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même parfois violacée. Pas plus que les autres Dendoryx, elle n’a pas de forme définie ; elle se moule sur les corps étrangers qu'elle couvre d’un revêtement toujours mince. De consistance assez molle, elle est lisse à sa surface et douce au toucher. Les orifices aquifères sont petits. La peau épaisse est soutenue par de longs spicules cylindriques lisses, tronqués aux deux extrémités, et le sqnelette se compose de spicules acués, entièrement épineux, irrégulièrement disposés. Remarquons, cela devant nous être bientôt utile, qu’il n’est pas rare de rencontrer des échantillons dont les spicules du derme sont acués lisses. La Dendoryx irregularis, commune aussi dans nos parages, est sujette à de semblables variations.

Les œufs se voient par transparence du système dermique et paraissent blanchâtres au milieu des tissus ; par leur taille et leur distribution ils rappellent ceux des Amorphina. On les trouve en abondance depuis le milieu de juillet jusqu’à la fin de septembre, mais c’est surtout en septembre que les embryons sont mis en liberté.

Comme dans les Reniera etles Amorphina, les spicules apparaissent de bonne heure dans l'œuf rendu opaque par la segmentation progressive de ses sphères jaune pâle finement granuleuses. Et dans les spécimens de Dendoryx Dujardinii que j'ai étudiés, les premiers spicules produits étaient toujoursles mêmes : les spicules de tension (P1. VI, fig. 13, c).

La différence si bien marquée entre ces organites et les spicules du squelette fournit une donnée nouvelle qui ne pouvait découler des recherchespoursuivies jusqu’à présent sur les Silicisponges. On sait depuis longtemps que les embryons de ces éponges sont armés de spicules pendant leur vie libre, tandis que les Calcisponges ne produisent de spicules qu'après leur fixation ; mais, des espèces qui ont été observées, les unes (Reniera sp.? Amorphina sp. ? par Schmidt, Zsodyctia simulans par Carter, Zsodyctia rosea par Barrois) possèdent des spicules du squelette et des spicules de tension de

même forme, .et les autres (Æsperia sp.? par Schmidt, Æsperia

aegagropila = Desmacidon aegagropila Bow. par Carter), munies de plusieurs sortes de spicules, présentent avec des spicules des membranes variés des spicules de tension pareils aux spicules du squelette. Aussi Carter avait-il conclu que tous les spicules d’une espèce font leur apparition en même temps dans la larve (1). Plus propice, l'examen de Dendoryx Dujardinii conduit à une autre conclusion; sur les larves dont j’ai suivi l’évolution, les spicules acués épineux du squelette ne se sont formés qu'après la fixation. D'ailleurs le retard que subit la production des spicules du squelette n'est point un phénomène propre à D. Dujardinii ; je l'ai constaté chez d’autres éponges à spicules du squelette spéciaux, sur Dendoryz incrustans et Microciona armata, dont les larves sortent munies seulement de leurs spicules de tension et des membranes.

On pourrait, à ce point de vue, établir un rapprochement entre les éponges siliceuses et les éponges calcaires, puisque, dans ces dernières, les spicules acérés, qui correspondent aux spicules de tension, se développent dans l’animal fixé avant les spicules radiés du squelette.

Après l’apparition des spicules, la couche périphérique de l’œuf de Dendoryx Dujardinii pousse les cils qui serviront à la natation de l'embryon. L’œuf ne s’éclaircit pas et, pas plus que dans les Amorphina, pas plus que dans la Desmacidon fruticosa Bow. (Barrois), son extrémité postérieure n’est point marquée par une calotte colorée. L’embryon sort: il est ovoïde et porte sous sa couche externe des spicules cylindriques généralement fasciculés; ses cils, courts à l'extrémité antérieure, vont, à partir de là, s’allongeant et s’infléchissant vers l’arrière ; une zone arrondie, plus claire, à bord net, non entourée d’une couronne de flagellums, homologue évidemment de la calotte colorée des Æeniera, occupe

la région postérieure (PI. VI, fig. 3).

(1) Les premiers spicules de Desmacidon fruticosa Bow. dessinés par Barrois (1. c., fig. 55) ne ressemblent pas aux spicules de l’adulte. L'auteur n’a rien dit de précis à ce sujet.

