ÉTUDE ANATOMIQUE DE QUELQUES CLIONES

On recueille à Luc trois espèces du genre Cliona : C. celata Gr. C. vastifica Hanc. et C. lobata Hanc. Comme ce sont trois types autour desquels se groupent la plupart des espèces connues, nous

allons les passer en revue successivement.

$ 1. — Cliona celata Grant.

C’est sans contredit la plus commune des Éponges qui vivent sur les côtes du Calvados ; on la trouve partout : dans les dragages, sur les coquilles et les plaquettes de grande-oolithe dont le fond est couvert par endroits, dans les excursions sur les rochers qui émergent aux basses mers de vive eau, et même à la grève où elle s'avance aussi haut que les Amorphina panicea et caruncula, minant les grosses pierres que les vagues ne parviennent pas à rouler.

En général, elle se présente sous l’aspect qui lui a mérité l’épithète choisie par Grant : ses papilles trahissent seules sa présence. Mais parfois il arrive qu’elle croît avec vigueur et que le corps qui l’abrite, criblé de toutes parts, devient insuffisant à la contenir : alors elle déborde en certains points et commence à le couvrir d’un revêtement encore mince mais assez résistant pour défier toute

attaque. Favorisée par les conditions de milieu, son expansion peut

n'avoir plus de limite et, protégée à la surface par un épais feutrage de spicules, soutenue par de solides piliers de même nature qui remplacent sa charpente d'emprunt, la Clione s’aceroît en diamètre et ne tarde pas à englober son ancien refuge tout entier.

Dans ces transformations, l’éponge modifie si profondément ses dispositions anatomiques qu’il est indispensable de l’étudier dans ses trois états, perforante, revêtante et massive ou raphyroïde, comme on peut dire aussi, pour rappeler qu’un nom spécial a quelque temps désigné la forme libre de la Clione.

À. — Cliona celata perforante.

Spiculation. — La Cliona celata possède des spicules de trois sortes.

L'éponge qui nous occupe n’a pas été’ décrite moins de huit fois, et il est surprenant que, maloré les observations toujours si précises de Hancock, de Bowerbank et d'O. Schmidt, sa véritable spiculation soit restée si longtemps inconnue.

Ces auteurs n’y avaient remarqué que des spicules longs et forts, en forme d’épingle, dont la tête ovale et bien définie portait généralement à son extrémité une courte pointe obtuses et l’espèce semblait presque suffisamment caractérisée par cette simplicité même de son squelette.

Aussi, lorsqu'il découvrit en 1878, sur un spécimen provenant de Dawlish dans lequel il avait bien cru reconnaître une Cliona celata, des spicules longs, lisses et très grêles, rappelant néanmoins les spicules acérés de beaucoup d’autres Cliones, M. Sollas fut-il convaincu qu’il avait affaire à une variété de la Cliona celata pour laquelle il proposa le nom de Cliona lineuris.

Après examen comparatif d’un grand nombre d'éponges recueil-

lies entre le Havre et Arromanches, j'avais pu, en 1886 (1), mon-

(1) Bulletin de la Société Linnéenne de Normandie, 3° série, t. X, p. 226.

LA 20 ÉMILE TOPSENT

trer que ces spicules, une seule fois signalés, se trouvent fréquemment sur les échantillons des côtes du Calvados, que leur abondance, leur rareté ou leur absence sont dues à des variations individuelles, et que la variété C. linearis est une distinction inutile.

J'ai depuis revu ces spicules dans des Cliona celata du golfe du Mexique et de la mer des Indes, et l’on peut déjà conclure que, partout, les spécimens typiques de cette espèce ont deux sortes de spicules et que la Cliona celata diffère nettement, jusqu’à nouvel “ordre, des Cliona radiata, C. insidiosa, C. angulata, décrites et figurées avec une seule sorte de spicules par Hancock, en

Il y a plus encore, à la fin de septembre de la même année, plusieurs dragages m'ont procuré une quantité considérable de valves de Pecten maximus attaquées par de jeuneséponges perforantes dont une ou deux papilles seulement étaient formées. Montées au baume du Canada, ces papilles ont offert une troisième sorte de spicules ressemblant beaucoup à ceux de Cliona lobata. Le doute n’était pourtant pas possible ; l'abondance de ces jeunes individus dans toute la région explorée par la drague, la présence des deux sortes de spicules dont il vient d’être parlé, la structure même des papilles et certains détails histologiques prouvaient qu'il s’agissait bien de ja Cliona celata, et qu'il faudrait désormais considérer la spiculation complète de cette éponge comme constituée par trois sortes d'organites.

Les spicules en épingle sont les seuls qui ne manquent jamais, mais ils sont eux-mêmes sujets à de fréquentes variations de forme et de dimensions. Leur tête, ordinairement bien distincte de la tige, n’en est quelquefois qu'un renflement graduel ; généralement munie d’une courte pointe obtuse, elle peut être parfaitement sphérique, ou bien la pointe qui la termine acquiert une importance exagérée et paraît une continuation directe et plus ou moins longue de la tige portantsouvent à son extrémité un renflement glo-

buleux. De la sorte, plusieurs dilatations se présentent parfois à

peu de distance les unes des autres. Il est facile d'imaginer toutes les modifications qu’on doit rencontrer.

La tige, fusiforme, forte et longue, atteint son plus grand diamètre un peu au-dessous de la tête. Un canal, très fin d'habitude, la parcourt longitudinalement et, sans changer de calibre en traversant les dilatations supplémentaires, va aboutir au dernier renlement qui est creusé d’une petite cavité arrondie, Dans des cas anormaux, ce canal devient très large et sa paroi siliceuse est fort mince.

La longueur et l'épaisseur du spicule en épingle n’ont rien de fixe. Bien des causes en déterminent les variations : ainsi j'ai souvent remarqué, d’une part, que les éponges les plus vigoureuses (celles, par exemple, qui tendent à devenir massives) ont des spicules de grande taille, et, d'autre part, que dans une même Clione perforant une coquille de Buccin, les spicules sont plus petits dans les galeries étroites qui se ramifient dans les parties minces que dans les larges cavités de la columelle.

