HISTORIQUE

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EXPOSÉ SOMMAIRE DES THÉORIES RELATIVES A LA NUTRITION DES VÉGÉTAUX CULTIVÉS

a) Les tables de Wolff,

Depuis longtemps les chimistes se sont préoccupés de déterminer la composition minérale des diverses espèces végétales. Le nombre des travaux effectués à ce sujet est considérable; ils avaient pour objet d’établir la base scientifique sur laquelle doit reposer le principe de la restitution au sol des substances minérales exportées par les récoltes.

Les tables de Wolff publiées en 1869 et établies en déterminant des moyennes entre les résultats obtenus par un certain nombre d’auteurs procédaient de cet état d'esprit. Mais les chiffres donnés n'avaient que des valeurs discutables car les méthodes d'analyses employées variaient avec les auteurs.

JOULIE avait d’ailleurs fait remarquer que la valeur scientifique de ces tables pouvait être mise en doute : elles étaient entachées d’un vice initial car elles admettaient, en effet, qu’une espèce végétale a une composition fixe alors qu'il n’en est rien, (*)

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Une même espèce végétale, une même variété peut, en effet, suivant le milieu dans lequel elle pousse, selon aussi, les circonstances atmosphéririques, avoir des compositions différentes. Deux échantillons d’une même variété de blé peuvent avoir, entre eux, plus de différence qu’un échantillon de blé et un échantillon de sarrazin par exemple.

Il n'existe par conséquent pas de composition minérale type pour une espèce végétale. S'il est des substances absolument indispensables qu’on ne peut remplacer come le phosphore, il en est qui peuvent se substituer les unes aux autres dans une certaine limite.

C’est le cas du potassium et du calcium par exemple. D’autres corps comme le silicium, peuvent ne pas se trouver dans le milieu où se développe le végétal sans nuire à son complet développement.

MALAGUTI et DUROCHER, en 1858, disaient, à ce sujet, dans leur mémoire : « Quelle que soit la faculté d'élection d’un végétal, les éléments inorganiques les plus abondants tendront à remplacer ceux qui se trouvent en faible quantité. En outre, les éléments faisant partie de la sêve et ainsi interposés à l’état liquide dans les cavités du végétal, mais rentrant point encore dans la composition de son tissu, viennent s'ajouter à ceux qui en font partie essentielle et de là résulte une cause particulière de complica- LOTS À)

Ces auteurs semblent avoir pressenti l'intérêt de l’étude de la partie soluble. S'ils ne l’ont pas poursuivie, c’est que probablement l'absence de méthode les en a empêchés el aussi, peut-être l'importance considérable des travaux qu'ils avaient entrepris et qu'ils ne tenaient pas à compliquer par des études nouvelles d’ailleurs longues et délicates,

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b) Points de vue sous lesquels nous envisagerons la minéralisation du milieu intérieur.

Le but de cette étude fut, tout d’abord, d'étudier l’action des sels de potasse sur la minéralisation du milieu intérieur des plantes dont nous préciserons le sens plus loin.

Au lendemain de la guerre, les Mines de Potasse d'Alsace mirent sur le marché des quantités de plus en plus considérables de sels chlorurés de potasse sous le nom de sylvinites pauvres ou riches et de chlcrures. Elles avaient intérêt à éviter la transformation de ces sels en sulfates car l’opération élève très sensiblement le prix de l’engrais. Il était dès lors intéressant d’étudier comparativement à doses égales de cathion K, l'influence des anions CI et SO’ sur Je milieu intérieur et sur les rendements de diverses plantes cultivées.

Puis, étendant le problème, nous avons été conduits à étudier les variations survenues dans la composition des sucs en examinant le rôle des principaux anions CI, SO’, SiO’, PO‘ et globalement celui des anions des divers sels à acides organiques qui existent dans les plantes et celà sous l'influence des divers engrais. Nous avons déterminé en même temps le À cryoscopique comme repère de la pression osmotique.

