INTRODUCTION

Les Eponges perforantes trouvent sur les côtes calcaires du Calvados les conditions les plus favorables à leur existence. Là, pas une pierre, à la grève comme au large, pas une coquille, de celles qu'elles ont coutume d’attaquer, qui ne porte la marque de leur puissance dévastatrice.

Au lieu de disposer leurs spicules, comme les autres Eponges siliceuses, en une solide charpente squelettique, au lieu de s’en couvrir d’une cuirasse épaisse et résistante, les jeunes Cliones demandent soutien et protection à tous ces corps calcaires organiques ou inorganiques. Par un procédé qui échappe, jusqu’à présent, à notre observation, leur corps d’une mollesse extrême s’y creuse un abri, et, en croissant, s'y ramifie de mille manières, ne conservant avec l'extérieur que quelques points de communication indispensables à sa nutrition.

Des phénomènes biologiques aussi curieux portaient à penser que l’anatomie de ces Spongiaires offrirait d’intéressantes particu-

larités. Déjà un ouvrage publié récemment à l'étranger (1) conte-

(1) Voyez dans l'historique l’année 1883.

ARCH,. DE ZOOL, EXP. ET GÉN. — 29 SÉRIE. — T. V bis, Suppr, 1887. — 4e Jfém. 1.

nait des indications nouvelles qu’il importait d'examiner et de compléter au besoin.

Stimulé par ces considérations, nous nous sommes proposé le but suivant : étudier en détail l’anatomie de quelques éponges perforantes, la comparer à celle d’éponges siliceuses libres pour connaître comment elle s’harmoniseavec une biologie spéciale, et chercher la place que doitoccuper parmilesSilicispongesla famille des Clionides.

Ces recherches ont été poursuivies au Laboratoire maritime de Luc, dont une autorisation bienveillante nous a permis de mettre les ressources à profit. Les conseils dont nous ont honoré les directeurs de la Station, nos savants maîtres, MM. les Professeurs Y. Delage et Joyeux-Laffuie, et les encouragements que nous a prodigués M. Morière, doyen de la Faculté des Sciences de Caen, nous ont pénétré de la plus profonde reconnaissance.

Le plan que nous avons adopté pour consigner ici nos observations correspond à l'énoncé même donné plus haut de la tâche que nous nous étions prescrite. Le présent travail est donc divisé en trois parties :

La première partie, consacrée aux éponges perforantes, se subdivise en trois chapitres. Le premier contient l’étude anatomique et histologique des Cliones qui vivent dans nos parages et qui, heureusement, setrouvent représenter les types les plus répandus dans les différentes mers. N'ayant pas encore eu la chance d'obtenir des embryons dont la fixation aurait peut-être donné une solution à la question de savoir comment le calcaire est aitaqué, nous exposons dans le second chapitre, avec quelques notions sur la physiologie de ces éponges, et d’après ce que nous avons pu observer sur l’adulte, la discussion des moyens mis en œuvre dans l’acte de la perforation. Enfin l’on conviendra, en lisant l’histoire des Eponges perforantes, qu'une révision de la famille des Clionides était devenue nécessaire ; cette révision fait l’objet du troisième chapitre et nous conduit à dresser le tableau des genres et des espèces que l’on pa-

rait pouvoir scientifiquement admettre.

Nous réservons la deuxième partie pour l’étude des Renierinae, une famille d’éponges siliceuses non perforantes dont quelques genres sont représentés à Luc par de nombreuses espèces. Nous pensons avoir réussi à distinguer les divers ordres d’éléments cellulaires de ces éponges et à marquer le rôle de chacun d’eux. En outre, en essayant de constater entre les genres en question d’autres différences que celles qu’on observe dans la disposition des spicules, nous avons été amené à faire quelques recherches sur le développement de leurs embryons et à opérer certains remaniements dans la classification. Un résumé qui termine cette seconde partie aidera à saisir l’ensemble des résultats acquis.

La troisième partie établit la comparaison entre Renierinae et Clionidae et détermine les affinités de ces dernières.