Dans beaucoup d'individus se voient épars des spicules très grêles, dont la tige généralement flexueuse, sans canal visible, est presque aussi longue que celle des plus petits spicules en épingle bien développés, mais ne mesure pas un demi # de diamètre ; ils ontune tête elliptique relativement grosse, surmontée d’un mucron bien marqué, grêle comme la tige. (est là vraisemblablement l’état jeune des grands spicules ; on en trouve dont le diamètre s'accroît en même temps que la longueur s’accentue, et il est aisé d'obtenir tous les termes de transition (PI. VII, fig. 1, a a’). Il faut que les spicules aient déjà acquis une épaisseur notable pour qu’on puisse apercevoir leur canal axial.

Jamais les spicules grêles capités ne dérivent des spicules grêles acérés découverts par Sollas.

Sauf de très rares exceptions, le spicule en épingle offre une courbure légère à l’union de son tiers antérieur avec ses deux

tiers postérieurs. On pourrait croire, en examinant une prépara :

29 ÉMILE TOPSENT.

tion de l'éponge, que ces exceptions sont moins rares que je ne l'indique ici ; cela tient à la façon dont beaucoup de spicules se présentent : il suffit de changer le point pour constater qu’il faut chercher leurs extrémités tantôt plus haut et tantôt plus bas que leur milieu. L’inflexion constante de ces spicules est un assez bon caractère spécifique, car elle permet de distinguer de plusieurs Oliones les spécimens de Ciona celata dont la spiculation est réduite à sa plus simple expression.

C’est au milieu de l’enchevêtrement irrégulier des spicules en épingle, dans les parties charnues de l’éponge, qu'il faut chercher les spicules de la deuxième sorte. Ceux-ci sont fusiformes, légèrement arqués, toujours lisses et acérés (acerate, pointu aux deux bouts, Bow. L c., t. I, p.228). Leur diamètre est difficilement appréciable ; ils sont si fins que, de même que les spicules capités grêles, ils se trouvent diversement tordus par les accidents de préparation. Leur longueur varie avec les individus. Les plus robustes que j'aie vu mesuraient 225 de longueur et à peine 1 d'épaisseur vers le centre.

Dans la règle, ils sont fasciculés (PI, VII, fig. 1, b). C’est un caractère qui a échappé à Sollas. Les faisceaux ne sont pas toujours constitués dela même manière : les spicules restent parallèles, ou bien s’entre-croisent, ou enfin se tiennent tous à une extrémité et s’écartent à l’autre.

Rien ne varie comme les proportions dans lesquelles existent ces spicules. Dans certains, cas les faisceaux se montrent en quantité considérable ; d’autres fois il faut chercher longtemps pour constater la présence de quelques spicules isolés ; enfin parfois il est impossible d'en apercevoir un seul.

Les spicules de la troisième sorte sont les plus rares. Ils sont courts et relativement gros (longueur = 20 — 25 x, largeur — 2 — 3 x ,en moyenne), chargés d'épines petites et grandes toujours aiguës : ils ne se ressemblent nullement entre eux, étant 2,

3 ou 4 fois courbés et figurant même des corps étoilés (Pl. VAE

fig. 1, c ). Leur production peu active même au début de la vie de l'éponge ne tarde pas à s'arrêter, de sorte que, pour les étudier, il faut disposer d'individus fort jeunes ; encore ne les trouve-t-on qu'en petit nombre, épars sur les papilles et sur les portions membraneuses. On pourrait, il est vrai, les déconvrir en recherchant les deux ou trois premières papilles de Cliones adultes ; j'ai réussi à le faire sur un spécimen qui, après avoir complètement perforé les paroïs d’un tube de Dentale, en avait rempli la cavité et ne communiquait avec l'extérieur que par une vingtaine de papilles ; mais, comme il faut monter chaque papille au baume du Canada pour voir les spicules en question, à moins d’un heureux hasard, ce procédé exige beaucoup de patience. ;

Ici les spicules en épingle sont en réalité les seuls qui servent à l’éponge, mais, dans les Cliones, où les trois formes se produisent abondamment, un rôle spécial est réservé à chacune d'elles, car chacune rentre dans l’une des catégories établies par Bowerbank : les spicules en épingle sont les spicules essentiels du squelette, les spicules acérés sont les spicules de connexion ou de tension, enfin les petits spicules spiralés sont les spicules des membranes.

La spiculation de la Cliona celata est surtout intéressante par sa variabilité, et tout ce qui précède porte à penser que la spiculation peut être imparfaitement connue de certaines autres Cliones où l’on n'a encore observé qu’une seule sorte de spicules (sp. en épingle dans C. radiata, sp. fusiformes dans C. labyrinthica) ou deux sortes seulement (C. Fryeri, C: muscoïdes,ete.). Toutefois les carac-

tères de l'adulte suffisent généralement à différencier les espèces.

Histologie. — L’examen de la Cliona celata nous laisse reconnaïtre quatre sortes d’élements cellulaires : cellules contractiles, cellules vibratiles, cellules conjonctives et cellules digestives pig-

mentées (1).

(4) Nous retrouverons la même constitution histologique dans les Halichondriuae.

24 ÉMILE TOPSENT.

La désignation de cellules contractiles s'applique à des éléments que des aspects différents faisaient diviser en cellules de l’ectoderme et de l’endoderme (1) et cellules fibres (2) ou cellules contractiles du mésoderme (3). Voici d’après quelles considérations une telle fusion a pu être opérée sur la Cliona celata.

À l’aide du nitrate d’argent on constate que toute la surface des éponges et les parois de leurs canaux aquifères sont couvertes d’un revêtement cellulaire ‘sur lequel le dépôt d’argent s’effectue, sous l'influence de la lumière solaire, en suivant les lignes de contact des oellules. Par ce procédé apparaît sur ces parties un dessin assez régulier figurant un véritable épithélium (PI. I, fig. 12). Les cellules de cet épithélium étaient, d’après les auteurs, les seuls éléments de l’ectoderme, et, comme la question n’est pas résolue de savoir où finit l’ectoderme et où commence l’endoderme dans les canaux, ces mêmes éléments, qui remplissent tous les intervalles existant entre les corbeilles vibratiles, paraissaient entrer aussi dans la constitution du troisième feuillet du blastoderme. Elles étaient décrites plates, polygonales, munies d’un noyau et disposées sur une seule couche. |

Nassonow, qui a étudié (4) les détails de structure de la Cliona stationis, n’a pas pu obtenir cet épithélium avec le nitrate d’argent, mais le traitement de l’éponge par une solution de 112 0[0 de nitrate d'argent et de chlorure d’or l’a persuadé qu'il avait affaire à un épithélium formé de cellules avec des prolongements. Sa conviction s’est ensuite changée en certitude, car, après avoir laissé une Clione séjourner un jour et demi dans l'alcool au tiers, il a pu très bien dissocier ces cellules et les voir décidément fort irrégulières et réunies par d’étroits prolongements ménageant entre eux

de nombreux espaces, comme illes a représentées dans la fig. 7 de sa deuxième planche,

(1) F.-E. Schulze, Keller, p. ex.