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L’absence de couronne flagellée est un premier trait de dissemblance entre les Desmacidon et les Dendoryx. L'écart entre elles ne fait que s’accentuer par la suite, car Desmacidon fruticosa une fois libre acquiert une calotte colorée, son développement n’offrant que des hétérochronies, comme le dit Barrois, comparé à celui d’Isodyctia rosea, tandis que Dendoryx Dujardinii nage et se fixe, comine les Amorphina, sans que jamais s'opère en elle la moindre concentration de pigment. Ces différences déjà profondes viennent s’ajouter à des différences fondamentales dans la disposition des spicules de ces éponges adultes (1) pour montrer que les affinités des Dendoryx ne sont pas avec les Lesmacidon, quoi qu’en aït pensé O. Schmidt, mais bien avec les Amorphina. I] semble donc naturel, en adoptant provisoirementla classification de Schmidt(1870), de détacher les Dendoryx de la famille des Desmacidinae pour les

placer à côté des Amorphina dans celle des Renierinae.

Dendoryx incrustans Gray (lalichondria incrustans Johnston).

La simplicité de sa spiculation peut faire considérer Dendoryx Dujardiniicomme le type du genre Dendoryx d’acception nouvelle : c'est la raison pour laquelle nous sommes entré à son sujet dans des détails dont la plupart seraient maintenant des redites.

Dendoryx incrustans était le type du genre créé par Gray. Elle est amorphe, mince ou massive, revêtante ou parasite, et abonde sur les côtes du Calvados, où elle présente les deux variétés suivantes :

«. var. Dendoryx incrustans typica. C'est l'éponge décrite par Johnston et Bowerbank.En quelques mots rappelons que sa couleur varie du jaune clair au rouge orangé, que sa surface est fort irré-

gulière, enfin qu’elle possède des spicules du squelette acués

(1) On sait que la charpente des Desmacidon Bow. se Sprose de files longues et solides de spicules parallèles,

épineux, des spicules de tension cylindriques lisses terminés par deux mucrons (PI. VI, fig. 16, a) et des spicules des membranes, €bihamate simple, reversed and contort retentive » et « bidentate equianchorate.»

B. var. Dendoryx incrustans viscosa. Cette variété n’a pas été décrite, et pourtant elle est encore plus commune que l’autre dans nos parages. Elle s’en distingue au premier abord par une viscosité qui suinte abondamment de toute sa surface et qui est peut-être

.une modification de la substance fondamentale comparable à celles qui prennent une si grande part à la constitution des Æalisarcinae et des Gummineue. Si on l’étudie de plus près, on s’apercoit que son tissu conjonctif diffère manifestement de celui de D. incrustans typica; celle-ci ne contient que des cellules ordinaires à sphérules très petites ; D. incrustans viscosa possède au contraire des rosettes à grosses sphérules brillantes que la mucosité, en filant, entraîne en quantité considérable. La spiculation elle-même a des caractères spéciaux : les spicules cylindriques lisses de la variété viscosa n’ont jamais un seul mucron à chaque bout, mais portent soit un mucron à un bout et deux à l’autre, soit deux mucrons à chaque extrémité (PV IF He #10,"0).

La couleur et la forme de 2). incrustans viscosa sont d’ailleurs aussi peu fixes que celles de 2. incrustans typica. La lumière a une influence incontestable sur la coloration, et la face de l'éponge qui y est exposée est ordinairement d’un beau rouge orangé, tandis que l’autre est d’un jaune pâle. Cette influence s’exerce même sur le pigment des œufs épars dans la masse; ceux qui sont situés au voisinage de la première sont rouges comme elle, et les autres simplement jaunes.

La reproduction des deux variétés se fait en août et septembre ; leur développement embryonnaire est en tout semblable à celui de

Dendoryx Dujardini.

Le genre Dendoryx (novo sensu) comprend avec les deux espèces

CA

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précédentes toutes celles dont il se composait primitivement dans la classification de Gray, D. irregularis, D. Dickiei, D. Pattersoni, D. granulata et aussi D.Robertsoni, une Halichondria décrite dans le t. IV de la Monographie des éponges anglaises.