Enfin, comme la faune des Spongiaires de Luc est constituée presque exclusivement par des Silicisponges et qu’en traitant la deuxième partie et la troisième nous avons dû parler de la plupart de celles qu’on recueille dans la région, il nous a semblé opportun d’ajouter en appendice à ce travail un aperçu de cette faunule qui pourrait être utile par les divers renseignements qu'il contient : désignation des véritables caractères de plusieurs éponges qui n’avaient été vues qu’une ou deux fois et en mauvais état ; description de quelques espèces nouvelles ; essai sur la distribution bathymétrique des espèces sur la côte du Calvados ; indications sur l’époque de reproduction de bon nombre d’éponges ; et comparaison de la faune de Luc avec celle des îles Anglo-Normandes montrant l’in-

térêt qu’il y aurait à multiplier les recherches faunistiques.

Historique.

Les Cliones vivantes ont occupé tant de zoologistes qu’aborder de nouveau leur étude pouvait paraître téméraire. Pourtant, sauf quelques exceptions, l'apport de chaque auteur a été si faible, et les

indications éparses sont tellement vagues, qu’il restait, comme on

L ÉMILE TOPSENT.

le verra, beaucoup à faire pour que la description de ces êtres fût à la hauteur des connaissances actuelles de Spongologie.

L'histoire de l'étude des Eponges perforantes serait longue à exposer. Heureusement une notice bibliographique écrite par M. P. Fischer en 1868 nous permet de la résumer brièvement jusqu’à cette époque. Nous devrons toutefois réparerquelques omissions de cette notice et faire ressortir certains points importants pour faciliter l’intelligencé des pages qui suivront.

C’est en 1826 qu'un auteur anglais, R.-E, Grant, fit connaître la première éponge perforante dans un travail intitulé : Notice of anew zoophyte (Cliona celata) from the Firth of Forth (1). Bien qu’une erreur, cansée sans doute par la présence de parasites sur deux des spécimens examinés, ait conduit Grant à penser qu'à cet être nouveau appartenaient de très petits polypes, on sent, en lisant la description qu’il en donne et qui est plus parfaite que toutes celles publiées ultérieurement, qu’il incline à le considérer comme un spongiaire : pouitant deux observations l’obligent à faire du genre Cliona un intermédiaire entre les Alcyons et les Eponges.

Grant avait remarqué la contractilité générale du sarcode, les changements de forme des papilles, la disposition des œufs, ete., mais il pensait que la Clione ne faisait que remplir des cavités préexistantes.

En 1832, Ehrenberg émet des doutes à ce sujet, et, dans sa famille des Halcyonina (Schwamm-Corallen) (2), la Cliona celata figure avec cette mention : Ostreas perforans. An perforatas occupans ? Ce n’est que beaucoup plus tard que cette question sera élucidée.

J. Fleming (3) et de Blainville (4) indiquent seulement la

place que leur paraît devoir occuper la Clione.

(1) Edinburgh philos. Journal, t. I, 1826, et Ann. Sc. Nat. lre série, t. X

(2) Beîträge zur plysiologischen Kenntniss der Corallenthiere., Abhandl. der kônigl. Akad. der Wissenschaften, Berlin, 1832, p. 286.

(3) Hist. of british animals, 1828.

(4) Manuel d’Actinologie et de Zoophytologie, 1834.

En 1838, G. Johnston (1) compose la famille des A/cyonidulæ des deux genres Alcyonidium et Cliona, mais il avoue avoir vainement cherché les polypes de la Cliona celata.

La même année, F. Dujardin (2) résume dans une phrase incidente son opinion sur l'être en question : « .…. cette singulière Spongiaire occupant, dans des pierres calcaires, des trous qu'elle n’a point creusés, mais qui sont dus à une Sabelle..…. ». Il ajoute y avoir vu des spicules et des globules amiboïdes.

Désormais la Cliona celata Gr. sera considérée comme une éponge.

En 1839 seulement, D. Nardo, eu Italie, publie pour la première fois ses observations sur les éponges perforantes. Dans sa note Supra un nuovo genere di Spugne, le quali perforano le pietre ed igusci marin (3), il annonce en avoir trouvé quatre espèces dans l’Adriatique. Mais, fort inutilement, se prévalant de l'erreur de Grant en ce qui concerne l’existence de polypes, il abandonne le nom de Cliona et donne celui de Vioa au genre pourtant si clairement décrit par l’auteur anglais. Cela entraînera par la suite de légères confusions, car, malgré la priorité de la dénomination choisie par Grant, plusieurs auteurs adopteront celle proposée par Nardo.

La ponte et la fixation des germes ont été suivies par l’auteur italien.

