RD NU LE

Arciocorisa lugubris. Limnotrechus costae.

Station 6, Berman- D hieroglyphica. » lacustris.

ville. . » . striata. ÆHygrotrechus paludum (in- Corisa affinis. dividus isolés).

Arclocorisa lugubris. Limnotrechus lacustris.

» hieroglyphica. ; » costae.

» striata. » argentata.

» venusla. Hygrotrechus paludum (in- Corisa affinis. dividus isolés).

PRRRON LA Colle-| Wosonecta viridis.

NINEENGECE » glauca.

Naucoris cimicoïdes.

» maculalus.

Plea minultissima.

Nepa cinerea.

Arclocorisa Linnei. Limnotrechus costae.

striala. » lacustris.

lugubris. » argentata.

hieroglyphica. » thoracicus Sahlbergi. (rare).

fossarum. Hydrometra stagnorum.

Corisa Geofjroyi.

Station &, Salle- » affinis.

nelles. Cymatia coleoptrata.

Notonecta viridis.

» glauca.

Plea minutissima.

Naucoris cimicoïdes.

» maculatus.

MNepa cinerea.

Ranatra linearis (très rare).

2) Eaux pouces. —- Ces stations sont représentées, la plupart du temps, par des fontaines ou des mares, alimentées directement par des ruisseaux d’eau douce, mais sans aucune communication avec la mer. Dans une zone s'étendant parallèlement à la côte et d’une profondeur de 5 à 800 mètres j'ai fait les captures suivantes :

Cryptocérates Gymnocérates

Notonecta maculata. Limnotrechus lacustris.

» glauca (individus » gibbifera.

Pre ire isolés). » argentata.

AU eg anon p viridis » TS thoracicus.

Ftainoenraitss |drétocorisa siriata. Velia currens. D id » Sahlbergi. Hydrometra slagnorum.

uc-sur-Mer. OA » vernicos«.

» lugubrès.

Notonecta maculala. Limnotrechus costae (rare). 6 » glauca. » lacustris.

S D» : viridis. » argentala.

Station f, mare dé- » furcala. .» thoracicus. couverte ; végéta-|Corisa Geofjroyi. » gibbifera lüionaquatique pau- | Arciocorisa striata. (commun). vre ; entre Lion et » moesta. Hydrometra stagnorum. Luc-sur-Mer. » lugubris. Mesovelia furcata.

» hieroglyphica.

Naucoris cimicoïdes.

le cènerea.

Notonecta maculata. Limnotrechus lacustris.

» glauca. » ne » viridis. » gibbifera.

Arciocorisa lugubris. » thoracicus » hieroglyphica. (rare).

» striata. Hygrotrechus paludum (rare) » sa distincta. Mesovelia furcata.

» moesta. Hydromeira stagnorum.

Station g, mare dé- » fossarum (rare).| Velia currens (rare). couverte; riche vé- » limitata (rare).

gétation aquati- » Fallenii (très que ; Colleville- rare), Village. » S'ahlbergi.

Corisa Geoffroyi.

» affinis.

Cymatia coleoptrata.

Naucoris maculatus.

» cimicoides.

Plea minutissima.

Nepa cinerea.

Ranatra linearis (très rare).

B) Intérieur des terres. — {) Eaux sauMATREs. — Les stations d'eau saumâtre de l'intérieur des terres sont représentées par des mares ou des « bras morts » de rivières en communication avec des cours d'eau où la marée se fait encore sentir: C'est ainsi qu'il existe jusqu'à 4 à 6 kilomètres de la côte, le lonè du canal de Caen à la mer, ou de la rivière L° « Orne », des mares et des ruisseaux où le degré de salure peut varier de { gramme à 4 grammes de sel par litre.

La flore de ces eaux est encore représentée en majorité par Batrachium Baudotii F. Schultz et Ulva enteromorpha Le Jolis var. y éntestinalis Le Jolis (notons cependant que l'algue est assez peu abondante), tandis que sur les berges poussent en abondance Phragmites communis Trin., Baldingera arundinacea Dumort. : Glyceria aquatica W ahlberg. , etc.

La faune y est également très riche ; je citerai surtout les espèces les plus € caractéristiques : Corophüun volutator Pall., Spheroma serratum Fabr., Palæmonetes varians Leach., Neomysis vulgaris J. B. Thomps., Mytilopsis (Praxis) cochleata Kickz., Cordylophora lacustris Allm., Mercierella enigmatica Fauv., Nereiës diversicolor O0. F. Müll., ete., etc.

Au point de vue de la répartition des Hémiptères aquatiques je distinguerai deux types de stations seulement; les résultats des captures sont résumés dans les tableaux ci-dessous :

Cryptocérates Gymnocèérates

Yotonecta glauca. Limnotrechus costae.

» viridis. ». thoracicus Corisa Geoffroyi. (rare).

» affinis. » odontogaster.