Je n’en sépare pas, on le conçoit, les //alichondria scandens et nigricans Bow. dont, entraîné par sa tendance à multiplier les genres d’après des différencesde spiculation réellementnégligeables, Gray faisait des Zophon (n.g.), ni H. Ingalli Bow.(Menyllus Ingalli Gray), ni enfin /1. puichella Bow. (Biemma pulchella Gray).

J'y fais rentrer encore les ÆJalichondria albula, Thompsoni, candida, Batei et virgea Bow., dont les spicules de tension sont pourtant acués, parce que Dendoryx Dujardin et D. irregularis nous montrent souvent cette forme des spicules de tension dérivant de la forme normale, et nous révèlent par suite des affhinités que laissaient déjà soupçonner les autres caractères. |

Enfin j'y ajoute mentalement l’Zsodyctin Hyndmani Bow., à cause de la forme de ses spicules de tension et de ses spicules du squelette, et parce que la régularité de sa charpente ne paraît guère conforme à celle des Aeniera. Toutefois l’examen des embryons de cette éponge pourra seul faire juger si c’est une Dendoryæ ou vraiment

une eniera.

Résumé.

Bien que succincte, l’étude que nous venons de faire des Reniera, Amorphina et Dendoryx nous permet de donner de ces trois genres les définitions suivantes :

g. Reniera. — Halichondriae à squelette composé de lignes, toujours grêles, de spicules unis par du kératode plus ou moins développé. Embryons acquérant une petite culotte colorée avant l'apparition des cils.

g. Amorphina. — Halichondriae à spiculation généralement simple ; spicules irrégulièrement disposés. Embryons allongés, sans ca-

lotte colorée à la partie postérieure.

CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES CLIONIDES. au

g. Dendoryx. — Halichondriae sans formes définies; spicules de tension cylindriques, quelquefois acués ; spicules du squelette acués épineux. Embryons ovoides, sans calotte colorée.

Ces genres font partie de la famille des Renierinae de Schmidt. On remarquera sans peine combien le genre Reniera diffère des deux autres : les Renierinae n’ont certainement pas toute l’homogénéité désirable ; mais, n’ayant pas eu occasion d'étudier les autres genres de cette famille, nous ne saurions quant à présent lui faire subir de modifications valables.

Celles des Renierinae que nous connaissons présentent entre elles et avec les autres Æalichondriae des points de ressemblance: par leur membrane dermique toute leur surface se prête à l’inhalation du liquide nourricier ; leur irritabilité est très obtuse ; et leurs œufs sortent à l’état d’embryons parfaits.

Système aquifère. Les orifices du système aquifère portent des noms différents, pores et oscules, mais sont identiques au fond, Leur fonction commande leur distribution. 11 était naturel que l'éponge multipliât ceux de ces orifices qui devaientlaisser pénétrer dans sa masse les matières alimentaires répandues dans le milieu ambiant. Cela explique la répartition sur toute sa surface des pores, plus petits, il est vrai, mais aussi fixes que les oscules. Une membrane dermique qui s'étend sur eux, livrant à l’eau d’étroits passages, joue par rapport à eux, à proprement parler, le rôle d’un tamis. Il y avait avantage au contraire à ce que les oscules fussent peu nombreux pour que la violence même du courant d’évacuation rejetât au loin les matériaux de rebut ; et, de fait, pour que la dissémination de ces produits impropres à la nutrition soit assurée, nous voyons le plus souvent les oscules déboucher au sommet de fistules élevées.

Une hypothèse mal fondée peut seule faire considérer tout orifice efférent comme révélant l’existence d’un spongozoon dans une éponge à plusieurs oscules, et regarder cette éponge comme une

colonie animale. Cette manière de voir satisfait à une tendance

formelle à fondre les Spongiaires dans les Oœlentérés. Mais, outre qu’il serait tout aussi logique, dans cet ordre d'idées, de reconnaître autant de spongozoons que d’orifices inhalants de canaux aboutissant à un cloaque commun, n’est-il pas plus naturel, étant donnée l’infériorité des êtres dont nous nous occupons, de considérer toute éponge à plusieurs oscules comme un seul animal dont la croissance sans limite spécifique nécessite la multiplication desorificesaquifères ?