La note de Nardo, présentée d’abord à l’Athénée de Venise, fut lue l'année suivante au Congrès scientifique de Pise, et un extrait traduit en français en fut imprimé dans la Revue zoologique par la Société Cuviérienne (1840, p. 27, 28).

En même temps, G.-L. Duvernoy, ignorant les publications an-

(1) À history of the british Zoophytes. ; , (2) Ann. Sc. Nat. 2° série, t. X, 1838. Observations sur les Eponges, et en parti-

culier sur la Spongille ou éponge d'eau douce, p. 5. (3) Annali delle Scienze del Regno Lombardo-Veneto, t. IX. Venezia, 1839.

6 ÉMILE TOPSENT.

térieures, communique à l'Académie des Sciences (1) sa découverte à Dieppe « d’une espèce d’éponge (Spongia terebrans) qui se loge dans la coquille de l’huître à pied de cheval en creusant des canaux dans l'épaisseur des valves de cette coquille » ; puis, dans une note additionnelle, il reconnaît la nature siliceuse des spicules qu’il avait cru calcai:es et cite les travaux de Grant et de Nardo.

De nouveau, la Cliona celata est décrite en 1841 par A. Lereboullet (2). Iies détails diffèrent un peu de ceux fournis par Duvernoy, à cause des fréquentes variations de l’aspect général de l'éponge.

D.-G. Bianconi fait, en 1841 également (3), l’histoire des éponges perforantes connues et ajoute quelques remarques. D’après lui, il n’est permis de répondre que par une hypothèse à la question de savoir si la Vioa perfore elle-même.

En 1842, Johnston, convaincu cette fois que Grant a été induit en erreur par un parasite, considère la Cliona celata comme un véritable spongiaire qu’il fait entrer dans son genre Æalichondria (4).

En 1846, la Revue Zoologique insère une note de H. Michelin (5) contenant la description de trois Vioa. l’une, trouvée par Michelin sur des Placuna sella et présentée au Congrès scientifique de Milan en 1844, fut examinée par une commission au nom de aquelle Nardo fitun rapport (6) où ilappela Vioa Michelini l’es-

(1) Comptes rendus de l’Académie des Sciences, 1840, t. XI, p. 683-686.

(2) L'Institut, t. IX, 1841. Sur une espèce d’éponge perforante qui occuve l'épaisseur de l’Huître comestible, p. 131.

(3) Nuovi Annali delle Scienze naturali, Anno III, t. VI. Bologna, 1841. — Sopra alcuni Zoofiti descritti sotto à nomi di Cliona celata |Grant), Vioa (Nardo) e Spongia terebrans (Duvernoy). Æstratto e& Osservazioni, p. 455-469.

(4) A history of british Sponges and Lithophytes. Edinburgh, 1842, p. 125-

(5) Note sur différentes espèces du genre Vioa (famille des Spongiaires), p. 56-61.

(6) Atti della sesta Riunione degli Scien. Ital. tenuta in Milano, 1844, p. 372- 498, et Annali delle Scienz2 del Regno Lombardo-Veneto, vol. XIV, 1845, Vicenza, p. 103-105.

pèce reconnue nouvelle et où il ajouta des idées générales sur les Vioa, reprochant à Johnston de ne pas avoir soupconné que Æalichondria celata soit une éponge perforante, réfutant l'opinion émise par Dujardin queles galeries des Vioa sont creusées par des Annélides, et proposant pour la Spongia terebrans de Duvernoy la désignation de Vioa Dujardini, si toutefois c’est une espèce distincte de celles déjà décrites. Une autre, perforant les Placuna placenta, fut dédiée à Nardo (V. Nardina) par Michelin qui l'avait aussi découverte. Latroisième était fossile. Malheureusement, pas plus que les espèces précédemment établies par Nardo, Vioa Michelini et V. Nardina ne pourront pas être conservées : elles ont été créées sur la considération de caractères sans valeur, et ce qu’en ont dit les auteurs ne suffit pas pour les faire reconnaître.

Pour ce dernier motif, on ne sait ce que pouvait être cette Vioa typica dont Nardo dit encore quelques mots en 1847 (1).

J.-E. Gray en 1848 (2) ne distingue que deux espèces de Clicnes qu’il range dans ses Halichondriæ. C. hystrix, qui n’a jamais été décrite, doit être mise à l'écart.