C'est donc en nous plaçant au point de vue des anicns que nous avons étudié les variations du milieu intérieur.

c) Matières minérales plastiques et osmotiques.

Examinées au point de vue du rôle qu'elles jouent, les substances minérales qui entrent dans la composition du milieu intérieur des plantes, sont divisées en substances plastiques et substances osmotiques.

Mais par le fait même qu’elles sont absorbables, toutes ces substances sont d’abord osmotiques. Certaines d'entre elles jouent ensuite un rôle plastique tandis que les autres continuent de jouer un rôle exclusivement osmotique.

1° Substances minérales plastiques. — Les substances minérales plastiques sont celles qui entrent dans la composition des tissus et des plasmas.

C'est le. cas, par exemple, des nitrates, dont l’azote entre dans la formation des matières albuminoïdes, des sulfates dont le soufre entre dans la proportion de 2 % dans la composition de ces mêmes albuminoïdes, des phosphates qui fournissent le phosphore nécessaire à la formation des éléments fondamentaux de la cellule : lécithine végétale, phytine et autres phospho-lipides.

Parmi les cations, nous citerons la potasse qui entre dans la constitution d’un certain nombre de composés solubles, la chaux qui entre. aussi dans la composition des cellules avec la possibilité de remplacer dans une certaine limite de potasse. Nous citerons enfin la magnésie dont le magnésium fait partie du noyau chlorophyllien.

Cette énumération n'est évidemment pas limitative car d’autres anions et d’autres cations entrent aussi dans la composition des végétaux.

2° Substances minérales osmotiques. — La plante contient environ 830 à 35 % de son poids sec total de matières solubles.

Dans les feuilles, notamment, cette partie soluble renferme 25 % de matières minérales tandis que la partie insoluble n’en renferme que 5 % soit cinq fois moins.

Cette proportion de matières minérales existant dans la partie soluble est très élevée car elle est de beaucoup supérieure aux besoins plastiques de la

plante. Elle joue incontestablement un rôle dans les échanges et les migrations et encore dans les mouvements de l’eau notamment dans l’absorption de l’eau des solutions du sol en général très diluées.

I est certain que la plus ou moins grande quantité de matières minérales dans le végétal exerce une action physico-chimique dans l’absorption de l'eau du sol, dans les échanges et migrations entre les organes de la plante au cours de son développement (L. LAPICQUE variations saisonnières dans la composition chimique des algues marines) (*).

Aux substances minérales plastiques il y a lieu d'ajouter les matières minérales catalytiques qui sont des substances que M. Gabriel BERTRAND a appelées « les infiniment petits chimiques ». Elles comprennent un nombre de corps qui semblent jouer un rôle analogue à celui des diastases et probablement en conjugaison avec elles.

En ce qui concerne la composition minérale optima du milieu intérieur de la plante la première idée qui se présente à l’esprit est que ce milieu devrait être uniquement composé de matières minérales plastiques dans des proportions nécessaires à la formation des tissus. Mais si l’on envisage les échanges et migrations des molécules et des ions qui s'effectuent dans le corps du végétal et la mobilité de ces molécules et ions on ne peut manquer de faire intervenir la valence des ions dans l'interprétation des résultats obtenus.

On peut se demander s’il ne serait pas économique de remplacer dans la part de tonicité due aux éléments minéraux, des éléments plastiques par d’autres éléments non plastiques moins onéreux dans la seule mesure où leur proportion ne diminuera pas la quantité de matériaux plastiques nécessaires pour un développement ultérieur.

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Dans le cas particulier qui nous intéresse, celui des engrais potassiques par exemple, si l’on compare l’action du sulfate de potasse et celle du chlorure de potassium on est amené à constater la substitution dans le milieu intérieur de la plante de l'ion CI monovalent et osmotique à l'ion SO' divalent et plastique. Nous ferons à ce sujet une mise au point d’une grande importance qui montrera la complexité des questions dont nous avons entrepris l'étude.

d) Les lois du minimum et des rapports physiologiques.

