CHAPITRE

- QUELQUES POINTS RELATIFS A LA MORPHOLOGIE, À L’'ANATOMIE ET À LA CYTOLOGIE

1° Les Coaptations.

L. Cuëxor (1921) définit ainsi les coaptations. « Ce sont des ajustements mécaniques réciproques de deux parties indépendantes, réalisant un dispositif analogue par exemple à celui que constituent un bouton pression et son logement ou une lame de couteau se rabattant dans la rainure du manche ». Les dispositifs coaptatifs sont très nombreux chez les animaux etles Insectes en particulier, en offrent de nombreux exemples. Au sujet de ces derniers L. Cuénor cite le cas des Phasmes et celui des Nèpes : chez beaucoup de Phasmes il y a coaptation de la tête et de la région proximale des fémurs des pattes antérieures, lorsque celles-ci sont étendues en avant, dans la position de repos diurne. De même, les fémurs des pattes antérieures des Nèpes présentent du côté interne une gouttière longitudinale dans laquelle vient s'enclaver Le tibio-tarse dans Ïa position de repos ou lorsque l’insecte saisit une proie.

Les Hémiptères aquatiques sont un matériel de choix pour l'étude des coaptations. Aussi, étant donné les questions, graves de conséquences, que soulève la genèse de ces curieux appareils, il m'a paru intéressant d'en faire une étude détaillée dans ce groupe d'Insectes.

Nous aurons successivement à envisager Les coaptations existant :

1° entre les différents articles des pattes :

20 entre les hémélytres et le thorax ;

30 entre les hémélvtres et les ailes (appareils d'accrochage).

1° Coaptations afférentes aux pattes antérieures. — Outre le rôle locomoteur les pattes de certains Hémiptères aquatiques présentent parfois des différençiations secondaires en rapport avec une fonction accessoire. C’est ainsi que les pattes intermédiaires de Notonecta possèdent un éperon poilu utilisé par l’insecte pour Le nettoyage des pièces buccales |(Lenmanx 1922). De même, la Nèpe, la Ranatre et les Naucores possèdent des pattes antérieures, dites ravisseuses, avec lesquelles ces Insectes saisissent leurs proies (). Ce type de pattes, que l’on retrouve chez les Squillès (Crust. Schizopodes), les Mantes (Orth.), Ploiaria domestica Scop., Phymata Latr. (Hémip. hétéropt ) etc. présente, comme on l’admet généralement, une coaptation de fermeture rappelant ce qui existe dans un couteau pliant : le tibio-tarse parait, à priori, s'enclaver exactement dans une gouttière fémorale correspondante. L'étude minutieuse des caractères présentés par cette coaptation chez les Hémiptères permet cependant de se faire une idée un peu différente du mécanisme suivant lequel les parties coaptantes entrent en contact.

4° Cas de la Nèpe. — Sur une coupe transversale intéressant le tibia et le fémur dans leur position de coaptation (fig. 26, pl. VII) on observe (L. Cuéxor et R. Poisson, 1922) Les faits suivants : le tibia (#) et le fémur (/) présentent respectivement une gouttière médio-ventrale, mais beaucoup plus accentuée dans celui-ci. Les bords de la gouttière fémorale et du segment tibial sont recouverts de poils (pj raides et nombreux disposés sous forme de brosses (p). L’adhérence des parties coaptantes est réalisée par l'interpénétration des éléments des brosses ; cellesci se trouvant fixées, de chaque côté, l’une à Fautre, poils contre poils. Il en résulte, par conséquent, que pour maintenir en contact le tibia et le fémur, l'effort musculaire à exercer par

(t) Notons que parmi les autres Hémiptères aquatiques, les Notonectes et les Corises s’agrippent à leurs proies par leurs tarses antérieurs, tandis que les Gerris maintiennent différemment la proie suivant sa taille. Lorsque celle-ci est grosse (Musca) l'Hemiptère la retient entre ses tibias antérieurs rapprochés. Lorsqu'au contraire la proie est de petite. taille le, Gerrés l’agrippe avec ses pattes antérieures qui fonctionnent alors (dans le plan vbrtical) comme des pattes ravisseuses quoiqu'’elles n’en possèdent pas les caractères morphologiques.

l’insecte est minime, sinon nul. Notons de plus qu'il existe sur les côtés du fémur un petit logement spécial (pl. VIIL, fig. 24, /) destiné à recevoir le tarse.