Avec l’année 1849 nous arrivons au naturaliste qui a, sans contredit, le plus contribué à faire connaître les Cliones des différentes mers. Dans son premier mémoire (3), Alb. Hancock reprend l'étude de la biologie de ces Eponges, admire leur puissance destrucirice, examine la forme lobée et ramifite qu'affectent leurs galeries aussi bien dans les pierres et les coraux que dans Îles coquilles, et remarque que les parois de ces galeries sont toujours chagrinées, la ponctuation pouvant varier avec les espèces, mais restant comme un indice qui permet de reconnaître l’origine

d’excavations fossiles. Puis il essaie d’expliquer le phénomène de

(1) Prospetto della fauna marina volgare del veneto estuario. Venezia, 1847.

(2) British Museum Catalogues. List of british Sponges, 1848. — N'ayant pu me procurer cet ouvrage, j'emprunte cette indication à M. Fischer.

(3) Annals and Magazine of natural history, 2° série, t. LIL, 1849. On the exca vating powers of certain sponges belonging to the genus Cliona; with descriptions of several new species and an allied generic form, p. 321-348.

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la perforation : il n’a pas pu découvrir d'acide et croit à une simple action mécanique, la contractilité énergique de l'éponge devant s'employer à buriner le calcaire à l’aide de corps cristallins de deux sortes, parfaitement inattaquables par l’acide nitrique, dont sa surface est abondamment pourvue. Enfin Hancock passe en revue 24 espèces du g. Cliona dont 23 ont été découvertes par lui, et décrit deux espèces d’un genre nouveau (Thoosa) qui se distingue du précédent par l'absence de spicules et par l’existence d’une croûte superficièlle de corps noduleux cristallins, siliceux.

A ce travail John Morris fit aussitôt quelques critiques (1) : Hancock semble avoir ignoré les essais écrits sur le même sujet en Italie par Nardo, en France par Michelin ; et les deux Vioa dont parle ce dernier auteur paraissent identiques à deux des espèces que Hancock vient d'établir : la Vioa Nardina Mich. est la Cliona Fryeri Hanc., toutes deux vivant dans la Placuna placenta ; la Vioa Michelini Nard. est la Cliona spinosa Hanc., toutes deux vivant dans la Placuna sella.

La réponse à ces observations ne se fit pas attendre (2). Hancock, en s’excusant de n’avoir pas connu les travaux précités, affirme n’avoir eu nullement la prétention de découvrir la faculté dont jouissent les Cliones de perforer les objets calcaires, car il avait vu plusieurs savants (entre autres Duvernoy avec sa Spongia terebrans) mettre avant lui ce fait en lumière. Il revendique pour les éponges perforantes le nom de Cliona que leur avait donné Grant : Nardo n'avait aucune raison pour le remplacer, puisqu'il semble admettre que son genre Vioa est identique au genre Cliona de Grant. Enfin, pour défendre les deux espèces que Morris désirerait supprimer, il ajoute, avec raison, si nous jugeons bien, qu'on ne

saurait reconnaître les deux espèces signalées par Michelin aux

(1) Ann. and Mag. nat. hist. 2e série, t. IV, 1849. Observations on M. Hanccok’s paper on the excavating Sponges, p. 239-242. .

(2) Ann. and Mag. nat. hist., 2e série, t. IV, 1849. Observations on M. Morris's Paper on the excavating Sponges (Letter to M. Richard Taylor.).

descriptions ni aux dessins qui les concernent : les caractères des spicules ne sont pas donnés et, sans eux, il est impossible de se former une opinion définitive.

John Hoggs, en 1851 (1), parle incidemment des éponges perfoyantes et se montre peu au courant des progrès de la science, car il insinue que les Cliones, qui perforent par un procédé encore inconnu, ne sont peut-être pas de vraies éponges, comme en font foi les écrits de Grant, Johnston, de Blainville, etc.

En 1856 (2), l'Académie des Sciences de Philadelphie reçoit du DJ. Leidy une communication touchant une Clione abondante sur les côtes de l'Etat de New-Jersey, mais l’auteur ne peut dire si cette éponge est distincte de celles décrites en Europe, et ses indications sont trop peu précises pour qu’on réussisse à la déterminer aprèslui:les spicules dela Clione de Leidy sont en épingle ; plusieurs des espèces de Hancock n’ont pasd’autre spiculation.

N. Lieberkühn trouve à Helgoland en 1859 (3), sur 1Ostrea edulis, une éponge perforante qu’il pense être la Cliona celata de Grant. Le parenchyme, coloré en jaune, contient les mêmes éléments cellulaires que celui des Spongilles.

