netteté surtout au niveau des villosités du duodénum et du jéjunum.
Elles sont issues des cellules épithéliales ordinaires de l'intestin grâce à un clivage direct et transversal; la cellule fille qui est située dans la partie inférieure se charge de granulations; d'autre part il faut noter que les cellules ain- Si formées sont toujours en rapport intime avec un système de capillaires.
Le fait qu’il y a concomitance d’une part entre la situation de ces cellules et l'apparition de la sécrétine dans l’embryon fait penser à la production de sécrétine par ces éléments. ù ;
CORDIER étudiant des coupes de duodénum d’embryons humains n’a jamais obtenu de résultats assez positifs pour pouvoir confirmer les dires de PARAT. Dans les premières phases du développement des cellules basi-granuleuses les cellules fondamentales de l’épithélium intestinal sont serrées au point que leurs noyaux respectifs sont situés à des niveaux différents. Par suite, il est difficile de savoir si deux noyaux superposés sont le produit d’une segmentation
directe où s'ils appartiennent, au contraire, à deux cellules voisines, mais indépendantes.
Les premières cellules basi-granuleuses apparaissent chez l’homme aux environs du troisième mois et aux différents étages de l'intestin, cependant à cette époque le pancréas est encore rudimentaire et peu développé. Enfin, à ce moment, les cellules de Paneth font totalement défaut.
Chez d’autres animaux, les cellules fondamentales sont plus grandes que chez l’homme, et malgré ce, les noyaux ne sont pas superposés. :
KULL a admis dans ses études sur des embryons de Poulet, une origine des cellules basi-g ‘anuleuses tout-à fait différente. Selon lui, les. cellules basi-granuleuses naïitraïent et se différencieraient au sein du tissu conjonctif sous-épithélial du chorion et émigreraient secondairement dans l’épithélium intestinal.
CLARA a accueilli avec beaucoup de scepticisme les observations de KuLL car ce dernier se borne à décrire uniquement des cellules qui sont déjà en plein épithélium intestinal.
CLARA reproche à KuLzL de ne pouvoir démontrer par quel processus d'immigration les cellules du tissu conjonctif passeraient dans l’épithélium.
CoRDIER, lui aussi, argumente contre la thèse de Küll. D’après lui ce que KuzL a interprété comme étant des cellules basi-granuleuses n’est pas autre chose que des leucocytes éosinophiles émigrés dans l’épithélium. ÆCORDIER a examiné une série d’embryons de Poulet sans pouvoir confirmer les dires de KuLL.
De même, d’après cet auteur, chez le Poulet on est en droit de nier la naissance des cellules basi-granuleuses par divisions directes des cellules intestinales.
CLARA s’est occupé à nouveau de la question et écrit pouvoir affirmer hautement que les cellules ‘basi-granuleuses décrites par KuLzL dans le tissu conjonctif sous-épithélial n’ont rien à voir avec les cellules granuleuses. Au contraire CLARA est persuadé que les cellules basi-granuleuses comme Ja vu CORDIER ont une origine commune avec celles des autres cellules épithéliales de Pintestin.
Ce n’est que par la suite que les cellules granuleuses se différencieraient des cellules fondamentales par la production de fines granulations qui s’accumuleraient dans les segments cellulaires inférieurs. En parfait accord avec CoRDIER ‘on doit souligner que l’histogénèse des cellules basi-granuleuses n’est pas un argument €n faveur de leur nature endocrine comme le voudraient Parar et Masson, de même aussi il faut nier à la cellule basi-granuleuse toute origine conjonctive comme l'ont soutenu KuEez et Dras AMADO.
En résumé on peut dire que les cellules basi-granuleuses naissent et se développent aux dépens de l’épithélium intestinal lui-même et que pour cette simple raison il faut leur accorder une origine et une nature entodermique.
