TROISIÈME PARTIE
AFFINITÉS DES CLIONIDES.
Depuis que nous avons constaté que les Cliones n’ont à leur service aucun instrument de perforation spécial, depuis que nous avons suivi pas à pas leur transformation éventuelle en éponges capables de se soutenir et de se protéger elles-mêmes, nous ne devons plus nous attendre à trouver des différences fondamentales entre l’organisation de ces obscurs mineurs et celle des Silicisponges rameuses ou massives que nous venons d'étudier et auxquelles le moindre support suffit pour se développer librement. Les particularités anatomiques des Eponges perforantes dépendent moins de leurs conditions biologiques que de leurs affinités naturelles.
La Clione trouve dans les parois mêmes des excavations qu’elle pratique dans les corps calcaires le soutien qui lui est nécessaire ; elle ne saurait se passer de spicules de tension, mais son squelette reste rudimentaire et n’est constitué que par quelques traînées de spicules: aussi se montre-t-elle d’une mollesse extrême qui n’est égalée que par celle de cette Reniera fistulosa dont la biologie est si semblable à la sienne. L’atrophie du système squelettique qui donne aux autres Éponges une consistance plus ferme et une forme souvent bien définieest peut-être ce qu’on doit le plus remarquer ici. Encore semble-t-il qu’on puisse admettre, à cause de l’importance que ce système est susceptible d'acquérir à l’occasion, que son atrophie résulte moins d’une incapacité réelle de la part de l'animal
à s’édifier une charpente spiculeuse que d’une sorte d'économie
réalisée en raison de l’inutilité d’une telle charpente dans les cavités étroites des lobes.
Au contact de ses galeries, la Clione porte unrevêtement contractile analogue à l'enveloppe continue des Amorphina, Reniera, etc., mais, et c’est la seule particularité de son système aquifère, cen’est que de place en place que s'ouvrent les pores dermiques ; de même, la cavité sous-dermiquen’est représentée ici que par l’espace compris entre le plateau des papilles de Cliona celata où la membrane contractile de celles de C'. vastifica et l’entrée des canaux inhalants. Nous verrons bientôt que cette disposition n’appartient pas en propre aux éponges perforantes.
Comparées encore aux types de ces genres, les Cliones paraissent d’une irritabilité extraordinaire; l'orientation menaçante des spicules dans leurs papilles et la contractilité énergique de ces organes sont commandées parun grand besoin de protection. On peut en dire autantdeleurs étranglements interlobaires et de leurs diaphragmes puissamment armés. Il y a vraiment ici une complication remarquable des tractus que nous avons observés ailleurs : elle dépasse même de beaucoup celle des parties homologues des Éponges auprès desquelles il convient de ranger les Clionides.
Enfin les galeries inextensibles des Cliones ne pourraient contenir à l'état d’embryons la grande quantité d’œufs qui mürissent à l’époque de la reproduction sans que les canaux aquifères se trouvent oblitérés : aussi les œufs sont pondus avant le début de leur segmentation. Les Silicisponges étudiées dans la deuxième partie de ce travail sont toutes vivipares ; mais l'oviparité ne semble pas être spéciale aux éponges perforantes.
En un mot, des particularités que nous découvrons dans les Clionides en les comparant aux Æalichondriae, les unes sont transitoires (lesquelette, rudimentaire dans les galeries, devient d’une solidité à toute épreuve quand l'éponge déborde de son abri) etles autres, qui caractérisent tout un groupe, vont nous servir à déterminer les affinités que nous cherchons.
Différentes places ont été assignées aux Clionides parmi les Eponges siliceuses.
En 1842 (Hist. Brit. Sponges), Johnston croit remarquer que, par sa texture et par le mode de disposition des spicules dans son parenchyme, la Cliona celata ressemble à Halichondria panicea ou à HT. incrustans ; il l'appelle donc Halichondria celata.
Une opinion émise par Hancock au commencement de son premier mémoire est digne d’attention. La Cliona celata diffère peu comme structure interne d’une Æulichondria, mais il faut en faire un genre distinct à cause de son habitat et surtout à cause de son pouvoir contractile. Sous ce rapport, les Cliona et Thoosa sont très proches des Tethya qu’on sait être irritables, et, comme leur surface est pourvue de corps ou granules siliceux, elles paraissent aussi voisines des Geodia.
O. Schmidt en 1862 range le g. Vioa à la suite du genre Reniera dans ses ÆZalichondriae. En 1868, le même genre fait partie des Compagineae et se trouve placé entre les genres Suberites et Papillina.