(2) F.-E. Schulze.

(3) N. Nassonow.

(Sc p.305

. Plus heureux que Nassonow, j'ai réussi à retrouver sur les parois des grands canaux et dans les points où la CZiona celata s’accole au calcaire perforé le dessin que le nitrate d'argent trace si facilement sur la surface des éponges libres. On remarquera dans la fig. 18, PI. I, que le contact des cellules entre elles ne s’établissant pas toujours par leur contour tout entier, de petits espaces se trouvent limités où l'argent se dépose abondamment. En dissociant ces préparations, j'ai pu reconnaître directement qu’un épithélium régulier n'existe pas et que les cellules de revêtement ont dansla profondeur des traits d’union dont le procédé employé d’abord est incapable de révéler la présence. Puis, expérimentant sur des éponges ayant séjourné dans l’alcool faible, j'ai constaté qu’il y a très souvent une certaine épaisseur de ces cellules parfaitement identiques à celles obtenues par Nassonow. La fig. 4, a, PI. II, montre quelques-unes des formes de ces éléments si variables.

Toutefois l’auteur russe, frappé de la bizarrerie de ces formes, se demande si ce n’est pas là un résultat de la structure spéciale des éponges perforantes et, ne supposant pas que les intervalles qu’il observe entre les prolongements des cellules soient changeants, il explique leur existence par une erreur, par la nécessité qu’il y aurait pour certains filaments longs et délicats qui partent de la surface de l'éponge de se frayer un passage vers le calcaire où ils vont s’enfoncer. Etendant mes recherches aux éponges libres, je me suis assuré, au contraire, que ces cellules de revêtement sont partout aussi irrégulières ; et, d’autre part, j'ai vu dans des portions vivantes de Cliones, comme dans la membrane dermique des Renierinae, leur forme varier sans cesse.

Cette variabilité étant un fait avéré, il devient aisé de comprendre que les cellules m etc de la fig. 7, PI. IT, de Nassonow, et celles de nos figures 4 a et 5, PI. IT, sont de même nature. Cela nous conduit encore à reconnaître que les cellules fibres ne représentent pas des éléments à part : pour s’en convaincre, il suffit d’exami-

ner les parois des canaux de Cliones jétées vivantes dans l’alcool,

26 ÉMILE TOPSENT.

ou bien les tractus qui traversent les canaux fixés par l’acide osmique (1), on trouve alors toutes les cellules étirées dans le même sens, véritables fibres absolument semblables à ce qu’on voit dans la fig. 5, PI. II, de Nassonow et dans les figures consacrées par plusieurs naturalistes aux fibres de différents Spongiaires.

L'étude comparative des fibres et des cellules de revêtement apprend qu’elles ont même protoplasma, même noyau, mêmes propriétés et même position dans l'éponge ; elles sont donc identiques et l’on peut conclure: les cellules contractiles sont des éléments dont le protoplasma contient de très fines granulations : elles possèdent un gros noyau saillant, diversement placé ; elles sont douées d’une amæbicité énergique et occupent dans l'éponge tous les points où sont nécessaires des alternatives de contraction et de relâchement. Elles existent naturellement en fortes proportions dans les Cliones, dont le pouvoir contractile a frappé tous les observateurs.

Nous verrons ces cellules former aux Æalichondriaeune enveloppe complète extrêmement mince ; mais ici se présente une particularité intéressante des Cliones. A part le plateau qui couronne les papilles, toutes les parties libres sont inactives ; elles sont rendues fermes et fixes par un feutrage épais de spicules en épingle. Sur ces points les cellules de revêtement n'auraient pas de raison d’exercer leur contractilité : aussi y sont-elles remplacées constamment par une cuticule incolore d’apparence anhiste. C'est exactement ce qu'ont déjà observé Kôlliker et Schulze sur des éponges fibreuses, le premier sur Cacospongia cavernosa Schm., le second sur un exemplaire d'Æuspongia oficinalis (2) et sur certains

individus d’Aplysina aerophoba (3) ou d'Hircinia (4). Quand une

(1) On peut choisir les diaphragmes dont il sera parlé ultérieurement. Le nitrate d'argent trace sur ces membranes contractées des polygones allongés parallèlement entre eux.

(2) Zeitsch. f. wiss. Zoologie, 32 Bd. Die Familie der Spongide.

(3) Id. 30 Bd. Die Familie der Aplysinide.

(4) Id. 33 Bd. Die Gattung Hircinia.

Clione a été déchirée, les parties mises à nu s'organisent pour résister à toute cause de destruction ; il se produit, pour les protéger, un enchevêtrement de spicules, et une cuticule se forme pour les recouvrir. En suivant pas à pas la cicatrisation de ces blessures, J'ai pu constater que cette cuticule dérive des cellules contractiles, qui s'accumulent et perdent leurs contours. Pendant longtemps, le nitrate d'argent révèle la présence de ces éléments en dessinant un réseau dont les mailles deviennent de plus en plus petites.

Des cellules vibratiles 11 v a peu'de choses à dire : ces éléments, que les auteurs s'accordent à considérer comme endodermiques, sont ici de très petite taille ; ils sont disposés par groupes dont la forme varie un peu suivant qu'ils sont à l’état de repos ou en pleine activité; dans le dernier cas, les groupes figurent de véritables corbeilles hémisphériques en communication avec le liquide ambiant par un large orifice. Les corbeilles, en nombre considérable, sont éparses sur les parois des plus fins canaux de l'éponge. Chaque cellule, ovoïde, claire, contient quelques granules d’un pigment jaune d’or; vers la base s’aperçoit un noyau brillant où j'ai vainement cherché un nucléole à l’aide des principes colorants. La partie de la cellule qui est tournée vers l’intérieur de la corbeille porte une collerette protoplasmique hyaline, légèrement évasée, et de son sommet même part un cil qui s’anime à l’occasion de mouvements rapides de flagellation. Les cellules sont unies entre elles par les collerettes. Collerettes et cils sont rétractiles comme les pseudopodes de cellules amiboïdes. L’agitation des cils de toutes les corbeilles provoque, suivant des sens déterminés, des courants d’eau qui parcourent les canalicules les plus profonds de l'éponge. Comme celles des autres éléments histologiques, les dimensions des corbeilles vibratiles et de leurs cellules constitutives varient légèrement avec les individus.