BC Or
HISTOPHYSIOLOGIE DES CELLULES DE KULTSCHITZKY
Le problème de la signification physiologique des cellules basi-granuleuses n’est pas encore, semble-t-il, complètement résolu. Nous avons vu plus haut que des recherches - morphologiques ont mis en évidence ce fait important entre tous, que les grains de ces cellules sont chromaffines. La chromaffinité constitue donc le caractère spécifique du système chromaffine dans le sens où l’entendait Kohn. Ceci posé, il vient facilement à l’idée que si une cellule ou un système cellulaire présente cette réaction microchimique, elle présentera vraisemblablement la même valeur fonctionnelle que les cellules de Kultschitzky.
Pour les cellules chromo-argentaffine, en particulier, il semble qu’il y ait un rapport entre ces dernières et les cellules de la médullo-surrénale car pour ces dernières aussi la réaction argentaffine est positive.
C’est pourquoi, il est nécessaire d’abord d'essayer de résoudre le problème en ce qui concerne les points de repère . morphologiques pour démontrer que si, au point de vuc histophysiologique il y a certains points communs entre les deux espèces de cellules chromaffines de la médullaire surrénale et celles de la muqueuse intestinale elles ont aussi au point de vue anatomique quelques ressemblances.
22 1 09 21 ir SE D
Scxminr avait noté que la répartition des « cellules jaunes » dans la muqueuse intestinale est peu favorable à la thèse qui en fait des éléments nerveux; mais qu’aussi leur structure diffère beaucoup de celle que Koxn a fixée pour les paraganglions.
Craccio avait émis l’idée que les cellules dont il-s’agit sont des cellules chromaffines qui se sont adaptées par leur si-
tuation à l’élaboration de l’adrénaline.
Kuzz a voulu distinguer deux grands groupes de cellules
dans le système chromaffine: les cellules de la médullaire
surrénale et des paraganglions et les cellules chromaffines de l'intestin. :
Masson considère que les rapports entre la substance
médullaire de la surrénale et les cellules argentaffines de
lintestin sont encore plus intimes. Dans le mode lui-même, suivant lequel: les cellules olfactives sont rangées parmi les autres cellules de l’épithélium respiratoire des-:fosses nasales, les cellules entodermiques forment avec les cellules argentaffines un neurentoderme.
Ces rapports intimes avec le système nerveux s’établis-
sent pour Masson par le fait que dans certaines conditions
anormales ces cellules en surnombre émigrent dans les nerfs du plexus péri-glandulaire et provoquent une hyperplasie de ce dernier.
Au cours de la neurogenèse qui suit l’émigration intranerveuse des cellules argentaffines, on peut assister à la différenciation de ces dernières en éléments d'apparence
ganglionnaire où Schwanienne, alors que d’autres restent
cylindriques où prennent une forme sphérique. Tous ces éléments et particulièrement ces derniers sont bourrés de grains réducteurs. |
HampERL étudiant le problème de l’affinité entre ces diverses espèces de cellules remarque que le résultat positif
Pt
de Ia réaction chromaffine et de la réaction argentaffiné ne démontre pas autre chose que l'existence dans ces cellules de substances réductrices. La chromaffinité représente là propriété essentielle, fondamentale, du système chromaffine mais ne saurait être spécifiqué, « elle est éléctive, mais non spécifique »;, telle est la formule.
La réaction argentaffine des cellules granuleuses corréspond moins à là réaction argentique dé l’adrénaline contenue dans les cellules médullaires de la surrénale, qu'aux réactions argentiques mises en œuvre pour mettré en évidence les pigments et les propigments.
Au point de vue chimique les différences morphologiques si nettes entre les cellules jaunes, cellules dé là médüllo-surrénale et pigments ne sont pas cependant si profondes parce que le pouvoir réducteur des cellules surrénales comme celui des pigments mélaniques se ramènent à un noyau aromatique commun, la pyrocatechine, qui serait l'agent réducteur.