Arctocorisa lugubris. » lacustris.

hieroglyphica. argentata.

Roidses dei. Te Æygr becRES paludum (en hotte ds SRE Linneë. colonies isolees).

der AN <e fossarum. Hyarometra stagnorum.

ESS : Sahlbergi. :

variant entre 4 à distincta (très 3 grammes de sel De rare) par litre. moesta (rare).

Cymatia coleoptrata.

Plea minutissima (rare).

Maucoris cimicoides (rare).

» maculatus.

Vepa cinerea.

Ranatra linearis (très rare).

Uryntocérales (suite) Gymnocérates (suite)

Notonecta viridis (abond.). |Limnotrechus costae.

» glauca. , lacustris.

Arctocorisa Linnei. » argentala.

» lugubris. » odontogaster.

» hieroglyphica. |Aygrotrechus paludum.

» striala. Microvelia pygmea.

Märes à eau plus ou » fossarum (rare).| Mesovelia furcata.

moins stagnante ; » S'ahlbergi(rare) | Zydrometra stagnorum.

deuré de salure| Corisa Geoffroyi.

variant entre 2 et » affinis.

4 grammes de sel| Cymatia coleoptrata (abon

par litre, dant).

Plea minulissima (abondant) Naucoris maculatus (abon dan!) Naucoris cimicoides.

Mepa cinerea.

| Ränatra linearis (très rare)

2) Eaux pouces. — Les stations d'eau douce sont multiples ; néanmoins on peut distinguer, à mon avis, les cas suivants : cours d’eau importants, ruisseaux et petites rivières, étangs, mares et fontaines, bassins de jardin sans végétation aquatique ou n’en possédant que très peu. Tous les Hémiptères aquatiques mentionnés précédemment peuvent être capturés dans ces différentes stations ; cependant il en est qui deviennent de plus en plus rares au fur et à mesure que l’on s’avance dans l’intérieur des terres. D’autre part, il apparait des espèces que je n'ai pas rencontrées dans les eaux du littoral. C'est ainsi que plus l’on s'éloigne au bord de la mer et plus l’on constate la raréfaction progressive de Z. costae et de L. odontogaster Ges deux Grerris aux environs de Caen, par exemple, n'existent plus qu'à l'état d'individus très isolés dans les diverses stations. De même, Votonecta viridis et Naucoris maculatus, espèces communes dans les stations de la côte, deviennent rares dans les eaux douces quand on s'éloigne de cette région. Par contre, Limnotrechus thoracicus, assez rare dans la région littorale, devient plus abondant. Jai remarqué qu'il affectionne tout particulièrement les eaux tranquilles et très ombragées ; mais il constitue rarement des colonies bien localisées. Il en est de même de Notonecta maculata qui abonde en particulier dans les bassins en ciment des jardins, tandis que N. furcata se localise çà et là; c’est ainsi que cette dernière espèce domine aux

environs de Villers-Bocage (ef. Deccourr 1909) et de Verson (Calvados). |

Quant aux Velia, peu communs sur la côte, ils sont égale- ? ment rares dans la campagne normande ; ces Hémiptères se cantonnent surtout sur les fontaines, les lavoirs et les petits ruisseaux à eau limpide où ils forment des colonies le plus souvent isolées.

A côté de ces espèces, qui ou bien se raréfient ou bien deviennent au contraire plus abondantes, il en apparaît d'autres que nous n'avons pas encore rencontrées. Sur les rivières et les grands ruisseaux court Hygrotrechus najas. Ce Gerris constitue des colonies généralement isolées et riches en individus. En ‘ automne, l’espèce se retire en grand nombre sur des bras morts de rivière avant de quitter l’eau pour la saison d'hivernage. Sur la rivière l'Orne . najas ne se montre qu au delà de Caen, c'est-à-dire sur de l’eau parfaitement douce.

D'autre part, outre les espèces de Corixidae déjà énumérées J'ai encore constaté la présence, dans certaines mares de l’intérieur, de Arctocorisa Fabricir et semistriata, ainsi que celle de Micronecta minutissima dans des eaux courantes.

M. minutissima est un petit Corixidae dont la répartition géographique mérite une attention spéciale. D’après KuaLearz l’espèce vit aussi bien dans les eaux croupissantes que dans les eaux limpides ; mais elle est surtout abondante dans ces dernières. Cet auteur précise, en outre, que les Micronecta se tiennent dans les herbes aquatiques et entre les pierres du fond. En France Puron signale l'espèce comme étant cantonnée dans les lacs et les étangs ; E. ve L’Isce l'a observée à la Chapelle-basse-Mer (Loire- Inférieure), mais ne donne pas de renseignements sur la station. Je n'ai jamais capturé Micronecta sur le littoral du Calvados et jai pu constater que sa répartition est très curieuse dans la campagne normande. Jusqu'à ce jour je ne l’ai recueilli, en effet, que dans la vallée de la rivière la Charentonne. Cette vallée s'étend entre Echauffour (Orne) et Bernay (Eure). On y observe de nombreuses sources pérennes, qui donnent naissance à des ruisseaux d'eau très limpide alimentant la rivière la Charentonne. Dans toutes ces eaux il existe de riches stations d’une éponge d’eau douce (Ephydatia Mülleri Liebk.). Or, en disséquant des exemplaires de cette Eponge, j'y ai découvert en abon-

dance M. minulissima réfugié là en compagnie de larves de Sisyra fuscata Fab. (Neuroptères) ct d'Olygochètes d’eau douce du genre Nais.