On le voit, jusqu’à présent, la C/iona celata, les vingt-trois Cliones de Hancock et ses deux T'hoosa constituent seules, à proprement parler, la famille des Clionides. Les recherches faunistiques d’O. Schmidt vont y ajouter plusieurs représentants sufhsamment caractérisés.

Dès 1862 (4), l'exploration de l’Adriatique révèle l’existence dans cette mer de quatre Vioa nouvelles : V. viridis, V. Grantü, V. Hancocci et V. Johnstoni.

(1) Ann. and Mag. nat. hist., 2e série, t. VII, 1851. On D' Nardo's classification of the Spongie, p. 192.

(2) Proceedings Acad. nat. Sciences of Philadelphia, 1856, t. VIII, n° V, p. 162. ne

(3) Arch. für Arunie, Physiologie und wissenschaftliche Medicin. Leipzig,

(4) Die Spongien des Adriatischen Meeres. Leipzig, 1862, p. 77.

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En 1864 (1), la Vioa (Cliona) celata y est aussi rencontrée. Enfin en 1868 (2) et 1870 (3), la Vioa Johnstoni est enrichie de

deux variétés, dont la dernière décrite diffère tellement du type qu'on doit en faire, comme le propose M. Stuart O. Ridley, une espèce distincte dédiée à Schmidt. ; Les Eponges perforantes continuant d’attirer l'attention des spongologistes, plusieurs publications fournissent durant ces quel-*

ques années de nouveaux documents à leur histoire.

Duchassaing et Michelotti ont recueilli cinq éponges perforantes dans la mer Caraïbe (4). Trois rentrent, pour eux, dans le g. Vioa, mais sont méconnaissables ; il est regrettable que ces naturalistes, au lieu de chercher à identifier ces Cliones à celles décrites avec tant de soin dans le mémoire de Hancock qu’ils citent pourtant, les aient comparées aux espèces douteuses de Michelin. Les deux autres sont placées dans un nouveau genre, g- Euryphylle, pour

cette raison insignifiante qu’elles perforent des coraux.

La sagacité de l’illustre auteur de la Monographie des Eponges d'Angleterre a été singulièrement mise en défaut en tout ce qui concerne les Eponges perforantes, et on est étonné de l’opiniâtreté avec laquelle il soutient des conclusions de tout point contraires à celles de Hancock. Les dix pages qu'il consacre à l’'Hymeniacidon celatus (5) renferment la réfutation absolue des données scientifiques minutieusement préparées par ses prédécesseurs. Pour lui, la Cliona celata n’est qu’un simple Æymeniacidon, qui n’a de remarquable que son aptitude à élire domicile dans les canaux dont certaines Annélides ont coutume de perforer les

pierres calcaires et les coquilles.

(1) Supplement der Spongien des Adriat. Meeres. Leipzig, 1864, p. 40.

(2) Die Spongien der Küste von Algier. Id, 1868, p. 27.

(3) Grundzüge einer Spongien-Fauna des Atlantischen Gebietes. Id. 1870, p. 5.

(4) Spongiaires de la mer Caraïbe, par Duchassaing de Fonbressin et Giovanni Michelotti. Natuurk. Verhandl, Holland. Maat. der Wetenschappen te Haarlem, t. XXI, 1864.

(6) A Monograph of the british Spongiadæ, t. 11, 1866, p. 212.

J.-S. Bowerbank est le dernier zoologiste qui défende cette théorie erronée. Il fonde son opinion sur des considérations qui pèchent par une notable étroitesse de vues. S'il se refuse à admettre qu'Æymeniacidon celatus possède le pouvoir de creuser lui-même sa demeure, c’est qu’en premier lieu il a constaté (ceci fort à propos) que les corps cristallins regardés par Hancock comme les instruments de la perforation sont simplement des cellules qui sécrètent le carbonate de chaux dissociées pendant le travail qui a miné les coquilles ; c’est qu’en second lieu il a été frappé du nombre considérable de débris perforés où l’on chercheraït en vain la moindre trace de Clione (l’éponge ayant péri et ses restes étant dispersés) ; c’est qu’enfin il a eu occasion d’examiner plusieurs échantillons qui, débordant de leur abri primitif, le recouvraient d’une couche plus ou moins étendue et plus ou moins épaisse de leur propre substance.