2 Cas de la Ranatre. — La disposition est assez comparable dans son ensemble à ce qui existe chez Nepa. Le fémur cependant est deux fois aussi long que le tibia et le tarse réunis ; aussi, en corrélation avec cette disposition, la gouttière fémorale est limitée à un peu moins de la moitié de la longueur du fémur. Il existe, en outre, sur le bord externe de ce segment et en regard de larticulation tibio-tarsienne une forte dent, qui joue Je rôle de taquet d'arrêt (pl. VITE, fig. 23, /) pour l'extrémité du tibia. Notons entin que les poils des brosses sont beaucoup plus touffus et plus fins que chez Nepa.

3° Cas de Naucoris (N. cimicoïides et maculatus). — Le fémur des pattes antérieures est court et large ; il possède des muscles puissants moteurs du tibia (fig. 2, #2. pl. V). La gouttière fémorale (fig. 1, g, pl. V) est peu profonde et fort rétrécie ; de même longueur que le tibio-tarse, elle s’élargit latéralement dans sa région antérieure, pour constituer le logement du tarse (/). Les bords de Ja gouttière sont garnis de fortes dents chitineuses, courtes et arrondies au sommet (fig. 2, 4, pl. V). Chaque bord de la gouttière ne possède qu’une rangée de dents; celles-ci sont admirablement bien alignées et simulent une petite galerie de style empire. Entre ces dents existent en outre quelques poils plus fins. Ces poils sont plus abondants sur le bord externe de la gouttière où ils constituent une brosse (RE EDEN) ;

Le tibio-tarse, et en particulier le tibia, sont creusés d’une large gouttière ventrale (G), à bords tranchants mais imégalement chitinisés. En effet, alors que le bord externe est accusé, fortement chitineux et qu'au microscope on peut y distinguer une fine striation simulant de petites dents, le bord interne, au contraire, est peu développé et ne se trouve pas situé au même niveau que le bord externe. Enfin, autre point à signaler, la face interne du fémur présente une assez large dépression (r). Tous ces différents caractères de structure font que le mécanisme de la coaptation diffère de ee qui a été observé précédemment chez les Nepidae. Alors que chez Nepa et Ranatra l’état de repos du membre antérieur correspond au rabattement

du tibio-tarse sur le fémur, chez Naucoris, au contraire, cet état de repos correspond à l'allongement du tibio-tarse. Lorsqu'une Naucore veut saisir une proie, elle actionne son tibiotarse grâce aux puissants muscles moteurs que j'ai signalés. Le bord externe du tarse vient alors s’enclaver très exactement dans la petite gouttière fémorale (4), tandis que le bord interne s'appuie simplement sur les côtés du fémur, c’est-à-dire à l'intérieur de la dépression interne (v). Il en résulte, par conséquent, que le bord externe du tibio-tarse est seul fonctionnel. Cette particularité semble bien être en rapport avec sa chitinisation très accusée.

Enfin, dernier caractère à noter, il existe, vers l'extrémité interne du tibia, un mince faisceau de poils (p) jouant incontestablement un rôle sensoriel : si un animalcule (Daphnie par exemple) vient à effleurer ces poils, immédiatement le tarse se rabat sur le fémur. à

Coaptations afférentes aux ailes. — Ces coaptations ne sont autres que les différerits modes d'accrochage des ailes. Il existe chez les Ptérygotes de curieux petits appareils d'accrochage destinés à réunir fortement, dans certaines conditions, soit les ailes avec le corps, soit les ailes entre elles. Parmn les Insectes, autres que les Hémiptères, ces dispositions ont été déjà étudiées par Auans (1882-83) ('), E. Marey (1869-72-74) (?), D. Suarp (1897-99) (*), Cousrock and Nerouam (1899) (*), L. Buzz (1904) (*), L. Guénor {1921 a). Par contre, chez les Hémiptères, L. Mozeyre (1882) est à peu près Le seul à avoir quelque peu précisé les rapports contractés par les ailes pendant le vol. J'ai déjà décrit d’une façon sommaire (R. Poisson, 20 mai 1922, c.) (5) les caractères principaux de ces appareils chez les Hémiptères

(!) Ann. Sc. Nat. Zool. (6), XIX et Rev. des Sc. nat. Montpellier (3), 1883 84

() Ann. Sc. Nat. Zool.{(S}), XIT et (51, XV. — Journ. Anat. et phys., NI, p.19 (1869).