Ces observations sont à rapprocher de celles faites par Ca. Bruyanr (1894) ; cet auteur avait constaté, à cette époque, la présence de M. minultissinma dans le lac Chauvet (Puyde-Dôme) ainsi que dans un certain nombre de mares voisines du cours de l'Allier. En outre, l’imago et ses larves se rencontraient en abondance à l’intérieur d'exemplaires de Spongilla lacustris L. Ces faits doivent-ils nous faire considérer l'Hémiptère comme un commensal fortuit des Eponges, au même titre que les Naïs et les larves de Sisyra, ou comme un commensal réel ? I est incontestable que les canaux de l'Eponge sont pour lui une retraite sûre où les jeunes larves de Sisyra lui procurent une abondante provende. Ne voulant pas encore me prononcer affirmativement, je me bornerai à bien spécifier que j'ai toujours capturé M. minutissima soit à l’intérieur d’'Ephydatia, soit dans des eaux où vivent ces Eponges. Je compte poursuivre mes observations afin d’élucider définitivement ce point.

Enfin, en ce qui concerne les Nepidae, Ranatra linearis déjà fort rare dans les stations de la région littorale, devient presque introuvable dans les eaux douces de l’intérieur, tandis que Nepa cinerea constitue çà et là, au contraire, des colonies riches en individus. ;

Cette étude de répartition régionale nous montre que certaines espèces font défaut dans les eaux quelque peu salées. En comparant les listes de captures nous voyons, en effet, que Notonecta maculata, Limnotrechus gibbifera, Velia currens, Hygrotrechus najas, par exemple, ne fréquentent pas les eaux saumâtres. D'autre part, étant donné la situation à peu près identique des stations supra-littorales (stations 4, 4, €, d), la variabilité des groupements d'espèces qu'on y constate, ne peut être en rapport qu'avec une salinité différente des eaux. IT faut donc admettre que les diverses espèces sont inégalement sensibles au degré de salure et ce caractère nous apparait alors

comme l'un des facteurs de leur répartition. Afin de préciser l’action de ce facteur j'ai particulièrement étudié une région localisée située à Colleville-sur-Orne (Calvados).

Cette région (fig. L.) présente une zone marécageuse sillonnée par un certain nombre de ruisseaux qui sont en communication les uns avec les autres. De plus, les ruisseaux collec-

APIPIPPIÉ

Fig. 1. — Plan de la région marécageuse de Colleville-sur-Orne: (plage). M : mer; H : halte du tramway ; R: route; V : vanne; a : mare ; + : source d’eau douce. Le pointillé espacé indique une zone peu marécageuse et le pointillé serré une zone très marécageuse. Pour les autres explications voir

le texte.

teurs sont en communication avec la mer et la marée s’y fait sentir fortement. Aussi, alors que la salure est plus ou moins élevée dans ceux-ci, elle diminue progressivement dans les ruisseaux plus éloignés dont certains sont alimentés par des sources d’eau douce.

Au mois d'août 1920, dans un ruisseau A dont l'eau dosait de 10 à 12 grammes de sel par litre, j'ai capturé les formes suivantes :

Cryptocérates Gymnocérates

Arclocorisa lugqubris. Limnotrechus costlae.

hierogtyphica. » lacustris (rare).

striata.

venusta.

Corisa affinis (rare).

Les coups de filets ramenaient en même temps différentes. espèces animales dont je cite les plus communes pour donner un aperçu de la faune de ce ruisseau : Carcinus maenas L., Crangon vulgaris Fabr., Paloemonetes varians Leach., Spheroma serratum Fabr., Neomysis vulgaris J, B. Thomps., Gammarus duebenir Lilj., Pleuronectes flesus L., des Gobiides, Nereis diversicolor O. F. Müll., larves de Stratiomys chamoeleo L., ete., ete.

Dans une seconde partie B où la salure, par suite d'apport d'eau douce, n’était que de 5 à 6 grammes de sel par litre, j'ai recueilli :

Cryptocérates 1 Gymnocérates

Notonecta viridis (abondante). Limnotrechus costae. » glauca (quelques exem- » lacustris.

plaires). » ‘ argenlala.

Plea minutissima (abondant). » thoracicus (rare). Naucoris maculatus (abondant). Hydrometra stagnorum. “ cimicoides (rare).