C’est à LiEBiG que l’on doit la loi du minimum qui malgré toutes les discussions auxquelles elle a donné lieu reste une loi fondamentale de la nutrition des végétaux.

D’après cette loi la production d’une plante dans un milieu déterminé dépend de la quantité du principe nutritif qui s'y trouve en plus faible quantité.

Si l’un des éléments nécessaires à l’évolution des plantes se trouve en quantité insignifiante alors que les autres éléments s’y trouvent en quantités surabondantes, le développement des plantes restera faible et sera seulement en rapport avec quantité de l'élément qui n’est presque pas représenté dans le milieu nutritif.

HELLRIEGEL et WILFARTH faisant des expériences sur la nutrition azotée de l’orge ont montré que dans un milieu renfermant des autres éléments en quantités suffisantes, le poids de la récolte était proportionnel au poids d’azote nitrique mis à la disposition dePorsero)

Maze à énoncé la loi des rapports physiologiques.

D’après cette loi, le poids d'une récolte déterminée ne serait plus fonction de la quantité absolue des principes nutritifs mis à la disposition des plantes mais

bte des rapports dans lesquels ces principes nutritifs sé trouvent dans le milieu nutritif.

« Dans un milieu liquide spécialement étudié, le maïs achève son cycle végétatif, de la germination à la maturation des graines, si la solution demeure aseptique.

« On fait pousser des plants de maïs jusqu’à ce qu’ils aient atteints un poids moyen de 10 gr. A partir de ce moment on leur offre une solution incomplète comprenant un seul élément nutritif de ceux qui composent la solution mère.

« Dans la solution incomplète la plante vit sur la réserve de matières minérales qu’elle a empruntées à la solution mère ; les éléments qui constituent cette réserve présentent entre eux des rapports quanütatifs qui répondent aux conditions les plus favorables à la plante puisque c’est elle qui les a réglés.

« L’é’ément en solution se présente en très grand excès par rapport aux autres et doit vraisemblablement troubler l’évolution de la plante.

« Bien que les éléments en solution soient offerts ä une concentration très favorable à Ja végétation, c’est l'eau distillée qui donne le meilleur résultat et de, beaucoup...

« D’après la loi du minimum on aurait dû obtenir

des résultats tout différents ; c’est la loi des rapports physiologiques qui règle le rendement des récoltes » (”).

La conclusion de MAZE serait acceptable sans réserve s'il avait montré qu'il n’y avait eu aucune exosmose dans le milieu de culture. Or, tandis que dans d’autres travaux (”) il a nettement pressenti cette cxosmose il ne la mentionne ni dans sa note ni dans son mémoire.

La loi du minimum que l’on peut considérer comme évidente ainsi que le dit ANDRÉ () est basée sur l’idée de la constitution fixe des tissus. Elle ne

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découle pas de l'expérience et ce qui explique la cons fusion qui existe à son sujet dans les esprits c'est qu’on ne l’a jamais nettement développée.

Nous avons déjà dit, d’après JOULIE, que les tables de Wozre attribuaient aux diverses espèces végétales une fixité de composition qui n’existe pas en réalité. Cette observation est fondée sur les résultats obtenus dans l'analyse globale de la plante, mais il en est autrement si, en employant la méthode des bouillons de L. LAPICQUE, on sépare la partie soluble de la partie insoluble. On constate alors que les tissus, lorsqu'on prend des organes semblables, présentent, pour une espèce déterminée, une composition constante à une époque déterminée, tandis que la partie soluble présente, au contraire, des différences de compositions considérables. La loi du minimum doit être considérée comme évidente en ce qui concerne la partie plastique insoluble et les réserves.

e) Equilibres physiologiques.

La question des équilibres physiologiques est incontestablement parmi les plus intéressantes de la physiologie végétale et par voie de conséquence de l'agriculture. Mais il est absolument indispensable de bien préciser ce qu’on entend par cette expression.