Duchassaing et Michelotti, dans leur ouvrage sur les Spongiaires de la mer Caraïbe (1864), font de leurs Vioa et Euryphylle des Oxyspongiae perforantes. Je ne m'explique pas par suite de quelle contradiction Duchassaing, dans sa Revue des Zoophytes et des Spongiaires des Antilles (Paris, 1870), les met parmi ses Polythersiens que F.-E. Schulze dit être des Ceraospongiae du g. Hircinia (1).
On sait que pour Bowerbank toutes les Cliones décrites par Hancockne sontqu’une seuleetmême espèce, l’Aymeniacidon celatus.
Dans son système de 1867, Gray compose l’ordre des Leiospongia(unarmed Sponges) des 3 familles : Alalichondriadae, Clioniadae et Polymastiadue.
En 1870, Carteropère un rapprochement entreles genres Grayella et Osculina d’une part et le genre Cliona de l’autre. Les Grayella
cyathophora Ortr. et Osculina polystomella Schm. lui paraissent des
(1) Zeits. f. wiss. Zool. xxxIIT Bd.
ARCH. DE ZOO0L, EXP. ET GÉN. — 2° SÉRIE. — T. V bis, supp. 1881. — 4e Mém. 9
formes libres de Clionides, comme le Raphyrus Grifithsii Bow. n’est qu’une forme libre de la Cliona celata.
C’est une opinion que je ne saurais discuter rigoureusement, n'ayant vuni Grayella ni Osculina ; mais il me paraît possible que les diverses Oliones en devenant massives affectent des formes un peu différentes de celle du Æaphyrus.
Carter fait remarquer avec raison qu’il y a dans ces Raphyrus, Grayella et Osculina même sorte d'organes papilliformes inhalants et exhalants et même sorte de spicules semblablement disposés.
Et dans la description (1) que trace Schmidt de la spiculation de l’Osculina polystomella je reconnais les traits principaux d’une Clione massive, à savoir la pénurie relative de spicules capités dans les parties charnues, et l’accumulation au contraire de ces organites dans les piliers et dans l’écorce où ils sont cimentés par une sorte de kératode ; et je m'étonne que Schmidt ait fait de cette éponge une Gumminea, alors qu'il place dansles Compagineae, l'un à côté de l’autre, les genres Vioa et Papillina. C’est plutôt avec ceuxci qu'avec les genres Chondrosia et Corticiunm que l’Oseulina polystomella a des affinités. Entre tous ces genres ÆRaphyrus, Grayella, Osculina et Papillina, il y a un air de parenté très marqué, et l’on peut s'attendre à ce que l’hypothèse de Carter se trouve un jour, au moins en partie, confirmée.
Dans le même ordre d’idées, Gray, en 1872, a rapproché dans l’ordre des Suberispongiae les familles des Æaphophoridae (genres Raphiophora, Raphyrus, Osculina) et des Clioniadae.
Enfin Carter en 1879 (Trans. Journ. R. M. Society) proposait
un ordre spécial, celui des Æolorhaphidota, pour contenir la famille
(1) Kieselgebilde kommen nur in CGestalt stecknadelformiger oder einfach stumpf-spitzer Nadeln vor. Das Kôpfchen erscheint in mannichfachen Abänderungen. Sie fehlen zwar nicht in der Zellensubstanz, herrschen jedoch vor in der Sarcoidsubstauz. Oft sind sie mit einer intensiv gelben Kittsubstanz theilweise oder ganz überzogen und mit einander verbunden, liegen in Innern vüllig regellos und vereinigen sich nur in den Papillen und Krausen der Oscula zu Btindeln und strahlenfôrmiger Anordnung. (Spong. Küste Algier, 1868, p. 3.)
des Æccælonida avec les genres de Clionides connus jusqu’à ‘présent.
Telles sont les diverses opinions des auteurs qui ont par euxmêmes étudié les Eponges perforantes.
Je ne puis m'empêcher de signaler à la suite le rapprochement peu heureux que le D° W. Marshall a opéré à la fin de ses Untersuchungen über Dysideiden und Phoriospongien (1) entre les genres Phoriospongia et Vioa.