Les cellules conjonctives sont une troisième sorte d'éléments qui

paraît ne manquer jamais dans les Silicisponges. Par leur dis-

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position elles méritent toujours cette appellation, mais, d'habitude, elles jouent en même temps un autre rôle de haute importance : elles emmagasinent les réserves nutritives. Cela est remarquable dans la Cliona celata, où elles contiennent une matière grasse de consistance butyreuse, jaune verdâtre, qui brunit en s’oxydant. Par l’éther ou l’alcool, on peut extraire cette graisse toute l’année en proportions considérables. Sa coloration permet de distinguer au premier abord les cellules conjonctives. On les met encore mieux en évidence en soumettant les préparations de Clione aux vapeurs d’acide osmique qui les noircissent instantanément. Quelques-unes se trouvent parfois n’en contenir qu’une faible quantité, mais cela est l’exception et ne se voit guère que dans les spécimens qui souffrent. La majeure partie de leur protoplasma est organisée en sphérules qui renferment la graisse (PI. IT, fig. 4, b) ; parmi ces sphérules réfringentes le noyau se distingue comme une tache claire arrondie. Les cellules conjonctives, activement amiboïdes, émettent des pseudopodes hyalins, quelquefois très longs, qui se ramifient et rejoignent ceux des cellules voisines. Quand on les a dissociées, elles se cherchent longtemps à l’aide des pseudopodes et, si elles ne se rencontrent pas, finissent par adopter la forme sphérique, qui semble par conséquent répondre à l’état de repos® Toutes normalement réunies par ces prolongements protoplasmiques forment un réseau d’une richesse inouïe. J'ai retrouvé ce réseau avee des caractères divers dans toutes les Cliones et dans toutes les éponges siliceuses que j'ai examinées jusqu’à présent : toujours il est en rapport avec le système contractile.

Fait digne de remarque, l’éponge fait des réserves nutritives dès le début de sa vie, et l’on trouve déjà de la graisse dans les cellules conjonctives d'individus n’ayant encore qu’une ou deux papilles. La présence de cellules adipeuses et la courbure des spicules en épingle caractérisent nettement les très jeunes Cliona celata.

Ainsi les cellules contractiles, les cellules vibratiles et une partie

des cellules conjonctives contribuent à former les parois des cana-

licules dont toute l'éponge est silionnée. Retenues par ces revêtements membraneux, les cellules digestives pigmentées s’amoncellent entre les entre-croisements de ces canalicules. Elles sont de taille et d’aspect variables au point de rendre difficile au premier abord le classement des éléments cellulaires. La figure 4, c, PI. II, ne peut en donner qu’une faible idée. On en voit de petites tout à fait incolores et à peine granuleuses, de plus grosses où les granulations s’amassent et où le pigment apparaît ; les plus belles sont remplies de grains d’un pigment jaune d’or et de granules incolores fort inégaux. Cette inégalité des granules permet, dans les éponges sans couleur, de distinguer à première vue les cellules digestives des cellules conjonctives, dont les sphérules protoplasmiques, serrées les unes contre les autres, sont égales entre elles.

Les cellules digestives pigmentées ont un gros noyau avec un beau nucléole. On trouve dans les préparations de Cliones beaucoup de noyaux nucléolés libres et une multitude de granules en agitation perpétuelle ; ces noyaux et une grande partie des granules proviennent de cellules digestives, ces éléments se déchirant avec : une extrême facilité (1).

Les cellules digestives et les cellules vibratiles contenant tout le pigment déterminent la véritable coloration de la Cliona celata, mais la teinte jaune verdâtre des cellules adipeuses qui couvrent les surfaces en diminue sensiblement l’intensité. La couleur des individus dépend par conséquent des proportions dans lesquelles se trouvent les cellules digestives : jaune foncé quand elles abondent, l’éponge est pâle dans le cas contraire et, presque réduite alors à ses portions membraneuses, elle est maigre et lacuneuse.

Quelquefois, beaucoup de cellules digestives se montrent sphériques et pleines de corpuscules jaunes ou incolores animés d’un

mouvement brownien ressemblant ainsi tout à fait à celles que C.

(1) Le fait est commode à vérifier sur la Spongilla fluviatilis, dont les cellules digestives ont un noyau énorme.

30 ÉMILE TOPSENT.

Keller a signalées dans la Chalinula fertilis (1). Examinée deux jours de suite, une Clione qui ne présentait le premier jour que des cellules immobiles, la plupart avec des corpuscules en agitation, ne contenait plus guère le lendemain que des cellules digestiyes amiboïdes. Sans doute cette observation ne réduit pas à néant l’hypothèse de Keller d’après laquelle les cellules à mouvement brownien seraient des éléments en voie de destruction : les cellules mortes ont pu être rejetées d’un jour à l’autre ; mais elle permet de se demander s’il ne s'agirait pas pour ces éléments d’un état transitoire. Ch. Robin a fait remarquer (2) que le mouvement brownien des granules intrà-cellulaires prouve l'existence d’une paroi propre naturelle, distincte de la cavité et de son contenu. Tous les éléments des Eponges sont dépourvus de membrane, mais il semble que, dans cet état, la cellule se soit creusée d’une grande vacuole et que son protoplasma se soit condensé à la périphérie. Normalement, les cellules digestivés pigmentées sont amiboïdes et émettent des pseudopodes le plus souvent lobés qui cherchent ‘sans cesse tout autour d'elles les particules alimentaires ; elles englobent ainsi toutes sortes de corpuscules et même des diatomées entières. Ce sont elles qui digèrent les matières nutritives introduites dans le système aquifère. Quand du carmin est mis en suspension dans une eau où une Clione est en pleine activité, les cellules digestives en ingèrent une grande quantité de granules ; les cellules vibratiles n'en ingèrent pas. Les expériences faites à ce sujet m'ont toujours fourni le même résultat. Les cellules digestives pigmentées jouent encore un autre rôle de la plus haute importance : elles servent àla reproduction. Cesont ceraines d’entre elles, comme on s'accorde à le reconnaître, qui se transforment en spermatoblastes et en œufs. Les spermatozoïdes

des Cliones n’ont jamais été vus. Quant aux œufs, ils sont pondus

(1) Zeitsch. f. wiss. Zool. 33. Bd. Séudien über Organisation und Entricklung der Chalineen.