LoEB divise les substances qui entrent dans les solutions absorbées par les végétaux en deux groupes : les substances nutrilives proprement dites comme CO, NH, PO’, SO’, K, Mg et les substances protectrices comme Ca et Na. (*).

OSTERHOUT a composé empiriquement, en tâtonnant, des solutions dans lesquelles les divers éléments qui les constituent neutralisent naturellement leur toxicité. Il a donné à ces solutions le nom de solution physiologiquement équilibrées et il admet

que certaines solutions sont suffisamment diluées pour qu la présence des substances antitoxiques ne soit pas nécessaire. Dans ce cas, il ne s’agit plus de solutions physiologiquement équilibrées mais seulement de solutions nutritives. (”).

L'étude du sol considéré comme milieu nutritif présente de si grandes difficultés qu'il devient presque impossible d'y chercher des formules susceptibles de donner un développement optimum aux végétaux cultivés. D’ailleurs même dans le cas d’application d'engrais chimiques, les quantités de principes fertilisants ajoutées sont telles, dans la pratique agricole ordinaire, qu'elles n’atteignent pas les doses toxiques.

En réalité les équilibres physiologiques ne peuvent être envisagés que dans les cultures faites dans des milieux synthétiques, c’est-à-dire en dehors de la pratique agricole.

D'autre part les engrais chimiques solubles ou solubilisés régulièrement distribués dans le sol sont adsorbés en partie dans fes colloïdes Xhumus et argile) de la terre arable, ce qui diminue encore les risques de toxicité. Les colloïdes des racines auront à disputer aux colloïdes du sol les substances nutritives adsorbées.

Il existe cependant des sols dont la richesse en calcaire est telle que le calcium peut être toxique pour certains végétaux.

C’est la raison pour laquelle l’étude de certains organes, de la feuille notamment, peut guider dans la recherche des conditions à réaliser pour permettre à la plante de s’accroître dans les meilleures conditions en cherchant à déterminer ce qui manque au sol et dans ce cas alors, c’est bien la loi du minimum qui est en jeu.

LacaTu et MaAUME, dans leurs travaux, se sont inspirés de cette idée mais ils considèrent le tissu

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global comprenant à la fois la partie insoluble et le liquide intérieur. (”)

Quand on cherche à déterminer les raisons d’un développement déficient de la plante, ce n’est pas aux parties plastiques insolubles qu'il faut s'adresser mais aux parties solubles du milieu intérieur, c’est-à-dire à celles aux dépens desqueiles vont se constituer les nouveaux tissus car c’est dans ce milieu intérieur que quelque chose peut manquer mais non dans les parties plastiques déjà élaborées parmi lesquelles il peut d’ailleurs y avoir aussi des matières minérales insolubilisées sans rôle physiologique.

IT est donc important de ne pas étudier ensemble les sucs et la structure comme MALAGUTI et DURo- CHER le faisaient en 1858 malgré leur désir évident de faire micux ainsi que nous Favons déjà montré.

On comprend maintenant pourquoi il nous semble indispensable d'utiliser la méthode de L. Lapic- QUE pour étudier la question des équilibres intérieurs sur le suc des feuilles qui doivent être considérées comme le laboratoire essentiel de la plante. Ces suces sont de compositions. très variables comme nous l'avons dit déjà et les substitutions les plus larges peuvent s'y produire selon les sols et la nature des engrais employés.

Cette étude pourra nous conduire à des conclusions intéressantes en comparant la composition du milieu intérieur au développement de la plante à diverses périodes de son développement.

Cette méthode, nous ne l’ignorons pas, peut faire l’objet de certaines critiques. On peut lui reprocher notamment de donner un milieu intérieur des plantes auquel peuvent s'ajouter des réserves minérales et certains principes immédiats élaborés ou en voie d'élaboration. Mais il y a lieu d'observer que cette

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erreur est de faible importance et qu’elle est incontestablement moins grande que celle que l’on commet quand on étudie le global de la feuille, sucs et tissus réunis, ainsi que le montrent l'étude critique - de L. LAPIiCQUE et J. CHAUSsIN (”) et celle d’Andrée DUMONT. (”)

f) Le milieu intérieur.