On ne comprend pas qu'après avoir vu de ces individus revêtants, Bowerbank n’ait pas admis les deux variétés de la Cliona celata distinguées par Johnston, et qu’il ait cru devoir créer pour la forme « massive et rude » le genre ARaphyrus et l'espèce R. Griffithsu.

Enfin, par une autre erreur aussi inexplicable, Bowerbank prétend que les diverses espèces trouvées par Hancock sur les côtes anglaises se réduisent à une seule (Cliona celata Gr., Halichondria celata Johnst.), et que les différences de spiculation qui ont servi à les établir sont purement accidentelles.

En 1867 paraît le second mémoire de Hancock (1) : il apporte la réponse aux objections de Bowerbank. Hancock a acquis de luimême la conviction que les grands corps cristallins qu'il avait trouvés à la surface de C! celata sont des portions du tissu corné de

la coquille d’huître perforée, et il ajoute que si la Cliona travaille

(1) Ann. and Mag. nat. hist., 3e série, t. XIX, 1867, p. 229. Vote on the excavating Sponges ; nith descriptions of four new species,

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mécaniquement, ce doit être à l’aide des petits corps décrits dans sa première note, où à l’aide des spicules. Il est indubitable, en somme, que l'éponge façonne elle-même ses galeries ; toutes les observations confirment cette manière de voir.

Quant à l'hypothèse émise par Bowerbank que douze espèces auraient été faites avec la seule Æalichondria celata Johnst., elle n’est pas soutenable. L’auteur vient de reconnaître dans certaines de ces espèces des différences de spiculation encore plus profondes que celles qu’il avait d’abord constatées : il a découvert une troisième sorte de spicules, très petits, d’une grande utilité pour la spécification. Cette trouvaille l’oblige même à modifier quelque peu la diagnose de plusieurs de ces éponges.

Le mémoire se termine par la description de quatre nouvelles Cliones étrangères.

Dans un essai de classification des Eponges (1), J.-E. Gray a démembré le genre Cliona en huit genres qui rentrent dans l’ordre des Zeiospongia. Le besoin ne se faisait pas sentir de pratiquer ces coupures, toutes les espèces connues se ressemblant à un tel point que la détermination en est ordinairement difficile. Aussi les nomsnouveaux n’ont pas été consacrés par l'usage.

Le remarquable traité de M. Fischer sur les éponges perforantes fossiles (2) nous intéresse ici surtout par les vues générales qu’il présente. Le rôle des Clionides semble être de rendre à la mer le calcaire des coquilles ; leur activité est très grande, mais il n’est pas probable qu’elles arrivent jamais à tuer le mollusque sur lequel elles se fixent en ouvrantles voies aux attaques meurtrières d’animaux zoophages. Leur revêtement siliceux se compose de granulations cristallines d’un faible diamètre (les petits corps cristal-

lins, à l’importance desquels Hancock n’a pas cessé de croire),

(1) Proceedings of the Zoolog. Soc. of London, 1867, part II, p. 492. Notes on the arrangement of Sponges, with the description of some ne genera.

(2) Nouvelles Archives du Muséum d’Hist, nat. de Paris, 1e série, t. IV, 1868. Recherches sur les Eponges perforantes fossiles, p. 117.

dont le rôle doit être considérable dans l’acte de la perforation.

Cette erreur n’est pas imputable à M. Fischer.

Ce qui peut être discuté, ce sont deux des observations qui accompagnent la notice bibliographique placée au commencement de son ouvrage. Ainsi, c’est contrairement à l’une d’elles que nous appuyons plus haut les revendications de Hancock au sujet de ses Cliona Fryeri et C. spinosa.

Il ne noussemble pasnon plus qu’on doive admettre l'hypothèse de M. Fischer touchant la Clione dont Leïidy entretenait en 1856 l’Académie des Sciences de Philadelphie. Rien ne prouve que ce soit la Cliona canadensis de Hancock; nous savons que cette éponge possède deux sortes de spicules : la Clione de Leidy n’a que des spicules en épingle.

R. Grant avait supposé que les différents aspects des papilles de la Cliona celata correspondaient à des états divers de contraction et d'extension. En 1870, M. L. Vaillant observe (1) que ces papilles sont de deux sortes : les unes servent de pores à l'éponge et les autres jouent le rôle d’oscules.