(2) Anatomie et physiologie cellulaires. Paris, 1878.

avant le début de leur segmentation, parce que leur croissance rapide menace d’obstruer les canaux aquifères.

C'esten mai et juin 1826 que R. Grant observa sur les côtes d’Ecosse les œufs de la Clionacelata. C’est en septembre et octobre que s’effectue la reproduction de cette espèce sur la côte du Calvados ; à cette époque, un grand nombre d'individus sont remplis d'œufs et la drague recueille une foule de coquilles que perforent de toutes jeunes éponges.

Les œufs unicellulaires mesurent à approche de leur maturité environ 45 # de diamètre. Tous les intermédiaires peuvent se rencontrer dans une même préparation entre eux et les cellules digestives pigmentées. Ces œufs sont de grosses cellules amiboïdes jaunes possédant un noyau clair énorme et un nueléole, autrement dit une vésicule et une tache germinatives. [ls ne contiennent pas de graisse. Quand on les isole, on les voit changer continuellement de forme et émettre de toutes parts des pseudopodes hyalins lobés ou filiformes (PI. I, fig. 14) qu’il faut se garder de prendre pour des restes du mésoderme qui les entourait primitivement (1). I] faut avouer cependant que des cellales s’y attachent souvent, et surtout des cellules conjonctives adipeuses.

Les cellules contractiles et vibratiles constituant l’ectoderme et l'endoderme, les cellules conjonctives et digestives sont les éléments du mésoderme.

La substance fondamentale est difficile à étudier, parce qu’on risque souvent de prendre pour elle des fragments de membranes contractiles. Pour la préparer, il suffit de briser l'habitation de la Clione sans écarter les parties disointes ; leur poids tend par luimême à les séparer, l'éponge réussit quelque temps à les maintenir en place, mais finit par céder, s’étire lentement et s'effile, et les

(1) Cette erreur légère a été commise par Nassonow, I. c., p. 298 : « Die méisten Eier waren an der Oberfläche mit zahlreichen feinen, unregelmassigen Züttchen versehen (Taf. xix, fig. 6, a). Aller Wahrscheinlichkeit nach war” es

nichts Anderes, als der Rest eines dicht an ïhnen haftenden Mesoderms. » La figure en question est exacte, mais l’explication qui en est donnée ne l’est pas.

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cellules contractiles et conjonctives qui supportaient tout l'effort s'étant peu à peu retirées, il ne reste plus qu’un pont de substance fondamentale qui se rompt. Conservée entre lame et lamelle, la

subs tance fondamentale paraît toujours inerte ( PI. IT, fig. 6).

Dans la Cliona celata, et aussi dans la Cliona vastifica, on trouve quelquefois des spicules qu’une matière cornée jaunâtre réunit par paquets et entoure de couches concentriques suivant plus ou moins leurs contours ( P1.'I, fig. 9 ). Ce sont vraisemblablement là des épaississements accidentels de la substance fondamentale. Des

individus peuvent être remplis de ces productions tératologiques.

Papilles. — La surface de tout objet perforé livre passage de place en place à de petites saillies de l’éponge qui portent les orifices du système aquifère,

Déjà en 1870 L. Vaillant a reconnu que l’eau chargée de principes nutritifs pénètre par les unes et que par les autres sont rejetés les produits d’excrétion etles matières non assimilables. Pour compléter le classement des diverses saillies, il convient de signaler encore des papilles dont j’ai constaté l'existence avec la dernière évidence, et qui jouent tout à la fois le rôle des papilles osculaires et celui des papilles porifères.

Quand la Cliona celata a besoin de s'affranchir de toute communication avec l'extérieur, toutes ses papilles rétractées se présentent comme de petits boutons déprimés, à surface lisse, d’un jaune assez foncé, fermes au toucher, parmi lesquels on ne parvient à distinguer lés oscules qu'à leur taille généralement quelque peu supérieure à celle des éminences porifères.

Placée dans un milieu favorable, l’éponge va rouvrir ses orifices. Lentement les papilles entrent dans la période de relâchement, et l'expansion de toutes leurs partiesles faitlonguementsaillirau dehors,

en même temps qu’elles s’amollissent et que leur coloration pâlit.

: s. + 5 ; "Les papilles osculaires, les moins nombreuses, dont l’orifice était

marqué d’abord par un point à peine visible, ont maintenanf une

gorge spacieuse, en entonnoir, au fond de laquelle débouche un canal d'évacuation. Elles sontcylindro-coniques. Leur paroi devient très mince vers le haut et son bord libre est souvent denticulé. On en voit s'échapper, troublé par les molécules de rebut, un courant d’eau très rapide.

Les papilles porifères (PI. T, fig. 5) sont des cylindres creux ; un plateau un peu élargi, assez mince, auquel des lignes spiculeuses arborescentes soutenant les parties molles donnent un aspect velouté, les couronne et constitue un tamis dont les éléments cellulaires changeant continuellement de forme livrent à l’eau d’étroits passages par où elle gagne l’entrée du système aquifère.

Les Cliones qui se ramifient profondément dans la retraite qu'elles ont choisie { c’est alors une pierre ou une valve d’huître ) modifient quelques-unes de leurs papilles porifères et les transforment en papilles mixtes. Dans ces papilles, une zone marginale épaisse sert à l’inhalation et le plateau se montre surtout constitué par un anneau dont la structure est celle des papilles porifères. Central ou subcentral, un orifice, d'ordinaire étroit mais dont le diamètre peut, dans certains cas, mesurer presque la moitié de la papille entière, est la terminaison d’un oude plusieurs canaux osculaires ; le courant qui en jaillit ne laisse aucun doute sur sa fonction. Grâce à ces papilles, l'éponge est pourvue d’une série de petits systèmes aquifères secondaires évitant à l’eau qui vient de baigner les parties superficielles etne charrie plus que des matériaux de rebut le long trajet qu’elle devrait faire à travers les galeries lobées et ramifiées pour se jeter dans les canaux osculaires principaux. Le simple raisonnement faisait prévoir l’existence de papilles mixtes ; il était nécessaire en effet que la première papille formée fût de cette nature pour que fussent assurées les fonctions d’inhalation et d’exhalation du jeune animal. Dans l'adulte on voit les papilles mixtes remplir tantôt simultanément et tantôt successivement leurs doubles fonctions d’oscules et de pores, suivant les besoins de l’économie.