() Znsects (Cambridge natural History), vol. V et NI, London.

(*) Amer. Naturalist., 1898-99.

(, G. R. Ac. Sc , CXXXVIII, p. 590.

(*) Dorr G. Tronoro. Sopra un particolare organo esistente nelle elitre degli eterotteri. — Aedia, vol. XV, 30 août 1922, a décrit l'appareil d'accrochage entre l'aile et l'hémélylre chez quelques Hétéroptères et en particulier chez la Népe et la Ranatre. Cet auteur confirme mes observations.

aquatiques. Ces données ont été ensuite complètées dans une seconde note (L. Cuénor et R. Poisson 1922).

Chez les Hémiptères aquatiques, les coaptations alaires peuvent être réparties de la manière suivante :

a) appareils d'accrochage des hémélyires avec le corps (1° type) ;

b) appareils d’accrochage des hémélytres entre eux (2° type) ;

c) appareils d'accrochage des ailes et des hémélytres (3e type).

J'étudierai successivement chacune de ces dispositions.

a) Appareils du 1° type. — Uhez les Hémiptères-hétéroptères les hémélytres sont solidement maintenus en place, à l’état de repos, grâce aux deux dispositifs suivants. En premier lieu un repli basilaire interne hémélytral vient s'engager, d'une part, à frottement dur dans une rainure située de chaque côté du scutellum (écusson), lorsque celui-ci est bien différencié. En outre, un deuxième repli, plus accusé que le précédent et situé à la base de l'hémélytre, enclave, d'autre part, les angles antérleurs du mésothorax. L'étude de ces deux dispositions, chez les Hémiptères aquatiques, m’a permis de faire les constatations suivantes :

Chez ies Gerridides ces replis sont peu accusés. C’est ainsi qué chez Gerris et Velia, la base de l’hémélytre s'engage seulement à l’état de repos sous les bords étalés du pronotum et non dans une rainure, tandis que sa base humérale est simplement retenue aux angles du mésothorax par une bordure de poils en crochets (fig. Il, E, p. 86).

Les Nepidæ, Notonectidæ, Naucoridæ et Corixidiæ (Cryptocérates) présentent au contraire des replis plus accusés que les Gerridides. Chez Nepa, Ranatra, Notonecta, Belostoma, Naucoris, l’appareil d'accrochage entre la base humérale de l'hémélytre et les côtés du mésothorax, atteint même une rare perfection mécanique. Considéré dans son ensemble l'appareil, dans les genres précédents, comprend les parties suivantes : 4) Un bouton proéminent (fig. 27. 4; b, pl. VIE est porté par l'épimérite mésothoracique, qui est très saillant et creusé en cuvette ; ) une cavité (/) située à la base de l’hémélytre.

Dans l’état de coaptation le bouton se loge, à frottement dur, dans la cavité et le dispositif réalise ainsi le mécanisme connu sous le nom de bouton-pression, dans l'industrie humaine.

Notons, de ‘plus, que l’adhérence entre les deux parties est encore assurée par un pavage d'écailles chitineuses qui s'engrènent. Aussi, pour dégrafer l'hémélytre, il faut exercer un petit effort déterminant le déclic caractéristique des boutonspression.

Quant à l’accrochage de la base de l’hémélytre avec la gout-

Fig. IL. — À : base de l'hémélytre de W. maculata (vue interne) ; b : boutonnière. X 4. B : base de l'hémélytre de A. cimicoides (vue interne); d : boutonnière. X 8. GC : base de l’hémélytre de C. Geoffroyi (vue interne) ; a : apophyse. X 4. D : épimérite mésothoracique de €. Geoffroyi (vue interne) ; «a : apophyse. X 12. E : base de l'hémélytre de ZL. lacustris (f. macropt.) ; p : poils huméraux. X 16. E : extrémité de l’hémélytre d’un exemplaire subrachyptère de Z. lacustris; c : poils différenciés en crochets. X 16.

tière scutellaire, il est particulièrement solide chez les Nepidæ et les Naucoridæ, familles dont les représentants ont perdu, ou sont en voie de perdre, la faculté du vol. Chez ceux-ci l'effort à exercer pour faire jouer le dispositif est sensiblement le même que pour l’accrochage huméral.