Sans doute, en se développant au dehors des coquilles perforées, la Cliona celata peut, à l’occasion, comme tant d’autres éponges, englober dans sa masse quelques pierres, quelques tubes de Serpules: mais il n'y a là rien de comparable à ces alignées de grains de sable dont sont remplis les Phoriospongia et aussi notre Desmacidon pannosa. Les Cliones détachent et rejettent des corpuscules calcaires pour en prendre la place, tandis que les PAoriospongia augmentent la solidité de leur squelette en agglutinant du sable. Les différences anatomiques sont d’ailleurs considérables entre ces éponges, et le D' Marshall a interprété dans un sens trop strict
une simple observation de Johnston.
Sur cette question des affinités des Éponges perforantes comme sur beaucoup d’autres concernant les Spongiaires,tant d’hypothèses ont été faites qu’il eût été extraordinaire que l’idée juste n’eût pas été conçue. Et, de fait, Hancock avait entrevu la vérité. Nous savons à quoi nous en tenir aa sujet des prétendus corpuscules siliceux qu’il avait découverts à la surface des Cliona, mais il est facile d'établir que, comme ïl le prévoyait, les (Clionides doivent être rangées à côté des Tethya, des Stelletta, des Geodia, etc., en un mot parmi les Corticatae.
Comme la plupart des Corticatae, en effet,elles s’enveloppentd’une
cuirasse épaisse et se munissent de piliers squelettiques dia-
(1) Zeïts. f. wiss. Zoologie, XXXv Bd.
LA
132 ÉMILE TOPSENT.
métraux : l'éponge perforante ne diffère de l'éponge massive qu’en ce que les murs de sa demeure constituent son écorce et ses piliers.
Comme les Corticatae, elles couvrent leur surface de petits spicules des membranes, tels que ceux qui abondent sur les parties libres de la Cliona vastifica, par exemple, et dont la forme spiralée est en relation avec la forme étoilée de ceux des Tethya. Les spicules des Thoosa rappellent, quoique d’assez loin, les boules siliceuses des Geodia, des Caminus et des Stelletta ; la spiculation de la Tethya lyncurium contient comme éléments principaux des spicules très simples, acués : celle des Cliona est composée surtout de spicules spinulés. Enfin, si l'on voulait pousser plus loin la comparaison sur ce point, on remarquerait la ressemblance de certains spicules du Caminus apiarium Schm. avec ceux de la T'hoosa bulbosa Hanc.
Mais il est d’autres analogies. Comme dans les Tethya, l'écorce des Clionides ne livre accès dans le système aquifère que de place en place: entre les épanouissements externes des piliers s'élèvent des papilles dontla membrane porifère correspond à la lame criblée des vallécules superficielles de la Téthye (1) et s’étend comme elle au-dessus d’une cavité sous-dermique au fond de laquelle s’ouvrent les pores.
- De plus, la couche circulaire de cellules contractiles qui permet à la Téthye de se contracter et de fermer ses canaux est représentée chez les Cliones par un système de diaphragmes et d’étranglements interlobaires tendus de membranes contractiles. Les différences secondaires qui s’observent dans la disposition de ces parties homologues se comprennent aisément. Les Cliones possèdent des piliers bien plus rigides et bien plus importants que ceux de la Téthye, et leur surface est composée d’une écorce solide sur une
bien plus grande étendue que celle de cette éponge : aussi, tandis
(1) Dr Béla Dezsô. Arch. f. mikr. Anat. t. XVI, 18179 : Die Histiologie und Sprossenentnicklung der Tethyen; ett. XVII, 1880 : Forsetzung der Untersuchungen über Tethya lyncurium,
que cette dernière est capable, en rejetant l’eau qu’elle contient, de diminuer de volume et de se durcir considérablement, les premières, libres ou enfouiss dans les coquilles, ne peuvent pas changer de forme pour se défendre.
Enfin, bien que le développement des Corticatae soit à peu près inconnu, on sait déjà par les recherches de Dezsô que les œufs de la Tethya lyncurium re se segmentent pas dans la couche profonde où ils ont pris naissance. Là, comme dans les Eponges perforantes,
les canaux ne suffisent pas à contenir les embryons développés.
Par l’ensemble de leurs caractères, les Clionidae se révèlent donc comme de véritables Corticatae. Elles forment dans ce groupe une famille bien naturelle qui ne le cède pas en importance à celles dont il est encore composé, les Tethyadae (gs. Tethya, Tetilla, Pachastrella, etc.), les Ancorinae et les (eodiae, et qui ne se distingue de ses voisines que par l’aptitude de ses membres à emprunter aux corps calcaires, au moins pendant les premiers temps
de leur vie, soutien et protection.