ARCH, DE ZOOL EXP, ET GÉN. — 2° SÉRIE. — 7. V bis, suppL. 1887. — 4 Mém. Se

Sur les échantillons robustes de Cliona celata, les papilles porifères et mixtes sont saillantes de 2mm. 112 à 3 mm. Le diamètre de leur plateau est sensiblement égal à leur hauteur. Les papilles osculaires sont un peu plus élevées (3-4 mm.); larges àla base, elles ne mesurent guère, en moyenne, que Z mm. 112 au sommet. Ües organes sont ainsi susceptibles d'acquérir des dimensions relativement considérables quand l'éponge habite les pierres, les huîtres, les Pecten maximus, ete. ; mais leur taille est sujette à des variations profondes et ne caractérise pas l’espèce. Sans parler de certaines papilles qu’on voit parmi les plus grandes et qui ne sont petites que parce qu’elles sont en voie de formation, il faut remarquer qu’on rencontre souvent des Cliones adultes dont les papilles complètement développées atteignent à peine un demi-millimètre de diamètre. Tous les termesde passage s’observent entre ces extrêmes. L’étendue et l’épaisseur de la coquille sur laquelle se fixe l'embryon exercent une influence manifeste sur le développement ultérieur de l’éponge. Si sa vigueur ne lui permet pas de devenir massive, elle ne s’accroît que peu : ses galeries sont étroites, ses spicules faibles et ses papilles chétives. Tel estle cas de la plupart des Cliona celata qui s’abritent dans les valves minces du Pecten opercularis, dans les tubes de Dentales et de Serpules, etc. |

Toutes les papilles sont soutenues par une solide charpente de spicules en épingle, parmi lesquels, dans les premières formées, s’entremêlent quelques spicules sinueux épineux. Les grandsspicules affectent une orientation constante : ils se placent parallèlement entre eux suivant l’axe de l'organe, leur pointe toujours dirigée vers l'extérieur. Comme la papille a d’ordinaire une hauteur égale à plusieurs fois la longueur moyenne des spicules, ses limites supérieureet inférieure $e trouvent marquées, l’une par les pointes, l’autre par les têtes des spicules extrêmes. Elle figure une sorte de bouchon cylindrique compact qui se distingue nettement des

parties molles sous-jacentes de l’éponge où les spicules clairsemés

sont irrégulièrement disposés, et qui se détache d’une seule pièce

quand on parvient à rompre sa ferme adhérence aux parois calcaires.

Les flancs des papilles n’ont aucun rôle dans l’inhalation et l’exhalation, et sont enveloppés d'une cuticule mince qui, comme on sait, revêt toujours les surfaces libres et inactives de l'éponge.

Seules de tous les éléments histologiques, les cellules vibratiles n’entrent pas dansla constitution de ces organes. Le tissu contractile au contraire, en raison des fonctions qu’ils ont à remplir, sy montre particulièrement développé ; il est l’agent de leur contraction et de leur extension, leur imprime les aspects les plus variés et produit, par l’écartement ou Îe rapprochement des pointes de spicules, les arborescences et le velouté de leur plateau. Les cellules adipeuses y sont aussi très répandues et contribuent à les colorer de concert avec les cellules digestives pigmentées, dont l’abondance ou la rareté relatives déterminent des nuances diverses. S’il n’y a qu’une faible proportion de ces dernières, la teinte jaune verdâtre assez pâle des cellules adipeuses prédomine, et l’on doit s'attendre à trouver l’éponge presque entièrement lacuneuse ; d’un autre côté, une forte accumulation des cellules à pigment communique aux papilles une belle coloration jaune d’or et, dans ce cas, les lobes de la Clione sont généralement

charnus.

Galeries et lobes. — Le reste du corps de la Clione s'enfonce dans le calcaire, le creusant de galeries dont la nature même de l'abri détermine la direction : elles s'étendent dans un seul plan si la coquille est mince, en.tous sens s’il s’agit d’une pierre ou d'une valve d’huître, par exemple. Leur ensemble figure une sorie de réseau plutôt qu’une arborescence, car chacune est unie par de courtes branches à ses voisines. Toutes ont à peu près le même diamètre moyen, excepté dans leurs terminaisons périphériques qui

vont s’amincissant en de longs et fins prolongements (PI. IT, fig. 2).

Sauf dans ces parties où l’éponge en pleine activité n’a pas encore pris toute la place qu’elle tend à occuper, les galeries sont moniliformes : des lobes en série les composent, à peu près aussi larges que longs (3-4 mm.) et séparés par des étranglements de la paroi calcaire. Le tissu contractile est très développé sur les étroits orifices de communication ainsi ménagés et permet à chaque lobe de s’isoler. Ces occlusions partielles complètent le jeu des papilles. Ceux des lobes qui se trouvent immédiatement sous la surface de l’objet perforé portent chacun une papille, deux quelquefois, laissant entrer l’eau que leurs cellules vibratiles poussent jusque dans les lobes plus profonds, ou servant à l’excrétion de toute une portion de l’éponge. Maïs ce réseau à trame noueuse et à mailles souvent fort larges représente la forme typique des Eponges perforantes, et la Cliona celata est presque toujours trop active pour conserver longtemps la régularité du type ; elle nivelle les saillies de sa paroi qui limitaient ses lobes et qu'elle avait d’abord respectées, et multiplie les branches d’anastomose de ses galeries au point de ne laisser subsister entre les deux lames externes de la coquille que de faibles îlots calcaires que le moindre choc sera capable de briser. Il en résulte un polymorphisme très marqué, et l’on a quelque peine à reconnaître des représentants d’une même espèce dans deuxCliones dont l’une, à papilles exiguës, se ramifie lâchement dans une valve de Mactre, et dont l’autre, à papilles larges et hautes, crible une valve d’Huître de telle sorte qu’on l’émietterait en la pressant dans la main.