Arctocorisa lugubris.

» hieroglyphica.

» striala.

venusta.

Corisa affinis.

De plus, beaucoup des animaux de la faune de la région A se

retrouvaient aussi en B.

Un troisième ruisseau C dont l’eau renfermait de 1 à 2 grammes de sel par litre comprenait une riche faune composée des

Cryptocérates

Notonecta glauca (abondante).

» viridis (rare).

Arctocorisa Linnei.

» striata.

Gymnocérates

Limnotrechus cosltae.

» lacustris.

» argentata.

lhoracicus.

» lugubris.

» hieroglyphica.

Corisa affinis.

» Geoffroyi.

Cymatia coleoptrata.

Plea minutissima.

Nepa cinerea.

Naucoris maculatus.

» cimicoides (rare).

Enfin, dans un quatrième ruisseau D, renfermant de l’eau douce, j'ai capturé en plus des espèces déjà signalées ci-dessus, quelques exemplaires de Notonecta maculata et furcata, ainsi que Arctocorisa Sahlbergi et distincta.

Toutes les pêches effectuées ensuite pendant les mois d'août, septembre et octobre 1920 me donnèrent des résultats très concordants.

De ces observations il résulte : 1° Que Arctocorisa lugubris, Meroglyphica, striata, venusta, Corisa affinis, Limnotrechus costae et lacustris sont des espèces très euryhalines ; 2 que Notonecta viridis, qlauca, Plea minutissima, Naucoris maculatus et cimicoïdes, Limnotrechus argentata et thoracicus, Hydrometra stagnorum, sont des espèces susceptibles de supporter un certain degré de salure, mais moins élevé que les espèces précédentes.

Ces observations furent poursuivies pendant l'été 1921 ; mais une des conséquences de la grande sécheresse qui sévit alors, fut d'augmenter le degré de salinité de l'eau des régions A et B. En À on pouvait noter jusqu'à 15 et 16 grammes de sel par litre, en B jusqu'à 9 grammes. Aussi, la faune n’était plus tout à fait la mème que celle de l’année précédente, Dans la région À seuls Arctocorisa luqubris et hieroglyphica s'étaient maintenus avec Limnotrechus costae ; tandis que dans la région B on ne capturait plus que Plea minutissüma, Naucoris maculatus, Arctocorisa luqubris, hieroglyphica, striata et quelques exemplaires de Nofonecta viridis. Par contre, dans la région D où la salure de l’eau n’était que légère on pouvait

capturer toutes les autres espèces d’Hémiptères aquatiques déjà citées. <

Cette seconde série d'observations, outre qu’elle confirme celles de l’année précédente, nous permet de préciser davantage le caractère d'euryhalinité des espèces. Les plus euryhalines sont done : Limnotrechus costae, Arctocorisa lugubris et hieroglyphica, puis ensuite : Limnotrechus lacustris, argentata, thoracicus, Arctocorisa striata, Corisa affinis, Naucoris maculatus, Plea minutissima, Notonecta viridis, glauca, Naucoris cimicoi- (les; etes)

Un autre fait mis en évidence par cette étude de la répartition des Hémiptères aquatiques dans les eaux saumâtres supralittorales, c'est le groupement d’espèces dont la vie côte à côte est jugée par certains, comme impossible, C'est ainsi que DarcouRT (1909, p. 404), étudiant la faune des mares supra-littorales situées entre Ambleteuse et Andresselles (Pas-de-Calais), avait cru constater que les espèces des genres Naucoris et Notonecta s'excluaient. On pouvait penser que ce fait était dû à une concurrence entre les deux espèces.

En effet, les Hémiptères aquatiques sont des Insectes très carnivores. L. Durour avait déjà remarqué qu’en plaçant dans un bocal des Naucores, des Corises et des Notonectes, seules les Naucores subsistent au bout de quelque temps ayant dévoré les autres espèces: puis, quand celles-ci ont disparu, elles s'entredévorent. L. Durour concluait de cette expérience que les Naucores sont les plus voraces des Hétéroptères d’eau douce. Cependant, puisque j'ai constaté que les Naucores (en particulier N. maculatus) et les Notonectes (en particulier N. viridis) vivent ensemble fréquemment dans la Nature, si on ne les rencontre pas toujours simultanémént dans une même station c'est vraisemblablement d'autres raisons que la concur-

(:) Fait intéressant à noter, l’action des pluies au cours de l’été 1922, à permis à la faune qui existait en 1920 de se reconstituer et N. viridis est redevenue très abondante dans la région B. cette station pouvait alors être comparée à celle observée par Deccourr (1909) à Aniresselles près de Wimereux. La station d’Andresselles était la seule localisation de viridis que cet auteur avait notée ; elle fut du reste détruite dans la suite,

= Lis]

rence entre espèces qui doivent être invoquées. À mon avis, le degré plus ou moins élevé de salinité de l’eau est, dans beaucoup de cas, un facteur déterminant de la répartition des espèces de ces deux genres. Les expériences suivantes montrent, du reste, que les Notonectes sont plus sensibles à la salure que les Naucores.