À plusieurs reprises, H.-J. Carter s’est occupé des Eponges perforantes. Sa première publication sur ces êtres date de 1870 (2). Elle à pour principal but d’exposer les affinités qui relient les Cliona etl’Osculina polystomella Schm. à la Grayella cyathophora décrite par lui en 1869. Elle confirme en même temps les vues de Vaillant sur le rôle des papilles de C. celata et l'opinion de Johnston sur l'existence de deux formes de l’Halichondria celata. Pour Carter, les genres Raphyrus, Cliona, Grayella et Osculina font partie d’un même groupe, puisqu'ils ont mêmes organes papilliformes et mêmes spicules semblablement disposés.

L'année suivante, il développe ses remarques sur les papilles

(1) Comptes rendus des séances de l’Académie des Sciences, t, LXX, 1870.

Note sur la disposition des pores ou orifices afférents dans la Cliona celata, p. 41. (2) Ann. and Mag. nat. hist. 4e série, 1870, t. V. Note on the Sponges Grayella,

Osculina and Cliona, p. 73.

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dela Cliona corallinoides (1). Ce sont les appendices tentaculiformes de ces organes qui leur prêtentune vague ressemblance avec les polypes.

En 1872 (2), J.-E. Gray cherche de nouveau la place qu’il convient d’assigner aux Eponges perforantes et les range dans l’ordre des Suberispongia, où le g. Raphyrus fait partie d’une autre famille que le g. Cliona.

En 1874 (3), Carter décritune espèce nouvelle, Cliona abyssorum, draguée à bord du Porcupine.

Nous aurons plus tard occasion de parler en détail de la découverte que fit M. W.-J. Sollas en 1878 (4), dans ses Cliona mucronata et C. ensifera, de diaphragmes compliqués situés entre les lobes, sur le rôle desquels il s’est livré à diverses conjectures. Sollas a vainement cherché de semblables diaphragmes dans la C{. celata. En revanche, un échantillon de cette éponge lui a montré une seconde sorte de spicules qui n'avait jamais été vue ; il proposa pour cette raison de reconnaître à la Cliona celata une variété qu’il nomma Cl. linearis, maïs qu’on devra abandonner. Disons encore que sa Cliona subulata est probablement une des espèces de Hancock.

Parmi les Spongiae littorales Pontis Euxini et maris Caspü (5), M. Vold. Czerniawsky cite trois éponges perforantes. L’une, trouvée en abondance par Ulljanin dans la baie de Sébastopol, serait la Vioa typica de Nardo. Une autre n’est ni nommée ni décrite ; on sait seulement que cette Clione perfore les pierres de la baie de

Suchum, où elle a été recueillie par des profondeurs de 1% 50 à 3".

(1) Id. 4 série, 1871,t. VIIL À description oftno new Culcispongiae….. and an account of the polype-like pore-area of Cliona corallinoides contrasted with Prof. Æ, Hacchel's view onthe relationship of the Sponges to the Corals.

(2) Id. 4° série, 1872, t. IX. Classification of the Sponges.

(3) Ann. and Mag. nat. hist. 4esérie, t. XIV, 1874. Descriptions and fiqures of deep-sea sponges, p. 249.

(4) Id. 5e série, 1878. On tro new and remarkable species of Cliona.

(6) Bullet. de la Soc. Imp. des Naturalistes de Moscou, 1878, n° 4, p. 396, et 1879, n° 4, p, 248,

Enfin la troisième est décrite et ses spicules sont figurés ; l’auteur l'appelle Cliona pontica et la range dans un sous-genre Archæocliona qu'il crée pour les espèces à spiculation simple. 1lsemble pourtant qu'à cet égard l'Archæocliona pontica ne soit pas à rapprocher des Cliona labyrinthica et nodosa de Hancock.

En 1879 (1), Carter reprend l'étude de la Samus anonyma que Gray avait rangée parmi les Olionidesen 1867 ; et, la même année, une éponge trouvée par le D' Millar lui permet de faire connaître (2) un nouveau genre de Clionides: j’Alectona Millari, qui en est actuellement l’unique espèce, possède une spiculation tout à fait spéciale. Carter est convaincu que cette Alectona représente, sinon un échantillon typique, du moins une variété d’un spongiaire dont il n’avait encore pu voir que les spicules et qu’il avait nommé Gummina Wallichii (3).