Eléments cellulaires. Quatre sortes d'éléments cellulaires entrent dans la constitution des Rénierinaecomme dans celle des Clionidae. Je les ai d’ailleurs retrouvées dans les Desmacidinae (Desmacidon, Microciona), dans les Chalinidae (Chalina), dans les Chalinopsidae (Dictyocylindrus) et dans les Suberitidinae (Suberites, Polymastia) ; il est donc présumable que toutes les Silicisponges ont même composition histologique.

Les cellules contractiles (fibres-cellules et cellules épithéliales des auteurs) tapissant les canaux et entourant de sphincters les orifices aquifères règlent d’après des influences diverses le courant circulatoire. Elles forment la coque adventice des œufs. Eiles président aussi à la cicatrisation des blessures faites aux éponges, et, si l’on pratique une section à travers une Amorphina, on ne tarde pas à voir un revêtement blanchâtre s’étendre sur les parties mutilées et fermer les canaux béants que la coupe à rencontrés ; ce revêtement est formé de cellules contractiles dont le nitrate d'argent accuse les contours.

Le rôle des cellules vibratiles est simplement de provoquer l’afflux de l’eau et d’en déterminer le cours.

Les matières nutritives passent à travers la paroi des canalicules etsont ingérées par ces cellules amiboïdes granuleuses à noyau nucléolé que nous appelons cellules digestives pigmentées et que les auteurs s'accordent à considérer comme les éléments principaux du mésoderme. Déjà E. Metschnikoff a montré (1),dans les Calcis-

{ (1) Zeïts. f. Wiss. Zool. xxXI1 Bd, Sponyiologische Studien.

ponges, que les particules alimentaires sont absorbées abondamment par les cellules mésoblastiques dérivant des cellules granuleuses de l'embryon. F. Balfour (1) nous apprend d’autrepart que le professeur Schulze l’a informé par lettre qu’il a observé que les cellules à collerette de Sycandra remplissent une fonction respiratoire, tandis que les cellules dérivées des cellules granuleuses sont nutritives. Balfour fait remarquer que, par contre, Carter s’est convaincu, d’après une observation sur la Spongille (2), que les aliments sont absorbés par les cellules qui tapissent les chambres ciliées. J’ai pu, pour ma part, constater sur toutes les Renterinae en pleine activité, dans l’eau desquelles j’ai mis du carmin en suspension, que ce sont leurs cellules mésodermiques à noyau nucléolé qui en ingèrent les granules.

Le pigment est toujours contenu à la fois dans les cellules vibratiles et dans les cellules digestives. Cela se voit avec la plus grande aisance. De plus, il est certain que les cellules contractiles en contiennent un peu parmi les fines granulations qui entourent généralement leur noyau, car l’écorce de Tethya lyncurium et les fistules des Polymastia ont une teinte légère qui n’est nullement un reflet des parties sous-jacentes.

Dans les Suberites, le pigment se condense à la surface dans une zone d'épaisseur notable; il s’accumule aussi dans les parties éclairées de Dendoryx incrustans ; mais, dansla plupart des Eponges, le derme incolore et épais en affaiblit l’éclat.

L’abondance ou la rareté relatives du pigment causent des variations individuelles telles que celles signalées plus haut à propos de Reniera rosea, de R. simulans, de Dendoryx Dujardinu, etc. L’albinisme n’est pas rare : O. Schmidt en cite un cas chez sa Wioa Johnstoni (1868), et nous en avons un sous les yeux à Luc, celui d’une éponge calcaire, l’Ascetta coriacea.

(1) Lraité d'embryologie et d'organogénie comparées. (Traduct. française, t. I, p. 136, 1883.)

(2) Ann. and Mag. of nat. hist, 5e série t, IV. On the nutritive and reproductive processes of Spongçes,

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Le pigment n'est pas toujours seul à colorer les éponges : c’est ainsi que nous voyons dans eniera rosea le kératode prendre accidentellement une coloration jaune d’or que possède normalement celui de Microciona armata, par exemple; ce sont encore, mais rarement, les spicules qui ont une couleur propre (spicules violets de Cliona Johnstoni, d’après O. Schmidt) ; enfin les cellules conjonctives renferment fréquemment des substances colorées dont l'effet s’ajoute à celui du pigment, ce qui est surtoutsensible dans Aplysina aerophoba (Schulze), dans Cliona celata, dans Dictyocylindrus ramosus, etc.