- Cependant ni la réaction chromaffine, ni la réaction ar: sentaffine n’autorise à grouper les cellules médulo-surrépalés chromaffines et les cellules basi-granuleusés en ün ‘système physiologique commun.
VERNE qui à découvert la chromaffinité des cellules de la glande salivaire postérieuré des Céphalopodes estimé qué la chromaffinité correspond à la présence d’un noÿau aromatique contenant deux fonctions OH en ortho et en para, ou une fonction OH et une fonction NH° dans les mêmes position. :
D'ailleurs, les idées de Corbier à ce point de vué different sensiblement de celles de VERNE; avec son colläborateur Lson, il a entrepris l'étude histochimique de la substance chromaffine de là cellule de Kultschitzky.
ED
Ces deux auteurs se sont attachés à l'étude histo-chimique directe et ont essayé de préciser la nature phénolique des grains ils ont pratiqué des recherches sur du duodénum de Cobaye fixé au formol neutre à 10 % et débité en coupes après inclusion à la paraffine.
Pour Copier et LisoN la preuve de l'existence d’une fonction phénolique est faite grâce à la diazo-réaction. Pour être positive cette réaction ne doit se déclencher qu’en milieu alcalin. C’est donc le groupe OH (phénol) et non le groupe NH? qui est responsable de cette réaction. ss - CORDIER et LisoN comme d’ailleurs la plupart des auteurs estiment que le caractère essentiel de la cellule basi-granuleuse est sa chromo-argentaffinité qui traduit, nous le savons, la présence de substances réductrices dans les cellules. Ce pouvoir réducteur se décèle par une coloration rouge brun, due à l’action du bichromate de potasse sur les différents groupements OH.
CoRDier et LisoN concluent de l'étude de la diazo-réaction à l'attribution à la substance argentaffine d’un groupement aromatique porteur d’un OH au moins ne contenant pas de NEH° libre mais offrant seulement une position ortho libre par rapport à l’hydroxyle. e
CoRDIER dit qu’au point de vue chimique la réaction argentaffine est évidemment moins caractéristique que la réaction chromaffine parce qu’elle ne représente qu’un pouvoir réducteur. C’est ainsi, par exemple, que l’on met en évidence les grains de leucocytes éosinophiles intra et extraépithéliaux par la méthode de la réaction argentaffine. La réduction de l’oxyde d'argent ammoniacal par les grains des cellules basi-granuleuses ne réussit qu'après une fixation préalable, tandis que dans la substance médullaire des capsules surrénales la réaction argentaffine ne réussit ja: mais sur un matériel auparavant fixé, parce que probable-
ment le corps réducteur se dissocie ou sé dissout dans le liquide fixateur.
De ces faits on peut conclure avec CLARA que « la substance réductrice qui existe dans les cellules basi-granuleuses est plus stable que l’adrénaline ». Elle ne se dissocie pas dans le liquide fixateur; au contraire après fixation dans le formol, les grains des cellules basi-granuleuses ne sont plus solubles dans un alcool fort ou dans l’acide trichloracétique tandis que les grains à l’état frais ainsi que nous l’avons dit plus haut s’y dissolvent.
D'autre part, l'étude du matériel frais et non fixé démontre que les grains préexistent et que par suite, ils ne sauraient être le produit d’une coagulation ou d’une précipitation.
Il semble que le passage dans le formol rende les grains insolubles sans, pour cela, leur faire perdre leur pouvoir réducteur. En vertu de cette propriété chimique, CORDIER proposa d'appeler les cellules basi-granuleuses « cellules chromo-argentaffines ». En résumé, on peut dire que les grains possèdent une propriété réductrice dévolue selon toute probabilité à un noyau aromatique du genre de la pyrocatéchine.