Nous avons déjà, à diverses reprises, employé l’expression de milieu intérieur. Il nous faut en préciser le sens.

Claude BERNARD a défini le milieu intérieur chez les animaux : « Partie qui pénètre tous les tissus et constitue l’ensemble de tous les liquides interticiels expression de toutes les nutritions locales, sources et confluents de tous les déchets alimentaires. »

Le milieu intérieur chez les animaux est extérieur aux cellules mais il les baigne toutes. Elles y puisent leurs aliments et elles y déversent leurs déchets.

Chez les végétaux, il n'y a rien de semblable. Les méats intercellulaires sont vides mais il existe dans les cellules un liquide vacuolaire et des liquides adsorbés par le protoplaste et la paroi cellulaire. C’est le mélange de ces liquides extraits par la méthode des bouillons de L. LAPICQUE que nous appelons milieu intérieur. À ces liquides peuvent s'ajouter non seulement de petites quantités de matières de réserves et de principes élaborés ainsi que nous l’avons dit mais encore les sèves brute et claborée qui se trouvent dans les faisceaux libéroligneux. Cependant ces produits étrangers étant en faible quAntité, l'erreur commise peut être considérée comme négligeable, Nous conservons donc cette expression qui a l’avantage d’être simple et claire

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en mêm temps. C'est en somme la partie soluble dans l'eau bouillante de la plante ou des organes de la plante que nous allons étudier.

Cette : étude porte exclusivement sur le milieu intérieur ainsi défini. Le premier objectif que nous nous sommes donné a été d'ordre physico-chimique. Nous avons, en effet, déterminé le A cryoscopique: des tissus végétaux en le considérant comme mesure de la concentration moléculaire glébale et de la pression csmotique.

Le poids de l'extrait de la partie soluble rapporté à 100 d’eau de la plante permet de déterminer le poids moléculaire moyen des substances en dissolution dans le bouillon en utilisant la formule de RAOULT.

La notion de poids moléculaire moyen a été introduite en physiologie végétale par MAQUENNE. Elle fait comprendre les mécanismes de condensation dés substances à l’intérieur des végétaux comme ceux, par exemple, qui ont été mis en lumière pour les hydrates de carboné au cours de leurs migrations dans la plante. (”)

Grâe à la séparation du milieu intérieur formant la partie soluble de la plante, on a pu comparer la minéralisation du bouillon à celle de la partie insoluble.

Les discussions dont a été l’objet la loi du minimum proviennent de ce que cette dernière n'avait pour ainsi dire jamais élé précisée ni bien démontrée. C'était plus une vue de l'esprit qu'une loi expérimentale car elle envisageait ainsi que nous l’avons vu surtout la partie plastique des végétaux qui conserve dans une même variété une composition à peu près fixe.

Mais la partie osmotique, dans laquelle peuvent s'effectuer les substitutions les plus larges, a une composition variable de sorte que le mélange de la

partie plastique et de la partie osmotique ne peut pas avoir, par conséquent, de composition fixe.

Il résulte des travaux effectués sur ces questions que si l’on étudie la pression osmotique d’un organe déterminé comme la feuile, par exemple, à un stade déterminé de son développement et si on la soustrait aux diverses actions extérieures, on est amené à conclure que la pression osmotique traduite par le À cryoscopique du milieu intérieur peut être considérée comme ayant une valeur spécifique à peu près fixe, peu variable, caractéristique de la plante.

Mais ce À cryoscopique évolue avec la plante éllemême, varie avec les organes étudiés et est soumis aux influences de la température et de l’état hygrométrique.

Il est donc essentiel, dans les études qui comportent des comparaisons, de bien étudier des organes aussi semblables que possible et prélevés au même moment, c'est-à-dire dans des conditions aussi identiques que possible.