La famille des Coriridæ nous offre à considérer des modes d'accrochage un peu différents de ce que nous venons de voir.

Aïnsi que chez Gerris la base de l’'hémélytre s'engage, à l’état de repos, sous les bords du pronotum ; en outre, l'appareil d'accrochage huméral est tout autre. L'épimérite mésothora: cique présente, en effet, une apophyse recourbée (fig. IL, D, a) (correspondant au bouton des autres Cryptocérates), venant s'accrocher avec une seconde apophyse correspondante, se trouvant à la base de l’hémélytre (fig. Il, C, a). La coaptation de ces deux crochets est parfaite, maïs il n’y a pas là de cavité coaptante.

b) Appareil du ®% type. — \ n'existe pas, en général, chez les Hémiptères d'appateil d'accrochage entre les hémélytres, analogue à celui que l'on peut observer chez les Coléoptères. Chez ces derniers l’élytre gauche présente, le long du bord interne, une gouttière dans laquelle vient s'engager, au repos, une saillie de l'élytre droit. La disposition peut du reste s’in-: verser (L. Guévor 1921 a), mais il en résulte forcément que pendant toute sa vie imaginale DÉS Coléoptère est droit ou gauche, suivant le cas.

Chez les formes macroptères des Hémiptères aquatiques j'ai observé, au contraire, que chez un même individu les ailes pouvaient se croiser indifféremment soit à droite soit à gauche, après un vol. IL en résulte qu'une Notonecte ou qu'un Gerris par exeinple, droits à un moment donné, peuvent être gauches quelques minutes après. Alors que chez les Coléoptères 1l est possible d'étudier lhérédité de linversion de la coaptation des ailes, la chose n'est plus possible chez la majorité des Hémiptères aquatiques. Cette étude ne pourrait être faite que chez des espèces ne volant plus telles que les Naucorises, Nepa cinerea, Cymatia coleoptrata,ete., espèces dont j'ai observé dans les environs de Caen (Calvados) des formes droites et gauches, avec cependant une grande majorité de droites. C'est ainsi que chez Naucoris maculatus le nombre des formes dextres varie, suivant les stations, entre 85 et 92 0/0 ; chez Cymatia, entre 90 et 95 0/0; chez Nepa, entre 90 et 98 0/0.

Cependant, si les Hémiptères aquatiques ne présentent pas d'appareil d'accrochage hémélytral analogue à celui des Coléoptères, il existe néanmoins, chez Naucoris, une disposition assez curieuse. Ces Cryptocératés présentent des hémélytres asymétriques dont les bords post-scutellaies des clavus droit et gauche sont eu forme de lame chitineuse. Chacune de ces lames

est échancrée à la base (fig. 8, pl. V). Dans la position de repos des ailes les deux lames se recouvrent et, chez les formes dextres, la base du clavus gauche s’enclave dans l’échancrure correspondante du elavus droit. Cette coaptation est rendue possible grâce à l’inégale longueur des hémélytres et par conséquent des deux clavus. Il en résulte que cet Hémiptère est dans l'impossibilité d'inverser la position de ses hémélytres. L'existence de ce dispositif est d'autant plus curieuse à constater que les Naucores ne volent pas et ne possèdent pas de muscles moteurs des ailes (R. Poisson, 1921 b). Cette coaptation nous apparait donc comme étant uniquement destinée à fixer solidement les hémélytres entre eux.