Sila Clione vient à supprimer les cadres calcaires des obturateurs contractiles quirèglent le courant de l’eau, elle les remplace par des diaphragmes entièrement cellulaires. De place en place, le revêtement membraneux du large canal qui occupe l'axe de chaque galerie se soulève et forme une mince cloison transversale. Les cloisons sont toujours peu distantes les unes des autres et, pour une même longueur de galerie, sont plus nombreuses que lesétran-

glements calcaires (PI. I, fig. 6). Il serait par suite téméraire

d'affirmer qu’un segment dela nouvelle division représente un lobe de la constitution primitive de l'éponge.

D’ordinaire, l’état des papilles indique celui des diaphragmes cellulaires. Si les papilles sont contractées, les diaphragmes s’opposent à toute communication entre segments consécutifs et se présentent comme des lames pleines, minces et transparentes toutes identiques. Ils sont surtout formés par des cellules contractiles dont le nitrate d'argent dessine en partie les contours. Des cellules conjonctives adipeuses entrent aussi dans leur constitution, composant, entre deux couches contractiles, un réseau assez facile à distinguer ; mais elles diminuent graduellement de nombre à partir de la périphérie et manquent tout à fait au centre. Les cloisons sont soutenues par une charpente rayonnante de spicules en épingle disposés sur un seul rang, la tête toujours dirigée vers la paroi du canal axial (PI. I, fig. 7). Quand les papilles sont béantes, l’éponge pourvoit à sa nutrition et, pour livrer passage à l’eau, les diaphragmes se sont percés d’un large orifice autour duquel les cellules contractiles apparaissent comme un anneau de fibres circulaires (PI. I, fig. 8). Les spicules n’ont pas changé de position.

Nous verrons dans les Hülichondriue, traversant les canaux aquifères, un système de tractus contractiles qui ne diffère de ce que nous trouvons ici que par son irrégularité. Les Cliones sont plus parfaites que les autres Eponges sous ce rapport, et, dans certaines - espèces, les diaphragmes, qui règlent le flux du liquide nourricier et mettent obstacle à l'entrée de commensaux, sont d’une complication remarquable. Tels sont ceux que Sollas a décrits dans ses Cliona mucronata et C. ensifera, occupant les tubes stoloniformes qui unissent les lobes. Ceux de C. mucronata, en particulier, sont conformés de telle façon que l’auteur se demande s'ils servent simplement à fermer les lobes et si ce ne sont pas des gemmules comme celles des Spongilles ou encore des kystes où se concentre

toute la chair de l'éponge aux approches de l'hiver. Pour être

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beaucoup plus simples, les diaphragmes cellulaires de Cliona celata n’en sont pas moins distincts, et si Sollas les a cherchés en vain, c’est sans doute qu’il a examiné des spécimens où le calcaire encadrait encore les obturateurs contractiles, très étroits et dépourvus de toute structure spéciale.

L'aspect normal de la (liona celata, que modifient si profondément et la disparition des étranglements calcaires et la multiplication des galeries, peut encore être altéré par d’autres causes : ainsi il arrive qu’au lieu de rester à peu près constant, le diamètre d’une galerie varie beaucoup dans lesdivers lobes ; ou bien certaines de ses ramifications ayant abouti à des tubes de Grastrochènes ou aux larges espaces qui existent souvent entre les lames d’une valve d’huître, l'éponge s'établit dans ces cavités. Toutefois l'anatomie de ces parties est semblable d'ordinaire à celle des galeries typiques, le canal longitudinal s’élargissant à l’occasion pour que l’éponge n’ait pas à tapisser la cavité sur une épaisseur trop considérable. Remarquons que dans ce cas les diaphragmes sont assez espacés et que dans les intervalles qui les séparent se voient souvent des traînées solides et ramifées (P1. I, fig. 19), formées de files serrées de spicules en épingle, et colorées en jaune pâle par une accumulation de cellules conjonctives ; ce sont là des rudiments de squelette destinés à soutenir ces portions charnues un peu plus étendues et plus épaisses que de coutume. Quelquefois aussi la Clione emplit complètement les vides qu’elle rencontre et s’y montre lacuneuse ; il n’est pas difficile de reconnaître alors dans l’ensemble des lacunes un système aquifère complexe dont les parois, constituées en grande partie comme celles des lobes, portent les orifices de communication.

À plusieurs reprises il a été question des canaux qui suivent l'axe des galeries et dont le revêtement membraneux, soutenu, en l’absence des spicules de membranes, par des spicules en épingle, donne naissance aux diaphragmes. De tels canaux ne manquent

Jamais ; ils ont la signification de conduits principaux du système

aquifère ; toute distinction portant sur eux serait arbitraire, puisqu’ils communiquent tous directement entre eux et qu’ils sont la continuation les uns des autres. Ils prennent origine à la base des papilles porifères situées soit sur une seule face, soit sur toutes les faces de l’objet perforé, suivant le développement acquis par l'éponge, et se terminent aux oscules. Assez souvent deux ou plusieurs canaux aboutissent à une même papille ; quelquefois aussi deux papilles ayant chacune un canal en propre sont soudées, sans que cela provienne forcément du fait que deux embryons se sont fixés au même point. Comme les papilles osculaires sont moins nombreuses que les papilles porifères, chaque canal qui y débouche est grossi de l'apport de plusieurs canaux partis des pores, et l’eau en jaillit avec violence.

Quant à l’état des parois calcaires auxquelles s’accolent les ramifications et sur lesquelles s’exerce l’énergie de la Clione, il est connu depuis longtemps. On sait que dès 1849 Hancock a constaté à la loupe qu’elles sont toujours ponctuées, qu’il s’agisse d’une coquille, d’un caillou, d’un corail ou d’un nullipore, et qu’en 1883 Nassonow a expliqué cette ponctuation constante par ce fait que l’animal s’enfonce dans sa retraite en y découpant des corpuscules dont la face profonde est toujours arrondie.

L’éponge se moule exactement sur les fossettes ainsi creusées et présente à leur contact, comme nous l’avons ditplus haut, un revêtement contractile semblable à celui des grands canaux aquifères. L'état même des parois indique pourquoi elle y adhère si fortement qu’on ne saurait l’en détacher sans déchirures.

Tous les détails qui précèdent permettent maintenant de comprendre facilement l'anatomie d’une des’‘unités, lobe ou segment, qui composent les galeries, et, ces unités se ressemblant toutes, Ja structure de la Cliona celata.