Si, dans le milieu intérieur de la plante, on étudie la partie minérale et la partie organique, on constate qu’il existe un autre élément de fixité dans la composition du végétal.

Las tables de Worrr, destinées à permettre de déterminer les quantités de matières minérales enlevées au sol, partaient, en quelque sorte, de l’idée de proportionnalité existant entre la matière minérale et la matière organique.

PELLET, en 1879, dit : « La somme des capacités de saturation des bases minérales contenues dans une même espèce végétale est sensiblement constante quelles qué soient leurs proportions relatives » (°)

-MAZE conclut, à la suite d’une étude sur le maïs : « Il est donc légitime de déduire de l’ensemble des observations concernant la richesse minérale des feuilles que la constance relative du taux des cendres

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est liée aux fonctions de création et d’élaboration des matières organiques qui ont leur siège dans ces organes »., (”).

Coin et A. GRANDSIRE disent : « Si l’on examine comparativement dans les deux espèces de feuilles les sels minéraux et les matières organiques au cours du développement en établissant le rapport pondéral des cendres à la matière organique, on constate qu’il augmente sans désemparer dans les feuilles blanches et varie à peine dans les feuilles vertes ». (”).

Toutes ces conclusions se rapportent à une plante ou à un organe de plante la partie soluble et la partie insoluble étant globalement réunies.

J. CHAUSSIN en étudiant le milieu intérieur arrive aux conclusions suivantes : « La constance approximative au cours du développement dans le rapport de la matière minérale à la matière organique dans le milieu intérieur de la feuille, laboratoire principal de la plante, nous paraît être un caractère fondamental ». (”).

Il arrive aux mêmes conclusions pour la pomme de terre et d’autres plantes cultivées mais naturellement avec des variations qui dépendent des espèces, de sorte que l’on peut reconnaître, à cette constatation, le caractère général d’une loi physiologiquest)

Cet auteur, au cours de recherches sur l'influence de la fumure sur la pression osmotique, a montré que l’engrais complet avait sur cette dernière une influence certaine.

Dans le cas du blé, la pression osmotique permet de vérifier la loi de MAQUENNE relative à la migra tion vers les points de moindre concentration par condensation dans les mouvements des réserves d’abord vers la tige, organe transitoire de réserve, puis ensuite vers l’épi. (”)

Mais en réalité dans les phénomènes biologiques, il n'y a pas que les forces osmotiques qui entrent en jeu. Certains phénomènes peuvent se produire contre elles par exemple dans le cas de l'épictèse.

g) Théorie de l’épictèse.

L. LAPICQUE, sous le nom d’épictèse (acquisition en excédent), a montré que : « dans les échanges de substances dissoutes, la diffusion et l’osmose semblent intervenir plutôt comme résistance que comme forces déterminantes. Il y aurait donc lieu de considérer, dans les cellules, l’existence d'une fonction, dont le mécanisme est à chercher dans les phénomènes d’imbibition et de désimbibition et ayant pour effet de surmonter les équilibres de diffusion et d’osmose et de provoquer l'accumulation de certains éléments du milieu extérieur ». (”)

L. LAPiCQuE explique le transport des ions du milieu extérieur dans le suc vacuolaire par un brassage du protoplasme grâce auquel les micelles de ce dernier se chargeraient à l’extérieur, dans un milieu plus alcalin que le milieu vacuolaire, pour se décharger dans ce dernier. L'énergie nécessaire à ce brassage pourrait être produite par les phénomènes respiratoires. (”)

Cette explication d’un phénomène physiologique nous semble préférable à celle qui voudrait que certains faits soient considérés comme liés à la vie sans autre précision.

M. DEvAUXx approuvant la théorie de l’épictèse s'exprime ainsi : « Un fait général ressort avec évidence de toutes ces recherches : c’est l’existence d'une rétention non osmotique des substances par les tissus vivants des plantes et des animaux. Nous avons ici les manifestations d’une attraction pure et simple par certaines substances de la cellule,