J'ai tout d’abord vérifié que la salure n’avait pas d'action nocive immédiate sur des individus de Notonecta viridis et de Naucoris maculatus adultes. À cet effet, j'ai placé des individus de ces deux espèces dans des bacs d’élevage renfermant de l’eau dont la salinité variait entre 8 et 12 grammes de chlorure de sodium par litre. Convenablement nourris ils sont demeurés en vie pendant plus d’un mois. Par contre, une expérience de même ordre m'a permis de constater qu'il ne parait pas en être de même en ce qui concerne les œufs et surtout les larves.

a) Cas de Naucoris maculatus. — En disposant des œufs de cette Naucore dans des solutions salines dosant 4, 6, 8, 10, 12 grammes de sel par litre, j'ai constaté que l’éclosion pouvait se faire normalement dans l’une quelconque de ces solutions (IL en est de même en ce qui concerne les œufs de Arctocorisa luqubris et hieroglyphica).

b) Cas de Notonecta viridis. — Si l'on place des œufs de Gite espèce dans des solutions salines dosées comme précédemment, on constate que l’éclosion n’est normale que dans celles ne renfermant que 4, 6 et 8/1.000 de sel. Lorsque la salure atteint 10/1000 les œufs qui éclosent sont très peu nombreux; audessus de ce degré de salure l’éclosion n’a plus licu quoique le développement embryonnaire puisse parfois se faire.

Par conséquent Notonecta viridis et Naucoris maculatus peuvent /héoriquement coexister dans des eaux qui ne renferment pas plus de 8 grammes de sel par litre. Lorsque ce degré de salinité est dépassé seule N. maculatus peut vivre.

Cette notion peut très vraisemblablement-être généralisée ; le facteur « salure » jouant certainement comme nous l'avons déjà montré un rôle important dans la répartition des espèces. Aussi, il était intéressant de rechercher, pour les espèces d’un même genre, le degré de leur sensibilité vis-à-vis de la salure de l’eau. J’ai expérimenté sur les Notonectes.

Ayant disposé des œufs de Notonecta maculata, furcata,

glauca et viridis dans des solutions salines titrant 4, 6, 8, 10 grammes de sel par litre, j'ai observé certaines différences intéressantes dans les processus d'éclosion. Les résultats d’expérience : sont résumés dans le tableau ci-dessous.

Espèces #/1000 6/1000 8/1000 10/10000

Nmaculata.|éclosion {éclosion |éclosion anormale :| éclosion anormale ;

meurt asphyxiée.

N. furcata. » »

N. glauca. éclosion parfois nor-| éclosion anormale. male.

N. viridis. éclosion souvent nor-|éclosion rarement male. normale.

Comment se fait-il que les œufs de certaines espèces (N. wiridis et parfois glauca) peuvent présenter une éclosion normale dans de l’eau salée à 8/1.000, alors que pour d'autres (N. maculala et furcata) l'éclosion est anormale où n'a pas lieu. Lorsqu'on suit au microscope l'éclosion d’un œuf de Notonecte, on observe qu'il s'ouvre par une fente transversale au voisinage du dispositif pneumatique ; c’est par cette ouverture que sort la jeune larve et l'on remarque qu'aussitôt dégagée de la coque de l'œuf son corps augmente brusquement de volume. En même temps elle se débarrasse d’une enveloppe embryonnaire et gagne la surface de l’eau.

Siau contraire on observe un œuf de N. maculata placé depuis quelque temps dans une solution saline à 8/1.000, on remarque, au moment de l'éclosion, que la larve sort difficilement de la coque de l'œuf; elle n'offre pas, à la sortie, cette augmentation de volume caractéristique que l'on constate toujours au cours d'une éclosion normale dans l'eau douce et reste au fond du eristallisoir. Par contre, cette larve transportée dans l'eau douce, augmente de volume et surnage rapidement. Plongée à nouveau dans la solution saline, elle perd de son volume et tombe au fond. Il paraît done incontestable que l’on se trouve en présence de phénomènes osmotiques. Dans

l’eau douce le corps de la larve doit s'imbiber d’une certaine quantité d’eau qui augmente son volume et diminue sa densité ; dans l’eau salée, au contraire, ces phénomènes d’osimose n'ont pas lieu et la densité de la larve demeure trop élevée pour lui permettre de gagner la surface. En ce qui concerne N. véridis et à moindre degré N. glauca il faudrait admettre que leur affinité relative aux eaux saumâtres tient à ce que « leur milieu interne » est plus riche en sels que le milieu extérieur, ce qui rendrait possible, dans de certaines limites, l'absorption osmotique de liquide dans de l’eau chargée de sels.