Dans beaucoup de cas, les cellules conjonctives, reconnaiïssables à leurs petites sphérules protoplasmiques au milieu cesquelles leur noyau apparaît comme une vacuole, ne sont remarquables ni par leurs dimensions ni par leur coloration. Mais souvent aussi elles se distinguent par leur contenu; et la graisse qu'on y découvre en quantité considérable dans plusieurs Cliones et dans Amorphina glabra prouve qu’elles peuvent servir de réservoirs nutritifs. Elles renferment dans Microciona armata une substance jaune clair qui n’a aucun rapport avec le pigment rouge vif des autres éléments, et dans Dictyocylindrus ramosus une substance brun foncé. Là et ailleurs encore la chimie révèlera peut-être l’existence de matériaux de réserve.

Outre les cellules ordinaires, une foule d'éponges ont des cellules conjonctives d’une autre sorte, plus grandes, à grosses sphérules très réfringentes, dérivant certainement des premières, comme Amorphina coalita nous l’a laissé comprendre, et rappelant tout à fait les cellules en rosette del’ Æalisarca Dujardinii. Quand les petites cellules existent seules, elles peuvent remplir à la fois le rôle d'éléments conjonctifs et celui de réservoirs nutritifs (cellules adipeuses de Cliona celata et d’Amorphina glabra) ; maisquand elles sont accompagnées de rosettes, il y a division du travail, et tantôt les petites cellules entassent les réserves (amidon de Reniera elegans),

les rosettes étant alors les véritables cellules conjonctives, tantôt au

contraire les rosettes accumulent ces réserves (amidon de Reniera densa), tandis que les petites cellules sont chargées d’autres fonctions.

Les rosettessont une complication des cellules conjonctives ordinaires ;leur taille et leur aspect sont très variables, mais leur réfringence est toujours telle qu'il n’était pas possible qu’elles eussent jusqu'ici échappé aux observateurs. Schulze les a vues dans la Chondrosia renifornis, eta remarqué leur éclat spécial, qui disparaît par l’éther et l'alcool absolu. Pour cet auteur, c'étaient là des corps de réserve, & quelque chose comme de la graisse, de l’amidon ou autre produit similaire du corps des animaux ou des plantes » . Keller a figuré des rosettes dans Reniera semitubulosa ; il dit aussi avoir trouvé des cellules à amidon dans le mésoderme de plusieurs éponges, parini lesquelles la Tethya lyncurium ; j'avoue, pour ma part, n'avoir mis en évidence dans cette dernière rien de comparable à ce que je rencontrais chez Reniera elegans et R. densa. Enfin les descriptions de Schulze ne laissent pas douter que les cellules jaunes d’Aplysina aerophoba qui bleuissent immédiatement au contact de l’air ne soient des éléments de même ordre. La constance, la signification et le double rôle de ces éléments restaient ignorés.

Petites et très nombreuses dans ÆReniera simulans, les rosettes sont grosses et éparses dans 2. fistulosa, R. rosea, ete. D'habitude elles communiquent aux espèces qui en sont pleinesune certaine viscosité, très appréciable quand on vient à les déchirer avec des pinces. Elles sont grosses et abondantes dans celles qui agglutinent

et, par exemple, dans Desmacidon pannosa. Nous savons encore

qu’elles s’écoulent quelquefois au milieu de la viscosité qui suinte de toute l'éponge (Dendoryx incrustans, Reniera densa). Enfin leur rôle conjonctif est bien marqué par la faculté dont jouissent leurs sphérules de se dissocier dans leur plasma, et par leur transformation en cordons connectifs dans ÆReniera elegans ; il l’est peut-être mieux encore dans Microciona armata: là en effet les

rosettes changent d’aspect d’un moment à l’autre et s’étirent en

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fibrilles irrégulières dont les sphérules s’effacent, pour revenir peu après à leur forme typique (PI. VI, fig. 8).

Reproduction. Nous avons trouvé des variations dans la position, la taille et le développement des œufs des Renierinae, mais partout la jeune éponge sort à l’état avancé d’embryon cilié pourvu de ses

spicules de tension et des membranes.