En 1880, O. Schmidt {Die Spongien des Meerbusens von Mexico und des Caraibischen Meeres, 2° Heft) s'exprime ainsi en ce qui concerne le g. Vioa: « Les Vioa appartiennent surtout à la zone littorale. Parmi nos matériaux (dragages du Blake sous la direction d'Alex. Agassiz) ne se trouve qu’une Subéritidine perforante, cramoisie comme V. Johnstonii , mais seulement avec des spicules en épingle. »

En discutant les affinités des Clionides, nous aurons à examiner les raisons qui ont conduit le D° W. Marshall à rapprocher de ces éponges le genre Phoriospongia (4).

En 1881, M. A. Giard étudie dans ses « Fragments biologiques (5) deux ennemis de l’Ostréiculture : Leucodora ciliata et Cliona celata.

Remarquant que l’annélide n’attaque point les coquilles tant qu’elle

(1) Ann. and Mag. of nat. hist. 5° série, t. III, 1879, p. 350. Contributions to our knowledge of the Spongida.

(2) Transact. Journ. Roy. Microsc. Society, 1879, vol. IT, n° 5.

(3) Ann. and Mag. of nat, hist. 1879, t. III, p. 353.

(4) Zeitsch.für Wissenschaftl. Zoologie, 1880, t. XXXV. Untersuchungen über Dysideiden und Phorivspongien.

(5) Bullet. scientifique du département du Nord, 1881, n° 2, p. 70.

16 ÉMILE TOPSENT.

trouve sur le rivage le calcaire qui lui est nécessaire, M. Giard demande si lon ne pourrait obvier aux ravages de l’éponge en introduisant des blocs de calcaire dans le voisinage des huîtrières.

La même année, M. Stuart O. Ridley donne la description d’une Clione ( Vioa Carteri) de la côte S.-0. du Brésil (1).

En 1882 (2), le D' Hyatt agite encore la question de savoir si les Cliones creusent elles-mêmes leurs galeries ou sielles les trouvent préparées par d’autres animaux : l'inspection d’un nombre considérable de valves d’huîtres perforées le porte à rejeter cette dernière hypothèse. ;

Enfin, en 1883 (3), dans un travail dont des extraits ont été insérés dans plusieurs publications périodiques de zoologie, M. N. Nassonow aborde l’étude miscroscopique de l’anatomie et de la biologie des Cliones. Une éponge perforante supposée nouvelle, la Cliona stationis, abonde dansla baie de Sébastopol. Ayant réussi àen voir la ponte, l’auteur a suivi la fixation des embryons sur des lamelles calcaires minces et transparentes. L’embryon perd ses cils et s’aplatit, puis il émet des prolongements charnus qui s’enfoncent dans le calcaire, y découpant des corpuscules dont la face profonde est toujours arrondie et que la jeune éponge ne tarde pas à rejeter hors de sa masse.

Ainsi se trouve expliquée la ponctuation constante des parois des galeries découverte par Hancock dès 1849. Mais le phénomène intime de la perforation reste ignoré, puisque M. N. Nassonow n’a pas pu constater d’action chimique et que sa narration ne nous fait pas comprendre comment l'animal, extrêmement mou et dépourvu de tout instrument spécial, parvient à insinuer dans le cal-

caire compact les prolongements périphériques charnus de son

(1) Proceed. of the Zool. Society of London, 1881, Part I. Account of the z0ological collections made during the Survey of H. M. S. « Alert » in the Straits of Magellan and on the Coast of Patagonia. Spongida, p. 107.

(2) Amer. Mon. Micr. Journ. III, 1882. Boring sponges, p. 81.

(3) Zeitsch. für wissenschaftl. Zoologie, XXXIX Bd. 1883. Zur Biologie und Anatomie der Clione, p. 295.

CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES CLIONIDES. qu

corps et à détacher des corpuscules dont la forme et le Yolume à peu près invariables sont tout à fait dignés de remarque.

Pour arriver au but que nous nous sommes proposé, il nous faudra discuter certains résultats des recherches de M. Nassonow, et, en particulier, vérifier l'existence d’organesspéciaux aux Cliones, de longs filaments jaunâtres , unicellulaires, anastomotiques, qui naîtraient de la surface du corps de l’éponge adulte, pour de là sillonner toute l'épaisseur de la coquille attaquée en essayant d'établir des communications entre les différentes galeries et, probablement, pour déterminer les points où doit s'exercer l’activité de la Clione.

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN, —: 2° SÉRIE. — T. V bis, supp. 1887. — 4e Mém 2.