On voit donc que les espèces d’un même genre ne présentent pas la même adaptation aux divers milieux salins. Ces expériences confirment, en partie tout au moins, le déterminisme de la répartition des Notonectes dans les eaux saumâtres. En effet, Nofonecta glauca et surtout viridis qui sont les espèces les plus fréquentes dans ces eaux, sont également celles qui peuvent le plus facilement s’y reproduire.

Cependant si le facteur euryhalinité était le seul à intervenir dans la répartition des Notonectes, par exemple, toutes les espèces, d'après ce qui précède, devraient être capturées ensemble dans des stations d’eau saumâtre, du moment que la salure ne dépasse pas 6/1.000. Or, la comparaison des listes de captures montre que je n'ai pas observé N. maculata et furcata dans ces eaux. D'autres facteurs interviennent done dans la répartition de ces Insectes. On pourrait penser tout d'abord que c’est le mode de ponte. Dercourt à déjà signalé que si N. maculata colle ses œufs à un support quelconque immergé, N. qglauca, viridis, furcata les enfoncent dans les tiges des plantes aquatiques que les femelles incisent à l’aide de leurs gonapophyses armées de fortes dents chitineuses. La présence de plantes aquatiques est donc absolument nécessaire pour permettre aux trois espèces précédentes de se reproduire. Aussi, dans une pièce d'eau dépourvue de toute végétation (bassin en ciment par exemple), ne faut-il s'attendre qu’à trouver N. maculala; J'ai vérifié l'exactitude de ce fait dans le département du Calvados où N. #aculata abonde dans tous les bassins en ciment des jardins et des parcs. Cependant, ce facteur ne peut être invoqué pour expliquer l'absence de N. maculata dans les eaux saumâtres littorales ; l'espèce pouvant pondre

ÉTUDE DES HÉMIPTÈRES AQUATIQUES rh)

n'importe sur quel support. Il existe donc un autre facteur que je n'ai pas encore pu déterminer, les vérifications que j'ai faites n'étant que des expériences de laboratoire réalisant forcément, d'une façon très incomplète, les différentes conditions qui existent dans la nature (*).

Notons que le mode de ponte ne saurait être mis en cause, non plus, en ce qui concerne la répartition des Hémiptères sus-aquatiques qui fixent leurs œufs à un support quelconque généralement émergé. De même, les Naucores et les Corises collant leurs œufs à des supports divers immergés sont ubiquistes; par contre, la présence de végétaux est nécessaire à Plea minutissima dont le mode de ponte est le même que celui de N. glauca, viridis et furcata, à Nepa et, à un moindre degré, à Ranatra qui dépose parfois ses œufs sur un substratum quelconque.

Au cours de mes recherches sur la répartition géographique régionale des Hémiptères aquatiques un autre point a encore retenu mon attention : c'est la présence fréquente des mêmes espèces d'Iémiptères aquatiques vrais, d’une année pour l’au-

tre, dans une même station dont les conditions bionomiques saisonnières se maintiennent sensiblement constantes. Ces Insectes se montrent donc comme étant assez sédentaires. Aussi, je me suis efforcé de préciser les causes déterminantes de ce fait.

Des Notonectes, des Naucores, des Corises sous le coup d’une excitation quelconque (variation de lumière brusque, choc sur l’eau, ete.) se dirigent par une nage rapide vers le fond des eaux où elles vivent. De même, des Gerris, des Velia, etc., ne s’envolent pas et ne cherchent leur salut, lors-

qu'ils sontinquiétés, que dans une fuite rapide (?).

{) Un troisième facteur entre aussi en jeu dans le cas des Notonectes : c’est le facteur lumière. Deccourr (loc. cit). L. Mercier et moi-même (1922 b) avons constaté que dans une station où V. maculata existe, l'Hémiplère se cantonne de préférence dans les zones éclairées, alors que les autres espèces recherchent l'ombre. Aussi, dans les stations très ombragées, N. maculata fait souvent défaut.

(2) Contrairement à l'opinion généralement admise je n'ai jamais constaté

Bref aucune de ces espèces, en général, ne cherche spontanément à prendre son vol. Or, il est curieux de noter que le Pelogonus marginatus, seul Cryptocérate terrestre, court et vole avec une égale agilité lorsqu'on cherche à le saisir. Pour quelles raisons ses alliés aquatiques n'en font-ils pas autant ?

Certains auteurs admettent que le vol, chez les Hémiptères aquatiques, se manifeste surtout le soir et par temps orageux. C’est ce que Wererscneib (1912) signale pour P/ea et ce que DE GER (1778) et KucaçaTz admettent (?) pour Naucoris. De mon côté j'ai eu l'occasion d'observer par de chaudes soirées d'été que des individus de Notonectes, de Corises, de Gerris viennent voltiger autour de sources lumineuses diverses. DELcourT à également constaté que des Notonectes viennent parfois se heurter aux vitres des réverbères allumés et il a remarqué, en particulier, que N. maculata prend son vol lorsque la température atteint 20°,

Les constatations précédentes permettent done de supposer que le facteur température est un des déterminants importants, d'ordre physique du milieu, qui préside au volchez les Hémiptères aquatiques. Aussi, il m'a paru intéressant de préciser son action sur ces Insectes.