Une ébauche de coaptation semblable existe chez les Coriridæ, Notonectidæ et Nepidæ ; mais, comme les hémélytres sont exactement

Fig. If. — Palomena prasina. — 1: À ; appareil d'accrochage alaire (3e type). de même longueur la diso : onglet; à : brosse. X 185.2: position est fonctionnelle

Hémélytre (vue interne) ; e« : corie; m : membrane ; d : appareil d'accrochage ; a : apophyse humérale. X4 leCouvrant. c) Appareil du 3° type. — Si on examine au microscope, après montage dans le baume du Canada (fig. IT, 2), un hémélytre de Palomena prasina L. (Géocorise volant bien), on observe sur le bord interne de l'élytre, vers le milieu, à l'origine d’une ligne délimitant la corie (c) de la membrane (#2), un petit appareil d'accrochage {d). À un fort grossissement on constate que cet apparcil est constitué d'une part, d'un repli basilaire interne de l’hémélytre différencié en onglet (fig. IUT, 1, o) et, d’autre part, d'une élévation chitineuse garnie de poils raides, ce qui donne à celle-ci

quel que soit l'hémélytre

l'aspect d’une brosse. Cette brosse (4) est disposée face à l'onglet et dans une direction parallèle à ce dernier. Notons encore que l'onglet est hérissé de denticulations à pointes mousses (grosses écailles). Les deux saillies chitinenses de l’élytre, que je viens de décrire, sont suffisamment espacées l’une de l’autre pour permettre au bord écailleux etantérieur de l'aile de venir s'engager, au moment du vol, dans la petite gouttière qu'elles délimitent.

L'appareil d'accrochage, que nous venons d’examiner, existe aussi chez les Hémiptères aquatiques ; mais il présente, suivant les genres, quelques petites variations de structure. C'est ainsi que chez les Gerris et les Velia, Les deux élévations sont dépourvues de poils (fig. 7, pl. 1). L'appareil a la forme d’un petit étau et le bord de l'aile y pénètre à frottement dur.

Chez Notonecta la surface de l'onglet est parsemée de grosses protubérances (fig. 1, pl. 1); quant à l'élévation correspondante elle est assez peu accusée, mais présente néanmoins l’aspect d’une brosse. La même disposition se retrouve dans le genre Corixra (fig. 4, pl. D), mais les dents de l'onglet sont à peine marquées.

Dans l'espèce N. cunicoïides, l'asymétrie de structure des hémélytres détermine également l’asymétrie de l'appareil d'accrochage. Les dents de l'onglet sont implantées obliquement (fig. 3, pl. D) et les deux élévations ne sont plus aussi rigoureusement en regard l'une de l’autre que chez Les espèces précédentes.

Chez les Nepidæ les deux saillies chitineuses sont dépourvues de poils; la surface de l'onglet est écailleuse et l'élévation correspondante est garnie de dents à pointes acérées, plus accusées chez Ranatra que chez Nepa (fig. 2, pl. D).

Si l'on compare les dispositifs réalisés chez les Hémiptères aquatiques à celui qui existe chez Palomena prasina (Géocorise volant bien), on remarque que le mécanisme d'accrochage de l’élytre et de l'aile est plus perfectionné chez cette dernière espèce que chez ses alliés aquatiques.

L'étude des Coaptations présentées par les Hémiptères aquatiques, eten particulier des coaptations alaires, nous à permis

de mettre en évidence la perfection de ces différents dispositifs. Il était donc intéressant de rechercher d’une part si, dans une même espèce, les caractères structuraux des appareils d'acerochage des ailes sont rigoureusement constants ; d'autre part si, chez les formes brachyptères, ces appareils présentent des signes d’une orthogénèse régressive.

1° Variation dans la morphologie de l'appareil d'accrochage entre l'hémélytre et l'aile (type 3) chez une forme macroptère. — Dans cet ordre d'idée, j'ai surtout entrepris une étude comparée de l'appareil d'accrochage du type 3 (entre l’hémélytre et l'aile), étant donné qu'il était permis de supposer «4 priori qu'une variation, si petite soit-elle, dans la morphologie des saillies devait avoir pour conséquence d'empêcher la coaptation de s'établir et par là même l’insecte de voler. C’est précisément ce que j'ai pu vérifier chez des formes macroptères de Z. lacustris. J'ai constaté, en effet, chez cette espèce, que si l'appareil d’aecrochage existe toujours, il présente parfois une réduction anormale st incompatible avec la fonction du vol (comparer les fig. 7, 8, 9, pl. D). L'expérience m'a montré que les individus chez lesquels il est ainsi réduit, sont incapables d'effectuer un vol prolongé ; les ailes s'ouvrent, entrent en vibration, l’insecte fait un court bond et tombe. Cette anomalie est surtout fréquente chez les individus macroptères issus de formes brachyptères. Etant donné ce fait, il sera donc prudent de tenir compte de l’état de développement de cet appareil chez les Hémiptères où l’on observera certains indices de perte de la faculté du vol et, en particulier, chez les individus qui se montreront incapables de s'envoler, alors qu’en général tous ceux de l'espèce à laquelle ils appartiennent volent bien.