Ni la chromaffinité, ni l’argentaffinité ne sont spécifiques d’une espèce cellulaire. Ces réactions microchimiques indiquent seulement l’existence d’une substance réductrice dans l’une comme dans l’autre espèce de cellules; il est évident que les études morphologiques et microchimiques sont insuffisantes à elles seules pour résoudre le problème de la signification physiologique d’une espèce cellulaire déterminée. C’est pour cela que plusieurs auteurs ont entrepris des recherches expérimentales pour étudier le comportement physiologique des cellules de Kultschitzky.
RE
Kuzrsourrzkv avait en son temps affirmé que chez le Chien le nombre des cellules basi-granuleuses varie suivant l’état fonctionnel de l'intestin.
Craccio au sujet des rapports des cellules basi-granuleuses avec la nutrition affirme qu’elles sont visibles aussi bien au-cours:de la digestion qu'après un jeûne de 48 héures; il.a même pu les mettre en évidence chez un Loir en sommeil hivernal. « 1 paraît, dit-il, qu’il existe des différences suivant que le matériel provient d’un animal sacrifié au cours d’un jeune ou en pleine digestion. En fait, chez les premiers les cellules présentent un aspect plus régulier €t-les grains chromaffines se retrouvent dans presque tous les éléments, tandis que chez les seconds il y a prédominance des éléments spécifiques avec les grains non chromaffines dans la région proximale de la cellule ».
‘CORDIER n’a jamais constaté de différence bien nette dans Jes variations numériques des cellules basi-granuleuses en fonction de l'absorption intestinale. Au cours des différents stades fonctionnels la muqueuse intestinale de certains animaux présente toujours des cellules basi-granuleuses constantes dans leur aspect et dans leur nombre. Aussi CORDIER a-t-il signalé l'existence des cellules basi-granuleuses chez les animaux qui se livrent au sommeil hivernal et, qui, par suite, sont soumis à un jeûne prolongé; de plus, cet auteur attire l’attention sur le fait, que chez la Souris et le Rat blanc les cellules basi-granuleuses sont très rares ‘tandis que chez d’autres rongeurs:ces éléments sont très nom- -breux.
Ayant contrôlé leur régime alimentaire CoRDIER a trouvé que le nombre des cellules basi-granuleuses diminue quand Falimentation tend à ne se borner qu’à des graines.
Inversement avec une alimentation fruitée ou carnée les
rod
cellules basi-granuleuses augmentent de nombre et cette règle semble devoir s’appliquer à beaucoup d'espèces animales.
Pour citer encore d’autres exemples, nous dirons que le Poulet et le Pigeon sont moins riches en cellules basi-granuleuses que le Hibou. De même ces éléments sont très abondants chez le Chien qui est carnivore et chez le Porc qui est omnivore.
Pour se rendre compte des rapports qui existent entre la
présence des cellules basi-granuleuses et le genre d’alimentation, CORDIER a soumis des Souris blanches à un régime composé exclusivement de grains d’orge et de viande et cela alternativement. Dans les deux cas l’auteur a observé, au cours d'expériences ayant duré de sept à dix semaines, que les cellules basi-granuleuses sont devenues beaucoup plus nombreuses et que même leur pôle apical contenait des granulations. Sans conclure hâtivement, CoRDIER veut attirer l’attention sur cette Curieuse coïncidence: présence de cellules basi-granuleuses et qualité de lalimentation.
CLARA estime que les résultats de CoRDIER sont en harmonie avec ceux de TAG d'après lequel il y aurait entre les cellules basi-granuleuses et les cellules de Paneth un rap-
port inversement proportionnel.
L'accord est complet chez les carnivores où on n’a pu réussir à prouver l’existence des cellules de Paneth. En confrontant les opinions opposées on est obligé de constater la parfaite harmonie de vues entre CoRDIER et TANG. Cet accord permet de croire qu’il existe des rapports numériques entre les cellules de Rultschitzky et les cellules de Paneth.
Une autre série d’expériences entreprises par CORDIER a démontré que chez certains animaux vingt minutes après une injection de pilocarpine le nombre des cellules