OBSERVATIONS SUR LES NoTonecres. — a) Action du facteur température. — Si d'un cristallisoir plein d’eau, contenant des exemplaires de Notonectes et des herbes aquatiques, on approche une source de chaleur, on constate que les Insectes ne tardent pas à montrer une vive agitation; celle-ci va en augmentant au fur et à mesure que la température s’accroit. À partir de 16° pour glauca, furcata et viridis ; de 20 à 22 pour maculata, les Insectes font de nombreux efforts pour sortir de l'eau. Quelques-uns d’entre eux grimpent le long des plantes aquatiques et émergent complètement. À ce moment deux cas peuvent se présenter : 1) ou bien la température extérieure est égale ou

qu'un Velia puisse plonger. Mais, lorsqu'on essaie de capturer ces Insectes, leur fuite est si rapide et leur disparition si brusque, que l’on est tenté de croire qu'ils ont disparu au sein des eaux ; cependant une observation attentive permet de constater que ce fait ne se produit pas. Il en est de même en ce qui concerne les Gerris (contra Baurzé 1836), dont la fine pubescence hydrofuge, recouvrant leur corps, s'imprègne assez facilement d'eau. On doit donc admettre que si des œufs de Gerris ou de Velia sont trouvés profondément immergés le fait ne peut tre qu'accidentel.

un peu supérieure à celle de l’eau; 2) ou bien cette température est inférieure à celle, de l’eau (12 à 14° par exemple). Dans le premier cas, si une Notonecte est parvenue à sortir de l’eau, elle entrouvre généralement ses hémélytres, se dresse sur ses longues pattes postérieures, puis prend brusquement son essor en manifestant régulièrement un phototropisme positif pour toute source lumineuse. Dans le second cas, au contraire, l’Insecte demeure immobile pendant quelque temps, écarte parfois ses hémélytres comme pour s'envoler ; mais bientôt il les referme pour s’enfoncer à nouveau sous l’eau. Par conséquent, pour qu'une Notonecte s'envole il parait nécessaire que la température de l’eau soit au moins de 16 à 20°; mais il faut encore que la température extérieure soit élevée. En d’autres termes il faut que l'excitation physique reçue dans l’eau soit maintenue et continuée hors de l’eau.

Mais, ainsi que l’a fait remarquer Dercourr, si le facteur chaleur est nécessaire pour déterminer le vol chez les Notonectes, 11 n’est certainement pas le seul à intervenir. Le facteur nourriture, entre autres, doit aussi entrer en ligne de compte.

b) Action du facteur nourriture (température de l’eau 14°; température extérieure 16 à 18°). — Des Notonectes de la même espèce, placées dans un bac et laissées sans nourriture, ne tardent pas au bout d’un jour ou deux, à essayer d'en sortir. Si des plantes aquatiques émergées leur permettent de le faire elles quittent l’eau et certains exemplaires s’envolent.

Indépendamment de la chaleur et de la nourriture d’autres facteurs doivent encore intervenir. Les observations de vol de Notonectes par de chaudes soirées orageuses permettent de supposer que l’état plus où moins électrisé de l'atmosphère est aussi une cause déterminante. À cet effet, j'ai soumis des Notonectes à l’action d’un champ électrique et j'ai pu constater que la majorité d’entre elles présentaient rapidement les mouvements préparatoires du vol (!).

OBsERvATIONS suR LES PLEA ET LES Corises. — Les expériences précédentes ont été faites également avec des P/ea et des Corises. Elles m'ont donné des résultats sensiblement analogues à

(!) Il est encore très probable que l’état d'humidité de l’atmosphère est aussi un des facteurs physiques qui intervient, comme déterminant de l'acte du vol,

chez ces insectes hygrophiles.

ceux obtenus avec les Notonectes. J’ai remarqué cependant que les Corises, en particulier A. striata, C. Geoffroyi, A. lugubris, s’envolent avec beaucoup plus de facilité que ces dernières. Dès que la température atteint 15° on peut, en effet, observer des vols de ces Insectes.

Onservarions sur LES Naucones, LES NÈPes, LES RANATRES ET LES GErris. — Des expériences de même ordre tentées sur un grand nombre d'individus de Naucoris cimicoïdes et de Nèpes ont, par contre, toujours été négatives. Ces Hémiptères, placés au voisinage immédiat d’une source de chaleur, ne s'envolent pas. Ils cherchent uniquement leur salut dans la marche et courent çà et là jusqu'à complet épuisement. Ces expémences réduisent donc à l’état de légende les observations des auteurs qui prétendent que les Nèpes et les Naucores volent la nuit.