20 Les appareils d'accrochage (types 2 et 3\ des formes brachyptères. = Si l'on fait une étude comparée de la morphologie de ces appareils, chez les diverses formes de Limnotrechus lacustrès (R. Porssox, 1924, c), on <onstate qu'ils subissent une réduction synchrone avec celle des ailes, sans pour cela disparaître ; ils deviennent ainsi, des sortes d'organes rudimentaires conservant, à l’état réduit, leurs principaux caractères structuraux.

Chez ces formes, la fixation des hémélytres, dans la position de repos, est très imparfaite. Leur pronotum est en effet rudimentaire et le bord interne et antérieur de l'aile ne peut s'y

insinuer ; d'autre part, les poils huméraux, réalisant l’accrochage avec Les angles du métathorax, sont insuffisamment développés pour permettre à cet accrochage d'être réellement effectif. Aussi il m'est souvent arrivé de capturer des exemplaires de ces formes dont Les ailes pendaient de chaque côté du corps ; ce fait est entre autres assez fréquent chez les individus subrachyptères (R. Porsson, 1921, c).

Cependant, toutes les formes brachyptères de L. lacustris, par exemple, ne présentent pas cette anomalie. J'ai remarqué que, chez certains exemplaires, quelques poils de l'extrémité des hémélytres se différencient en crochets. Ges crochets sont disposés de teile sorte que ceux de l’hémélytre recouvert, agrippent ef maintiennent en place l’hémélytre recouvrant (Hig. Il, F, c). Cette disposition, qui est peut-être en rapport avec une mutation, m'a du reste semblé assez rare.

À côté des formes brachyptères d'Hémiptères aquatiques dont les deux paires d'ailes présentent, comme le terme l'indique, un raccoureissement de longueur, il existe d'autres formes dont les ailes postérieures seules sont atrophiées, C’est ainsi que chez Cymatia coleoptrata et Naucoris maculatus les hémélytres seulement sont bien développés, et que chez Aphelochirus æstivalis ils sont réduits à de larges écailles ne se recouvrant pas. Comment se comportent dans ce cas les appareils d'accrochage ?

L'on constate que ceux qui sont en rapport avec l'accrochage huméral et seutellaire des héméivtres, demeurent parfaitement fonctionnels, et que leur morphologie est comparable à celle présentée par les appareils des espèces affines macroptères. IL en est de mème de l'appareil d'accrochage hémélytral du 3° type, en ce qui concerne N. maculatus et Cymatia coleoÿtrata, Ge dernier n’est cependant pas fonctionnel puisque les ailes postérieures n'existent pas. Néanmoins, chez Naucoris maculatus, Vonglet et l'élévation en regard sont bien développés et cette dernière porte de nombreuses épines chitineuses (fig. 5, pl. 1) analogues à celles que j'ai signalées dans les appareils des espèces à ailes normales.

Le même fait se présente chez Cymatia coleoptrata (fig. 6, pl. D.

Cette étude met déjà en lumière l'indépendance qui peut exister, au cours du développement, entre les deux paires d'ailes.

gÿ RAYMOND POISSON

Chez les espèces (N. maculatus et C. coleoptrata), où les hémélytres ne paraissent plus être que des organes protecteurs de l'abdomen, il n'y aurait donc aucun inconvénient, pour l'individu, à ce que l’appareil d'accrochage avec l'aile s’atrophiât ou disparût. Cependant il subsiste intact. Quoique ne jouant plus aucun rôle dans la fonction du vol, quoique la deuxième paire d'ailes ne se développe pas, l'hémélytre, chez ces deux formes, se constitue néanmoins avec les plus minimes perfectionnements en rapport avec cette fonction.

En résumé, l'action du non-usage ne se révèle pas, au cours de cette étude sur les appareils d'accrochage alaires. Ils persistent bien qu'ils ne paraissent plus être d'aucune utilité.