Une telle unité est limitée à ses extrémités par des cloisons contractiles capables d’intercepter toute communication avec les

unités voisines. Un canal assez large la traverse d’une cloison à

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l'autre, et la substance de l’éponge figure un manchon qui s'appuie au calcaire creusé d’alvéoles. La paroi du canal est percée d'orifices donnant accès dans de nombreux canalicules qui se répandent dans l'épaisseur du manchon. Enfin, dans les entre-croisements de ces canalicules sont comprises les parties charnues, soutenues par des spicules irrégulièrement disposés. L’eau entre par lune des cloisons et sort par l’autre, et l'impulsion des cellules ciliées détermine sa marche à travers les canalicules. Changeant continuellement de forme, les cellules contractiles qui revêtent ces derniers entre les corbeilles vibratiles ouvrent des passages par où l’eau pénètre parmi les cellules digestives dont les pseudopodes ingèrent les particules alimentaires. Le courant exhalant

emporte les produits d’excrétion rejetés par la même voie.

B. — Cliona celata revétante.

La Cliona celata s'établit fréquemment, au large de Luc, sur des coquilles de Dentales ou sur des tubes de Serpules fixés à des galets siliceux (1). Ce sont là pour elle des habitations bien étroites, aussi finit-elle toujours, pour en tirer tout le parti possible, par emplir leur cavité après s'être en tous sens étendue dans leur épaisseur. On l’y trouve alors avec cette disposition lacuneuse qu'elle affecte dans les intervalles que laissent entre elles les james d’une valve d’huître. Mais la large ouverture qui livre accès dans la cavité est pour son corps d’une mollesse extrême un danger contre lequel il lui faut se prémunir : comme elle ne doit compter que sur elle-même pour se protéger en ce point, la Clione applique sur cette entrée un bouchon compact constitué en majeure partie par un amas de spicules en épingle. La plupart

des spicules tournent leur pointe vers l’extérieur, comme font

(1) Ces galets proviennent des falaises crétacées de la partie orientale du Calvados,

ceux des papilles, mais, servant uniquement ici à la défense de l'éponge, ils ne conservent aucune mobilité et d’autres spicules s’enchevêtrent sans ordre parmi eux. L'ensemble, cimenté par une condensation des éléments cellulaires du système dermique, forme un feutrage très serré. Soutenue par les pointes des spicules, une cuticule, dont l’origine nous est connue, couvre la face externe de cette sorte de cuirasse ; elle est doublée par une accumulation de cellules conjonctives qui communique une teinte jaune pâle au bouchon tout entier. Au-dessous de ce revêtement solide l’éponge a son aspect normal.

La Clione, dans ces cas, se borne à compléter son abri. Nous verrons bientôt qu’elle peut devenir spontanément revêtante : la structure de ses portions limitantes sera toujours alors celle que nous venons d'étudier.

Le plus souvent, le bouchon qui clôt la coquille de Dentale ou le tube d’annélide porte, quelque part sur sa surface, une papille dont la couleur, bien moins vive, comme on sait, que celle des régions internes, tranche cependant nettement sur ce qui l’entoure.

Signalons enfin une complication plus grande qu'il n’est pas rare d'observer : en dehors, fermant le tube, la membrane, fort épaissie, se détache de la partie spiculeuse et laisse un court intervalle entre elle et le bouchon cylindrique épais lui-même de près d’un millimètre.

Si les conditions de milieu sont favorables à sa croissance, la Cliona celata peut, à un moment donné, ne plus trouver dans le corps quelle perfore de place pour creuser de nouvelles galeries : l’exiguïté relative de sa demeure la détermine à se développer à l'extérieur. C’est la raison ordinaire pour laquelle elle devient revétante ; toutefois, certains individus ont une vigueur telle qu’ils n’attendent pas pour adopter cet autre mode d’existence que leur retraite soit entièrement remplie de leurs galeries. Dans la plu-

part des cas, l’éponge déborde par plusieurs points à la fois ; puis,

à2 ÉMILE TOPSENT.

les épanchements partiels se rejoignant peu à peu, elle enveloppe plus ou moins son ancien abri. (PI. I, fig. 8.)

L’étude d’une portion de ce revêtement montrant bien comment il se forme, prenons un exemple pour en faciliter la compréhension. À la face profonde d’une valve de Cardium norvegicum est accolée une petite valve d’huître sur laquelle sont fixés des tubes de Serpules. Le Cardium étant abondamment perforé par une Cliona celata, celle-ci étend.ses ravages à l’huître, mais en outre, en un point du contact des deux coquilles, elle s’épanche sur l'huître en une nappe qui va se terminer sur l’un des tubes de Serpules. Cette nappe prend largement insertion sur le tube par une membrane extrêmement mince formée de cellules contractiles et de cellules conjonctives. Si l’on se rapproche du point d’émergence, on trouve d’abord sous la membrane quelques spicules, tous disposéshorizontalement avec leur pointe dirigée vers la périphérie, indiquant ainsi le sens de l’expansion ; puis le nombre des spicules augmente (PI. I, fig. 11), la direction de leurs pointes reste quelque temps la même ; mais peu à peu ils s’enchevêtrent, et entre eux s'accumulent les éléments cellulaires dermiques ; enfin beaucoup de spicules se redressent et portent la cuticule sur leurs pointes : le feutrage est alors exactement composé comme celui qui bouche l’orifice large des coquilles de Dentales. Longtemps encore la nappe encroûtante repose directement sur la surface de l’huître, et ce n’est qu’au voisinage de son lieu d’origine qu’elle recouvre la substance molle de l'éponge.

On peut maintenant se rendre compte de ce qui se passe d’habitude dans les points où l’éponge devient revêtante. Sous la pression des parties profondes qui ne cessent de croître, uñe papille se soulève et, verssa base, une prolifération des cellules contractiles et conjonctives donne naissance à une pellicule claire qui s’étend de proche en prochesur l’objet perforé, à mesure que des spiculessepressent sous elle ; quand le système dermique lui assure une protection

suffisante, la chair de l'éponge s’insinue entre lui et le calcaire. Par

ce procédé la Clione ne tarde pas à gagner beaucoup en épaisseur et en superficie ; ses papilles augmentent de nombre et se tiennent aussi peu distantes les unes des autres qu’elles l’étaient à la surface de la coquille ; enfin, comme il est nécessaire qu’une charpente soutienne les parties molles entre l'écorce et le calcaire, il s’organise un squelette qui se complique à mesure que l’éponge devient massive.