La question du déterminisme du vol parait être encore plus complexe chez Gerris et chez Ranatra. J'ai obtenu des vols de ces Insecte# mais je ne suis pas parvenu à les provoquer nettement dans des conditions normales. Exposés à l’action d’une source de chaleur ces Hémiptères ne tardent pas, en général, à s'envoler. Cependant ils le font à la dernière extrémité, c’est-à-dire lorsque la température devient très élevée (entre 25 et 40°). Je dois néanmoins noter que pendant l'été très chaud de 1921, par des températures de 25 à 30° de nombreux Gerris (lacustris, argentata, lhoracicus) ainsi que des Ranatres, se sont envolés des bacs où ils étaient placés et sont venus se jeter contre Les fenêtres de la salle d’élevages.

Quoi qu'il en soit, parmi les facteurs physiques, le ie température semble bien jouer un rôle prépondérant dans le déclenchement de l'acte du vol chez les Hémiptères aquatiques. Mais, pour que ce facteur soit effectif, 1l faut que son action soit prolongée et que le degré de chaleur soit en général élevé. Or, les conditions calorifiques que je viens de préciser doivent être assez rarement réalisées dans les stations. Aussi, il est fort vraisemblable que beaucoup d'Hémiptèresaquatiques doivent demeurer pendant toute la durée de leur existence sans voler et sans quitter les stations où ils sont nés. Ainsi s'explique, en partie tout au moins, le maintien des mêmes espèces, dans une station donnée, pendant quelques années consécutives,

En résumé, cette étude régionale de la répartition des Hémiptères aquatiques, m'a permis de constater que si la majorité des espèces sont. ubiquistes certaines d'entre elles cependant (A. lugubris, À. hieroglyphica, A. striata, A.venusta, C. affinis, L. costae, L. lacustris, L. argentata, Naucoris maculatus, Notonecta viridis et glauca) sont franchement euryhalines, tandis que d’autres (Nofonecta maculata, L: qibbifera, H. najas, V. currens) paraissent bien fuir les eaux saumâtres. Le facteur « salinité » joue donc incontestablement un rôle dans la réparütion des Hémiptères aquatiques. S'il ne parait pas avoir d’action immédiate sur l'insecte adulte (cf. PLareau, Hexneeuy (1904), P. Porrier 1911), il peut, par contre, intervenir lors du développement des œufs, chez certaines espèces (ex. Notonectes). Aussi, contrairement à ce que dit P. Portier, ce facteur n'a pas toujours « une influence minime ou même nulle » dans la répartition de tous les insectes aquatiques. À l'appui de sa thèse P. Porrigg cite le cas d'une larve de Culex (Aedes mariae) qui, d’après SERGENT, pourrait vivre dans de l’eau de mer dont la salure, par suite d'évaporation, peut atteindre le double de la normale. Mes observations sur les larves de Notonectes et sur la répartition géographique régionale des Hémiptères aquatiques prouvent, avec évidence, qu'il ne faut pas généraliser trop rapidement des cas particuliers de ce genre.

Les groupements d'espèces que l’on peut observer ne sont pas tant le fait d’affinités réciproques que d'une même adaptation au milieu. C'est ainsi, par exemple, que pour avoir quelques chances de capturer à la fois Nofonecta maculata,viridis, qlauca, furcata, il faut non seulement que le degré de salure de l’eau soit faible (car N. #27aculata parait fort peu euryhaline) ; mais encore, il faut qu'il existe des plantes aquatiques (car ces plantes sont nécessaires à la reproduction de N. viridis, glauca et furcata.

Dans le nord-ouest de la France, et en particulier dans le département du Calvados, Limnotrechus costae et odontogaster sont des espèces surtout localisées dans la région littorale.

Velia currens est une espèce qui se raréfie ; ce fait, qui parait assez général, a été constaté également par M. Royer pour le

département de Seine-et-Marne (communication écrite). II en est de mème de Ranatra linearis, forme que je considère comme en voie de disparition dans la province normande. Il est à noter que E. Seaur (1922) (), en Angleterre, a fait une semblable constatation : l'espèce devient très rare dans ce pays et paraît se continer dans le sud de l'Ile.

La répartition géographique régionale de Micronecta minutissana parait bien être en rapport avec la présence d'Eponges d'eau douce (Spongilla, Ephydatia, ete.).

Les (Gymnocérates aquatiques (Gerris, Hydrometra, etc.) maintenus dans des conditions normales ne plongent pas. De plus, parmi les facteurs d'ordre physique, le facteur température semble bien jouer un rôle prépondérant dans le déterminisme du vol chez les Hémiptères aquatiques. Enfin, contrairement à l'opinion généralement admise, Nepa cinerea et Naucoris cumicoïdes ne volent pas.

{!} Jourx. roy. mieresc. Soc . p. 237.